Un capilar es un vaso sanguíneo pequeño , de 5 a 10 micrómetros de diámetro, y forma parte del sistema de microcirculación . Los capilares son microvasos y los vasos sanguíneos más pequeños del cuerpo. Están compuestos únicamente por la túnica íntima (la capa más interna de una arteria o vena), que consiste en una pared delgada de células endoteliales escamosas simples . [2] Son el sitio del intercambio de muchas sustancias del líquido intersticial circundante , y transportan sangre desde las ramas más pequeñas de las arterias ( arteriolas ) a las de las venas ( vénulas ). Otras sustancias que atraviesan los capilares incluyen agua, oxígeno , dióxido de carbono , urea , [3] glucosa , ácido úrico , ácido láctico y creatinina . Los capilares linfáticos se conectan con vasos linfáticos más grandes para drenar el líquido linfático recolectado en la microcirculación.
El término capilar proviene del latín capillaris , que significa "de o parecido al cabello", y se empezó a usar en inglés a mediados del siglo XVII. [4] El significado proviene del diámetro diminuto, parecido a un cabello, de un capilar. [4] Si bien capilar se usa generalmente como sustantivo, la palabra también se usa como adjetivo, como en " acción capilar ", en la que un líquido fluye sin influencia de fuerzas externas, como la gravedad .
La sangre fluye desde el corazón a través de las arterias , que se ramifican y se estrechan en arteriolas , y luego se ramifican aún más en capilares donde se intercambian nutrientes y desechos. Luego, los capilares se unen y se ensanchan para convertirse en vénulas , que a su vez se ensanchan y convergen para convertirse en venas , que luego devuelven la sangre al corazón a través de las venas cavas . En el mesenterio , las metarteriolas forman una etapa adicional entre las arteriolas y los capilares.
Los capilares individuales forman parte del lecho capilar , una red entrelazada de capilares que irrigan tejidos y órganos . Cuanto más activo metabólicamente sea un tejido, más capilares se requieren para suministrar nutrientes y transportar productos del metabolismo. Hay dos tipos de capilares: los capilares verdaderos, que se ramifican desde las arteriolas y proporcionan intercambio entre el tejido y la sangre capilar, y los sinusoides, un tipo de capilar de poro abierto que se encuentra en el hígado , la médula ósea , la glándula pituitaria anterior y los órganos circunventriculares del cerebro . Los capilares y los sinusoides son vasos cortos que conectan directamente las arteriolas y las vénulas en los extremos opuestos de los lechos. Las metarteriolas se encuentran principalmente en la microcirculación mesentérica . [5]
Los capilares linfáticos tienen un diámetro ligeramente mayor que los capilares sanguíneos y tienen extremos cerrados (a diferencia de los capilares sanguíneos que se abren en un extremo hacia las arteriolas y en el otro extremo hacia las vénulas). Esta estructura permite que el líquido intersticial fluya hacia ellos, pero no hacia afuera. Los capilares linfáticos tienen una mayor presión oncótica interna que los capilares sanguíneos, debido a la mayor concentración de proteínas plasmáticas en la linfa . [6]
Los capilares sanguíneos se clasifican en tres tipos: continuos, fenestrados y sinusoidales (también conocidos como discontinuos).
Los capilares continuos son continuos en el sentido de que las células endoteliales proporcionan un revestimiento ininterrumpido y solo permiten que moléculas más pequeñas , como agua e iones , pasen a través de sus hendiduras intercelulares . [7] [8] Las moléculas solubles en lípidos pueden difundirse pasivamente a través de las membranas de las células endoteliales a lo largo de gradientes de concentración. [9] Los capilares continuos se pueden dividir en dos subtipos:
Los capilares fenestrados tienen poros conocidos como fenestrae ( del latín "ventanas") en las células endoteliales que tienen un diámetro de 60 a 80 nanómetros (nm). Están atravesados por un diafragma de fibrillas orientadas radialmente que permite que pequeñas moléculas y cantidades limitadas de proteínas se difundan. [11] [12] En el glomérulo renal, los capilares están envueltos en procesos de pie de podocitos o pedicelos, que tienen poros de hendidura con una función análoga al diafragma de los capilares. Ambos tipos de vasos sanguíneos tienen láminas basales continuas y se encuentran principalmente en las glándulas endocrinas , los intestinos , el páncreas y los glomérulos del riñón .
Los capilares sinusoidales o capilares discontinuos son un tipo especial de capilar de poro abierto, también conocido como sinusoide , [13] que tiene fenestraciones más anchas de 30 a 40 micrómetros (μm) de diámetro, con aberturas más anchas en el endotelio. [14] Los capilares fenestrados tienen diafragmas que cubren los poros, mientras que los sinusoides carecen de diafragma y solo tienen un poro abierto. Este tipo de vasos sanguíneos permiten el paso de glóbulos rojos y blancos (7,5 μm - 25 μm de diámetro) y varias proteínas séricas , con la ayuda de una lámina basal discontinua. Estos capilares carecen de vesículas pinocíticas y, por lo tanto, utilizan los espacios presentes en las uniones celulares para permitir la transferencia entre células endoteliales y, por lo tanto, a través de la membrana. Los sinusoides son espacios irregulares llenos de sangre y se encuentran principalmente en el hígado , la médula ósea , el bazo y los órganos circunventriculares del cerebro . [14] [15]
Durante el desarrollo embrionario temprano , se forman nuevos capilares a través de la vasculogénesis , el proceso de formación de vasos sanguíneos que ocurre a través de una nueva producción de células endoteliales que luego forman tubos vasculares. [16] El término angiogénesis denota la formación de nuevos capilares a partir de vasos sanguíneos preexistentes y endotelio ya presente que se divide. [17] Los pequeños capilares se alargan y se interconectan para establecer una red de vasos, una red vascular primitiva que vasculariza todo el saco vitelino , el tallo conector y las vellosidades coriónicas . [18]
La pared capilar cumple una función importante al permitir el paso de nutrientes y sustancias de desecho a través de ella. Las moléculas mayores de 3 nm como la albúmina y otras proteínas grandes pasan por el transporte transcelular transportadas dentro de vesículas , un proceso que requiere que pasen a través de las células que forman la pared. Las moléculas menores de 3 nm como el agua y los gases cruzan la pared capilar a través del espacio entre las células en un proceso conocido como transporte paracelular . [19] Estos mecanismos de transporte permiten el intercambio bidireccional de sustancias dependiendo de los gradientes osmóticos . [20] Los capilares que forman parte de la barrera hematoencefálica solo permiten el transporte transcelular ya que las uniones estrechas entre las células endoteliales sellan el espacio paracelular. [21]
Los lechos capilares pueden controlar su flujo sanguíneo mediante la autorregulación . Esto permite que un órgano mantenga un flujo constante a pesar de un cambio en la presión arterial central. Esto se logra mediante la respuesta miogénica y, en el riñón, mediante la retroalimentación tubuloglomerular . Cuando la presión arterial aumenta, las arteriolas se estiran y posteriormente se contraen (un fenómeno conocido como el efecto Bayliss ) para contrarrestar la mayor tendencia de la presión alta a aumentar el flujo sanguíneo. [22]
En los pulmones , se han adaptado mecanismos especiales para satisfacer las necesidades de mayor flujo sanguíneo durante el ejercicio. Cuando aumenta la frecuencia cardíaca y debe fluir más sangre a través de los pulmones, se reclutan capilares y también se distienden para dejar espacio para un mayor flujo sanguíneo. Esto permite que el flujo sanguíneo aumente mientras que la resistencia disminuye. [ cita requerida ] El ejercicio extremo puede hacer que los capilares sean vulnerables, con un punto de ruptura similar al del colágeno . [ 23 ]
La permeabilidad capilar puede aumentarse mediante la liberación de ciertas citocinas , anafilatoxinas u otros mediadores (como leucotrienos, prostaglandinas, histamina, bradicinina, etc.) altamente influenciados por el sistema inmunológico . [24]
Los mecanismos de transporte se pueden cuantificar aún más mediante la ecuación de Starling . [20] La ecuación de Starling define las fuerzas a través de una membrana semipermeable y permite el cálculo del flujo neto:
dónde:
Por convención, la fuerza de salida se define como positiva y la fuerza de entrada como negativa. La solución de la ecuación se conoce como filtración neta o movimiento neto de fluido ( J v ). Si es positiva, el fluido tenderá a salir del capilar (filtración). Si es negativa, el fluido tenderá a entrar en el capilar (absorción). Esta ecuación tiene varias implicaciones fisiológicas importantes, especialmente cuando los procesos patológicos alteran gravemente una o más de las variables. [ cita requerida ]
Según la ecuación de Starling, el movimiento de un fluido depende de seis variables:
Los trastornos de la formación capilar como defecto del desarrollo o trastorno adquirido son una característica de muchos trastornos comunes y graves. Dentro de una amplia gama de factores celulares y citocinas, los problemas con la expresión genética normal y la bioactividad del factor de crecimiento y permeabilidad vascular, el factor de crecimiento endotelial vascular (VEGF), parecen desempeñar un papel importante en muchos de los trastornos. Los factores celulares incluyen una cantidad y función reducidas de células progenitoras endoteliales derivadas de la médula ósea [25] y una capacidad reducida de esas células para formar vasos sanguíneos [26] .
Las principales enfermedades en las que podría ser útil alterar la formación capilar incluyen afecciones en las que hay una formación capilar excesiva o anormal, como el cáncer y los trastornos que dañan la vista; y afecciones médicas en las que hay una formación capilar reducida, ya sea por razones familiares o genéticas, o como un problema adquirido.
La toma de muestras de sangre capilar se puede utilizar para analizar la glucosa en sangre (como en el control de la glucosa en sangre ), la hemoglobina , el pH y el lactato . [30] [31] Generalmente se realiza creando un pequeño corte con una lanceta de sangre , seguido de una toma de muestra por acción capilar en el corte con una tira reactiva o una pipeta pequeña . [32] También se utiliza para analizar infecciones de transmisión sexual que están presentes en el torrente sanguíneo, como el VIH , la sífilis y la hepatitis B y C , donde se pincha un dedo y se toma una pequeña cantidad de sangre en un tubo de ensayo . [33]
William Harvey no predijo explícitamente la existencia de capilares, pero vio la necesidad de algún tipo de conexión entre los sistemas arterial y venoso. En 1653 escribió: "...la sangre entra en cada miembro a través de las arterias y regresa por las venas, y las venas son los vasos y las vías por las que la sangre regresa al corazón mismo; y que la sangre en los miembros y las extremidades pasa de las arterias a las venas (ya sea de manera mediata por una anastomosis, o inmediatamente a través de las porosidades de la carne, o de ambas formas) como antes lo hacía en el corazón y el tórax desde las venas hacia las arterias..." [34]
Marcello Malpighi fue el primero en observar directamente y describir correctamente los capilares, descubriéndolos en el pulmón de una rana 8 años después, en 1661. [35]
August Krogh descubrió cómo los capilares proporcionan nutrientes al tejido animal. Por su trabajo recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1920. [36] Su estimación de 1922 de que la longitud total de los capilares en un cuerpo humano es de hasta 100.000 km, había sido ampliamente adoptada por los libros de texto y otras fuentes secundarias. Esta estimación se basaba en cifras que recogió de "una persona extraordinariamente grande". [37] Estimaciones más recientes dan una cifra entre 9.000 y 19.000 km. [38] [37]
![{\displaystyle J_{v}=K_{f}[(P_{c}-P_{i})-\sigma (\pi _{c}-\pi _{i})],}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/755d10c800dda74df993f593ebe3a461e19a7154)
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