Los chasmataspídidos , a veces denominados chasmataspids , [1] [2] [3] son un grupo de artrópodos quelicerados extintos que forman el orden Chasmataspidida . Los chasmataspídidos probablemente están relacionados con los cangrejos herradura ( Xiphosura ) y/o los escorpiones marinos ( Eurypterida ), [4] [1] con estudios más recientes que sugieren que forman un clado ( Dekatriata ) con Eurypterida y Arachnida . [5] [6] [7] [8] Los chasmataspídidos son conocidos esporádicamente en el registro fósil hasta mediados del Devónico , [9] con posible evidencia que sugiere que también estuvieron presentes durante el Cámbrico tardío . [1] Los chasmataspídidos se reconocen más fácilmente por tener un opistosoma dividido en una parte anterior ancha (preabdomen) y una parte posterior estrecha (postabdomen), cada una compuesta por 4 y 9 segmentos respectivamente. [1] [10] Existe cierto debate sobre si forman un grupo natural (es decir, monofilético ). [3] [1] [4]
Los chasmataspídidos sobrevivieron al menos desde el Ordovícico hasta mediados del Devónico . A partir de 2019, la mayoría de los chasmataspídidos (con un total de 9 especies) se conocen de los estratos del Devónico , mientras que el período Silúrico y Ordovícico anteriores tienen 3 y 2 especies descritas cada uno. [11] [12] Diploaspis es el único género de chasmataspídidos que comprende inequívocamente especies de diferentes períodos (D. casteri y D. muelleri del Devónico y D. praecursor del Silúrico). [13] También hubo un fósil traza compuesto de huellas en reposo con un contorno similar al de Chasmataspis descubierto en un estrato del Cámbrico tardío , lo que podría sugerir una aparición anterior de chasmataspídidos. [1]
La mayoría de los chasmataspídidos son pequeños artrópodos con una longitud corporal que no supera los 3 centímetros, siendo las especies ordovícicas excepcionalmente grandes, oscilando entre 10 ( Chasmataspis ) y 29 centímetros ( Hoplitaspis ). [11]
El cuerpo aerodinámico de un chasmataspidido está compuesto por un prosoma rígido y un opistosoma externo de 13 segmentos . Al igual que en los euriptéridos , el lado dorsal del prosoma estaba cubierto por un caparazón rígido (escudo dorsal prosomal) que contenía un par de ojos laterales más grandes (presumiblemente compuestos [10] ) y un par de ocelos medianos diminutos. [10] Los chasmataspididos se distinguen fácilmente de otros quelicerados por la subdivisión de los 13 segmentos opistosomales en un preabdomen ensanchado de 4 segmentos y un postabdomen delgado de 9 segmentos. [14] [10] el tergito ( exoesqueleto dorsal ) del primer segmento opistosómico o preabdominal se conserva como un elemento estrecho conocido como 'microtergito', [14] que no se observa en los euriptéridos. [10] Los tres segmentos preabdominales posteriores están bien desarrollados, formando una sección rígida en forma de caja llamada 'broquel'. [10] Los segmentos postabdominales son cilíndricos, y el último segmento termina con un telson en forma de espina/placa , que suele ser relativamente corto. [10]
Dado que los apéndices de los chasmataspididae rara vez se conservan en el fósil, la mayoría de las especies solo tienen estructuras apendiculares frágiles o incluso no se han descrito. Según los materiales disponibles, el prosoma se compone de 6 pares de apéndices (apéndice I - VI) al igual que la mayoría de los euquelicerados, que eran 1 par de quelíceros pequeños y 5 pares de apéndices similares a extremidades, aunque la morfología detallada de los primeros aún no está clara. [10] [11] Las coxas (segmentos de las extremidades casi basales) de los apéndices II-VI tenían gnatobases. [15] [11] Al menos el par de apéndices más posterior (apéndice VI) del prosoma parece diferir entre familias. [11] El apéndice de Chasmataspididae se conoce solo a partir de 2 especímenes desarticulados de apéndices que se interpretaron como el apéndice VI de Chasmataspis . [11] El apéndice tenía una estructura similar a un exópodo en la base y terminaba con un quelato (pinza), similar a los de un xifosuro . [1] Por otro lado, el Apéndice VI modificado en una paleta que se asemeja sorprendentemente a las de un euriptérico (euriptérido nadador) fue descubierto en algunas especies de Diploaspididae, [14] [11] pero el diploaspídido basal Loganamaraspis posiblemente no poseía esta característica en el Apéndice VI. [3] Los apéndices II-V similares a extremidades de los diploaspídidos no tienen características [14] o tenían filas de espinas. [13] [11]
Los apéndices opistosomales se observan raramente y solo se conocen a partir de unos pocos materiales diploaspídidos. [15] [3] [11] están presentes al menos en el lado ventral del preabdomen, cada par se originó a partir de un segmento preabdominal. [10] la estructura apendicular más anterior del opistosoma era el metastoma , una estructura en forma de placa interpretada como un par de apéndices fusionados del primer segmento opistosomal, [10] situado entre la gnatobase del apéndice prosomal VI. [11] Más allá del metastoma había 3 pares de opérculos en forma de placa originados a partir de los 3 segmentos del escudo, con el primer par de opérculos (opérculo genital) con un apéndice genital posicionado medialmente que se extendía hasta la región posterior del segundo par de opérculos. [15] [11] Algunos de los opérculos pueden tener branquias en forma de libro como las de los xifosuros y los euriptéridos, pero la evidencia es equívoca. [16] Los informes previos de un gran opérculo que cubre toda la superficie ventral del escudo son probablemente una interpretación errónea de la pared ventral del escudo ( esternitos o superficie dorsal de la cámara branquial), que originalmente estaban encerrados por los opérculos en vida. [17] [16] El metastoma, los opérculos y el apéndice genital son caracteres compartidos entre chasmataspidid y eurypterid, pero a diferencia del primer y segundo par de opérculos fusionados de eurypterid, los dos pares de opérculos parecen no estar fusionados en chasmataspidid. [10] Los posibles fósiles traza de chasmataspidid del Cámbrico tienen huellas que se asemejan a 6 pares de opérculos. [1] Si la interpretación es verdadera, chasmataspidid puede tener 3 pares de opérculos adicionales en los primeros 3 segmentos postabdominales también. [10]
El primer chasmataspididae descubierto fue Chasmataspis laurencii , descrito por los paleontólogos estadounidenses Kenneth E. Caster y HK Brooks en 1956. [18] Estos fósiles del Ordovícico proceden del yacimiento de la presa Douglas en Tennessee, EE.UU. Son los más parecidos a los xifosuros de las especies de chasmataspididae conocidas, con un caparazón en forma de herradura. Caster y Brooks crearon una nueva familia, Chasmataspididae, para dar cabida a estos especímenes. La especie fue redescrita por Jason Dunlop y sus colegas en 2004. [1]
Las siguientes especies que se descubrieron fueron Diploaspis casteri y Heteroaspis novojilovi , ambas descritas por el paleontólogo noruego Leif Størmer en el Devónico temprano de Alken an der Mosel, Alemania, en 1972. [19]
En una revisión realizada por Markus Poschmann y colaboradores en 2005, se reconoció a H. novojilovi como sinónimo de D. casteri . Las dos especies parecen ser en realidad variantes conservadas de la misma especie. Poschmann et al. también describieron una segunda especie como Diploaspis muelleri . [16]
Una tercera especie, Diploaspis praecursor (Silúrico tardío, Grupo Bertie , estado de Nueva York), fue descrita por Lamsdell y Briggs en 2017. [13]
En 1999, Jason Dunlop y sus colegas describieron Forfarella mitchelli, del Devónico temprano de la región de Forfar, en el valle central de Escocia ; aunque el fósil había sido reconocido como un chasmataspídido y etiquetado provisionalmente como tal algunos años antes por Charles Waterston. Forfarella mitchelli no está muy bien conservada, pero muestra el diseño corporal característico de los chasmataspídidos. [2]
El chasmataspídido estratigráficamente más joven es Achanarraspis reedi , descrito por Lyall Anderson y colegas en 2000, de la cantera Achanarras del Devónico medio en Caithness , Escocia, un sitio rico en fósiles de peces. [17]
Se recuperaron chasmataspidids bien conservados del Devónico temprano de la isla Revolución de Octubre , parte del grupo Severnaya Zemlya en el Ártico ruso. Originalmente descritos brevemente como euriptéridos, fueron descritos formalmente como Octoberaspis ushakovi por Jason Dunlop en 2002. Octoberaspis es uno de los pocos chasmataspidids con apéndices opistosomales bien documentados, revelando que algunos caracteres que anteriormente se consideraban exclusivos de los euriptéridos también eran compartidos por los chasmataspididos. [15]
Loganamaraspis dunlopi fue descubierto en una famosa localidad fósil del Silúrico cerca de Lesmahagow en Escocia. Descrito por Erik Tetlie y Simon Braddy en 2003, fue ubicado en Diploaspididae, pero se lo interpretó como un organismo algo más intermedio entre los planes corporales de Chasmataspis y Diploaspidid. [3]
Los fósiles de Dvulikiaspis menneri descubiertos en el río Imangda de la península de Taymyr fueron interpretados originalmente como una especie del género euriptérido Stylonurus , y descriptos formalmente como un nuevo género de chasmataspidid por David J. Marshall y coautores en 2014. Dvulikiaspis menneri es uno de los pocos chasmataspidid bien conservados, con una morfología distal del apéndice II-VI que se ha revelado. [14]
Hoplitaspis hiawathai es la segunda especie conocida de chasmataspídido del Ordovícico, descubierta en Big Hill Lagerstätte de Michigan en Estados Unidos, descrita por James C. Lamsdell y coautores en 2019. Con un conjunto casi completo de apéndices observables, Hoplitaspis hiawathai es el chasmataspídido más completo conocido en ese momento. Cada una de las paletas de Hoplitaspis hiawathai tiene una garra en lugar de un elemento intersegmentario como las de otros diploaspídidos, lo que proporciona pistas sobre la relación entre el apéndice VI de Chasmataspis y los diploaspídidos. [11]
Los chasmataspidids tienen una posición filogenética controvertida dentro de Chelicerata . Se pensó que las primeras especies que se descubrieron eran xifosuranos fósiles inusuales , [5] mientras que las especies posteriores a menudo se basaron en especímenes inicialmente identificados erróneamente como euriptéridos . [14] Los chasmataspidids habían sido interpretados como parientes/miembros de xifosuranos o euriptéridos, [20] [4] o formando un clado ( Dekatriata ) con euriptéridos y arácnidos . [5] [6] [7] [8] Algunos estudios incluso sugieren que los chasmataspidids pueden no representar un taxón monofilético - por ejemplo como un grado parafilético donde surgieron los euriptéridos; [3] [4] o un grupo polifilético con Chasmataspis y diploaspidids más estrechamente relacionados con xifosuranos y euriptéridos, respectivamente. [1] La hipótesis polifilética se basó en los caracteres similares a los xifosuros de Chasmataspis (por ejemplo, espinas genales, extremidades queladas, segmentos opistosomales fusionados) y caracteres similares a los euriptéridos encontrados en géneros diploaspídidos (por ejemplo, paletas en el apéndice VI). [1] Sin embargo, esta interpretación podría no ser confiable, ya que los caracteres son parcialmente compartidos por xifosuros y euriptéridos [1] (por ejemplo, se encontraron espinas genales en juveniles euriptéridos; [21] algunos xifosuros tienen extremidades no queladas y opistosoma no fusionado [22] ) o más probablemente representan un resultado de una evolución paralela (por ejemplo, las paletas de diploaspídidos y euriptéridos nadadores tienen diferentes componentes [11] ). Además, la monofilia de chasmataspídidos podría estar respaldada por el componente único de preabdomen de 4 segmentos y postabdomen de 9 segmentos también. [1] [10] A partir de la década de 2010, muchos estudios apoyan la monofilia de Chasmataspidida y Dekatriata (Chasmataspidida+Eurypterida+Arachnida). [5] [23] [6] [7] [8] [24] [25] [11]
Hasta 2019, se habían asociado hasta 12 géneros dentro de Chasmataspidida. Con la excepción de Diploaspis que se compone de 3 especies desde 2017, [13] todos los géneros de chasmataspididos son monotípicos . [9] El orden Chasmataspidida se subdivide en dos familias: Chasmataspididae y Diploaspididae. la primera consiste en Chasmataspis (y posiblemente también Kiaeria [12] ) mientras que la segunda incluye los géneros restantes. [9] Chasmataspididae se define por un caparazón en forma de herradura con espinas genales distintivas y un preabdomen completamente fusionado; [1] mientras que Diploaspididae se define por un caparazón semicircular a subcuadrado y un preabdomen con segmentos curvados, no trilobulados. [14]
† Chasmataspidida Caster & Brooks, 1956