La cría selectiva (también llamada selección artificial ) es el proceso mediante el cual los humanos utilizan la cría de animales y plantas para desarrollar selectivamente rasgos (características) fenotípicos particulares al elegir qué machos y hembras típicamente animales o vegetales se reproducirán sexualmente y tendrán descendencia juntos. Los animales domesticados se conocen como razas , normalmente criados por un criador profesional , mientras que las plantas domesticadas se conocen como variedades , cultígenos , cultivares o razas. [1] Dos animales de raza pura de diferentes razas producen un cruce , y las plantas cruzadas se llaman híbridos . Las flores, hortalizas y árboles frutales pueden ser cultivados por aficionados y profesionales comerciales o no comerciales: los cultivos principales suelen ser procedencia de los profesionales.
En la cría de animales, la selección artificial a menudo se combina con técnicas como la endogamia , la consanguinidad y el cruzamiento externo . En el fitomejoramiento se utilizan métodos similares. Charles Darwin analizó cómo la cría selectiva había logrado producir cambios a lo largo del tiempo en su libro de 1859, Sobre el origen de las especies . Su primer capítulo analiza la cría selectiva y la domesticación de animales como palomas , gatos , ganado vacuno y perros . Darwin utilizó la selección artificial como analogía para proponer y explicar la teoría de la selección natural , pero distinguió esta última de la primera como un proceso separado que no está dirigido. [2] [3] [4]
La explotación deliberada de la cría selectiva para producir los resultados deseados se ha vuelto muy común en la agricultura y la biología experimental.
La cría selectiva puede ser involuntaria, por ejemplo, como resultado del proceso de cultivo humano; y también puede producir resultados no deseados (deseables o indeseables). Por ejemplo, en algunos cereales, el aumento del tamaño de las semillas puede deberse a determinadas prácticas de arado y no a la selección intencional de semillas más grandes. Lo más probable es que haya habido una interdependencia entre factores naturales y artificiales que han dado lugar a la domesticación de las plantas. [5]
La cría selectiva de plantas y animales se ha practicado desde la prehistoria temprana ; especies clave como el trigo , el arroz y los perros han sido significativamente diferentes de sus ancestros silvestres durante milenios, y el maíz , que requirió cambios especialmente grandes respecto al teosinte , su forma silvestre, fue criado selectivamente en Mesoamérica . Los romanos practicaban la cría selectiva . [6] Tratados de hasta 2.000 años de antigüedad dan consejos sobre la selección de animales para diferentes propósitos, y estas obras antiguas citan autoridades aún más antiguas, como Magón el cartaginés . [7] La noción de reproducción selectiva fue expresada más tarde por el erudito musulmán persa Abu Rayhan Biruni en el siglo XI. Señaló la idea en su libro titulado India , que incluía varios ejemplos. [8]
El agricultor selecciona su maíz, lo deja crecer tanto como necesita y arranca el resto. El guardabosques deja aquellas ramas que considera excelentes, mientras corta todas las demás. Las abejas matan a las de su especie que sólo comen, pero no trabajan en su colmena.
— Abu Rayhan Biruni , India
La cría selectiva fue establecida como práctica científica por Robert Bakewell durante la Revolución Agrícola Británica en el siglo XVIII. Podría decirse que su programa de cría más importante fue el de ovejas. Utilizando ganado nativo, pudo seleccionar rápidamente ovejas grandes, pero de huesos finos, con lana larga y lustrosa. Bakewell mejoró el Lincoln Longwool y, a su vez, el Lincoln se utilizó para desarrollar la raza posterior, denominada New (o Dishley) Leicester. No tenía cuernos y tenía un cuerpo cuadrado y carnoso con líneas superiores rectas. [9]
Estas ovejas se exportaron ampliamente, incluso a Australia y América del Norte , y han contribuido a numerosas razas modernas, a pesar de que rápidamente cayeron en desgracia a medida que cambiaron las preferencias del mercado en carne y textiles. Los linajes de estos nuevos Leicester originales sobreviven hoy como el Leicester inglés (o Leicester Longwool), que se conserva principalmente para la producción de lana.
Bakewell también fue el primero en criar ganado destinado principalmente a la producción de carne. Anteriormente, el ganado se guardaba principalmente para tirar de arados como bueyes [10] [ cita necesaria ] , pero cruzó novillas de cuernos largos y un toro de Westmoreland para eventualmente crear el Dishley Longhorn . A medida que más y más agricultores siguieron su ejemplo, los animales de granja aumentaron dramáticamente en tamaño y calidad. En 1700, el peso promedio de un toro vendido para el matadero era de 370 libras (168 kg). En 1786, ese peso se había más que duplicado a 840 libras (381 kg). Sin embargo, después de su muerte, el Dishley Longhorn fue reemplazado por versiones de cuerno corto.
También crió el caballo Carro Negro Mejorado, que más tarde se convirtió en el caballo Shire .
Charles Darwin acuñó el término "cría selectiva"; estaba interesado en el proceso como ilustración de su propuesta de proceso más amplio de selección natural . Darwin señaló que muchos animales y plantas domesticados tenían propiedades especiales que se desarrollaban mediante la reproducción intencional de animales y plantas a partir de individuos que mostraban características deseables y desalentando la reproducción de individuos con características menos deseables.
Darwin utilizó el término "selección artificial" dos veces en la primera edición de 1859 de su obra Sobre el origen de las especies , en el Capítulo IV: Selección natural y en el Capítulo VI: Dificultades de la teoría:
Por lento que pueda ser el proceso de selección, si el hombre débil puede hacer mucho mediante sus poderes de selección artificial, no veo límite a la cantidad de cambios, a la belleza y a la complejidad infinita de las coadaptaciones entre todos los seres orgánicos, uno con otro y con sus condiciones físicas de vida, que pueden verse afectadas en el largo plazo por el poder de selección de la naturaleza. [11]
— Charles Darwin , Sobre el origen de las especies
Ignoramos profundamente las causas que producen variaciones ligeras y sin importancia; e inmediatamente nos hacemos conscientes de esto al reflexionar sobre las diferencias en las razas de nuestros animales domesticados en diferentes países, más especialmente en los países menos civilizados donde ha habido poca selección artificial. [12]
— Charles Darwin , Sobre el origen de las especies
Los animales con apariencia, comportamiento y otras características homogéneas se conocen como razas particulares o razas puras, y se crían mediante el sacrificio de animales con rasgos particulares y seleccionando para su posterior reproducción aquellos con otros rasgos. Los animales de raza pura tienen una raza única y reconocible, y las razas de raza pura con linaje registrado se denominan pedigrí . Los cruces son una mezcla de dos razas puras, mientras que las razas mixtas son una mezcla de varias razas, a menudo desconocidas. La cría de animales comienza con el ganado reproductor, un grupo de animales utilizados con fines de reproducción planificada. Cuando los individuos buscan criar animales, buscan ciertos rasgos valiosos en el ganado de raza pura para un propósito determinado, o pueden intentar utilizar algún tipo de cruzamiento para producir un nuevo tipo de ganado con habilidades diferentes y, se presume, superiores en un área determinada de esfuerzo. Por ejemplo, para criar pollos, un criador normalmente tiene la intención de recibir huevos, carne y aves jóvenes nuevas para su posterior reproducción. Por lo tanto, el criador tiene que estudiar diferentes razas y tipos de pollos y analizar qué se puede esperar de un determinado conjunto de características antes de comenzar a criarlos. Por lo tanto, al comprar material reproductor inicial, el criador busca un grupo de aves que se ajuste mejor al propósito previsto.
La cría de raza pura tiene como objetivo establecer y mantener rasgos estables que los animales transmitirán a la siguiente generación. Al "criar lo mejor con lo mejor", empleando un cierto grado de endogamia , un considerable sacrificio y selección de cualidades "superiores", se podría desarrollar una línea de sangre superior en ciertos aspectos a la cepa base original. Dichos animales pueden inscribirse en un registro de razas , la organización que mantiene pedigríes y/o libros genealógicos . Sin embargo, el mejoramiento genético basado en un solo rasgo, es decir, el mejoramiento para un solo rasgo sobre todos los demás, puede ser problemático. [13] En un caso mencionado por el conductista animal Temple Grandin , los gallos criados para un crecimiento rápido o músculos pesados no sabían cómo realizar las danzas típicas de cortejo de los gallos, lo que alejó a los gallos de las gallinas y llevó a los gallos a matar a las gallinas después de aparearse con ellas. . [13] Un intento soviético de criar ratas de laboratorio con mayor inteligencia condujo a casos de neurosis lo suficientemente graves como para hacer que los animales fueran incapaces de resolver cualquier problema a menos que se usaran medicamentos como el fenazepam . [14]
El fenómeno observable del vigor híbrido contrasta con la noción de pureza racial. Sin embargo, por otra parte, la cría indiscriminada de animales cruzados o híbridos también puede dar lugar a una degradación de la calidad. Los estudios de fisiología evolutiva , genética del comportamiento y otras áreas de la biología de los organismos también han utilizado la reproducción selectiva deliberada, aunque tiempos generacionales más prolongados y una mayor dificultad en la reproducción pueden hacer que estos proyectos sean desafiantes en vertebrados como los ratones domésticos . [15] [16] [17]
El proceso de mejoramiento vegetal se ha utilizado durante miles de años y comenzó con la domesticación de plantas silvestres para convertirlas en cultivos agrícolas uniformes y predecibles . Estas variedades de alto rendimiento han sido particularmente importantes en la agricultura. A medida que mejoraron los cultivos, los humanos pudieron pasar del estilo de vida de cazadores-recolectores a una combinación de prácticas de cazadores-recolectores y agrícolas. [18] Aunque estas plantas de mayor rendimiento se derivaron de una versión extremadamente primitiva de mejoramiento vegetal, esta forma de agricultura fue una inversión que las personas que las cultivaban estaban plantando y luego podrían tener una dieta más variada. Esto significó que no detuvieron por completo la caza y la recolección de inmediato, sino que, con el tiempo, hicieron una transición y, en última instancia, favorecieron la agricultura. [19] Originalmente, esto se debía a que los humanos no querían arriesgarse a usar todo su tiempo y recursos para que sus cultivos fracasaran. Lo que rápidamente se denominó agricultura de juego debido a la idea de que los "granjeros" experimentaran con la agricultura. [19] Además, la capacidad de los humanos de permanecer en un lugar para alimentarse y crear asentamientos permanentes hizo que el proceso avanzara más rápido. [20] Durante este período de transición, los cultivos comenzaron a aclimatarse y evolucionar y los humanos los alentaron a invertir más en cultivos. Con el tiempo, esta dependencia del fitomejoramiento ha creado problemas, como lo destaca el libro Botany of Desire , donde Michael Pollan muestra la conexión entre los deseos humanos básicos a través de cuatro plantas diferentes: manzanas para la dulzura, tulipanes para la belleza, cannabis para la intoxicación y patatas para el control. . En una forma de evolución recíproca los humanos han influido en estas plantas tanto como las plantas han influido en las personas que las consumen, se conoce como coevolución . [21]
El fitomejoramiento selectivo también se utiliza en la investigación para producir animales transgénicos que se reproducen "verdaderos" (es decir, son homocigotos ) para genes insertados o eliminados artificialmente. [22]
La cría selectiva en acuicultura tiene un alto potencial para el mejoramiento genético de peces y mariscos para el proceso de producción. A diferencia del ganado terrestre, los beneficios potenciales de la cría selectiva en la acuicultura no se hicieron realidad hasta hace poco. Esto se debe a que la alta mortalidad llevó a la selección de sólo unos pocos reproductores , lo que provocó una depresión endogámica, que luego obligó al uso de reproductores silvestres. Esto fue evidente en los programas de reproducción selectiva para la tasa de crecimiento, que resultaron en un crecimiento lento y una alta mortalidad. [23]
El control del ciclo de reproducción fue una de las principales razones, ya que es un requisito para los programas de cría selectiva. La reproducción artificial no se logró debido a las dificultades para la eclosión o la alimentación de algunas especies cultivadas como la anguila y la cola amarilla. [24] Una razón sospechosa asociada con la tardía realización del éxito en los programas de cría selectiva en acuicultura fue la educación de las personas interesadas: investigadores, personal asesor y piscicultores. La educación de los biólogos de peces prestó menos atención a la genética cuantitativa y los planes de reproducción. [25]
Otro fue el fracaso en la documentación de los avances genéticos en generaciones sucesivas. Esto, a su vez, llevó al fracaso en la cuantificación de los beneficios económicos que producen los programas exitosos de cría selectiva. La documentación de los cambios genéticos se consideró importante ya que ayuda a perfeccionar los esquemas de selección adicionales. [23]
Las especies acuícolas se crían por características particulares como la tasa de crecimiento, la tasa de supervivencia, la calidad de la carne, la resistencia a las enfermedades, la edad de maduración sexual, la fecundidad, los rasgos del caparazón como el tamaño y el color del caparazón, etc.
Gjedrem (1979) demostró que la selección del salmón del Atlántico ( Salmo salar ) conducía a un aumento del peso corporal del 30% por generación. El Centro de Genética AKVAFORSK de Noruega llevó a cabo un estudio comparativo sobre el rendimiento de una selección de salmones del Atlántico con peces silvestres. Los rasgos para los cuales se realizó la selección incluyeron tasa de crecimiento, consumo de alimento, retención de proteínas, retención de energía y eficiencia de conversión alimenticia. Los peces seleccionados tuvieron una tasa de crecimiento dos veces mejor, un consumo de alimento un 40% mayor y una mayor retención de proteínas y energía. Esto condujo a una eficiencia general de conversión de la Reserva Federal un 20% mejor en comparación con las acciones salvajes. [27] El salmón del Atlántico también ha sido seleccionado por su resistencia a enfermedades bacterianas y virales. La selección se realizó para comprobar la resistencia al Virus de la Necrosis Pancreática Infecciosa (IPNV). Los resultados mostraron una mortalidad del 66,6% para las especies poco resistentes, mientras que las especies altamente resistentes mostraron una mortalidad del 29,3% en comparación con las especies silvestres. [28]
Se informó que la trucha arco iris ( S. gairdneri ) muestra grandes mejoras en la tasa de crecimiento después de 7 a 10 generaciones de selección. [29] Kincaid y cols. (1977) demostraron que se podían lograr aumentos de crecimiento del 30% mediante la cría selectiva de trucha arco iris durante tres generaciones. [30] Kause et al. registraron un aumento del 7% en el crecimiento por generación de la trucha arco iris. (2005). [31]
En Japón, se ha logrado una alta resistencia al IPNV en la trucha arco iris mediante la cría selectiva de la población. Se encontró que las cepas resistentes tenían una mortalidad promedio del 4,3%, mientras que en una cepa altamente sensible se observó una mortalidad del 96,1%. [32]
Se descubrió que el aumento de peso del salmón coho ( Oncorhynchus kisutch ) era superior al 60% después de cuatro generaciones de cría selectiva. [33] En Chile, Neira et al. (2006) realizaron experimentos sobre fechas tempranas de desove en salmón coho. Después de criar selectivamente a los peces durante cuatro generaciones, las fechas de desove fueron entre 13 y 15 días antes. [34]
ciprínidos
Los programas de cría selectiva de la carpa común ( Cyprinus carpio ) incluyen la mejora del crecimiento, la forma y la resistencia a las enfermedades. Los experimentos llevados a cabo en la URSS utilizaron cruces de reproductores para aumentar la diversidad genética y luego seleccionaron las especies por rasgos como tasa de crecimiento, rasgos exteriores y viabilidad, y/o adaptación a condiciones ambientales como variaciones de temperatura. Kirpichnikov et al. (1974) [35] y Babouchkine (1987) [36] seleccionaron la carpa Ropsha por su rápido crecimiento y tolerancia al frío. Los resultados mostraron una mejora de entre el 30 y el 40% y el 77,4% en la tolerancia al frío, pero no proporcionaron ningún dato sobre la tasa de crecimiento. Se observó un aumento en la tasa de crecimiento en la segunda generación en Vietnam. [37] Moav y Wohlfarth (1976) mostraron resultados positivos al seleccionar para un crecimiento más lento durante tres generaciones en comparación con la selección para un crecimiento más rápido. Schaperclaus (1962) mostró resistencia a la hidropesía en la que las líneas seleccionadas sufrieron una baja mortalidad (11,5%) en comparación con las no seleccionadas (57%). [38]
Se observó que el crecimiento aumentaba entre un 12% y un 20% en Iictalurus punctatus criado selectivamente . [39] Más recientemente, se encontró que la respuesta del bagre de canal a la selección para mejorar la tasa de crecimiento era aproximadamente del 80%, es decir, un promedio del 13% por generación.
La selección del peso vivo de las ostras del Pacífico mostró mejoras que oscilaron entre el 0,4% y el 25,6% en comparación con la población silvestre. [40] Las ostras de roca de Sydney ( Saccostrea comercialis ) mostraron un aumento del 4% después de una generación y un aumento del 15% después de dos generaciones. [41] [42] Las ostras chilenas ( Ostrea chilensis ), seleccionadas para mejorar el peso vivo y la longitud de la concha, mostraron una ganancia del 10 al 13% en una generación. Bonamia ostrea es un parásito protistán que causa pérdidas catastróficas (casi el 98%) en la ostra plana europea Ostrea edulis L. Este parásito protistán es endémico de tres regiones de ostras en Europa. Los programas de cría selectiva muestran que la susceptibilidad de O. edulis a la infección difiere entre las cepas de ostras en Europa. Un estudio realizado por Culloty et al. demostró que las ostras 'Rossmore' en el puerto de Cork, Irlanda, tenían mejor resistencia en comparación con otras cepas irlandesas. Un programa de cría selectiva en el puerto de Cork utiliza reproductores de entre 3 y 4 años de edad y se controla aún más hasta que un porcentaje viable alcanza el tamaño del mercado. [43] [44]
A lo largo de los años, se ha demostrado que las ostras 'Rossmore' desarrollan una menor prevalencia de infección por B. ostreae y un porcentaje de mortalidad más bajo. Ragone Calvo et al. (2003) criaron selectivamente la ostra oriental, Crassostrea virginica , para obtener resistencia contra los parásitos concurrentes Haplosporidium nelson (MSX) y Perkinsus marinus (Dermo). Lograron doble resistencia a la enfermedad en cuatro generaciones de cría selectiva. Las ostras mostraron mayores tasas de crecimiento y supervivencia y baja susceptibilidad a las infecciones. Al final del experimento, C. virginica seleccionada artificialmente mostró una tasa de supervivencia entre un 34% y un 48% más alta. [45]
La selección para el crecimiento de camarones peneidos arrojó resultados exitosos. Un programa de cría selectiva de Litopenaeus stylirostris registró un aumento del 18% en el crecimiento después de la cuarta generación y del 21% después de la quinta generación. [46] Marsupenaeus japonicas mostró un aumento del 10,7% en el crecimiento después de la primera generación. [47] Argue et al. (2002) llevaron a cabo un programa de reproducción selectiva del camarón blanco del Pacífico, Litopenaeus vannamei, en el Oceanic Institute, Waimanalo, EE. UU., de 1995 a 1998. Informaron respuestas significativas a la selección en comparación con los camarones de control no seleccionados. Después de una generación, se observó un aumento del 21 % en el crecimiento y un aumento del 18,4 % en la supervivencia al TSV. [48] El virus del síndrome de Taura (TSV) causa mortalidades del 70% o más en camarones. CI Océanos SA en Colombia seleccionó a los sobrevivientes de la enfermedad de estanques infectados y los utilizó como padres para la siguiente generación. Lograron resultados satisfactorios en dos o tres generaciones en las que las tasas de supervivencia se acercaron a los niveles anteriores al brote de la enfermedad. [49] Las grandes pérdidas resultantes (hasta el 90%) causadas por el virus de la necrosis hipodérmica infecciosa y hematopoyética (IHHNV) provocaron que varias industrias camaroneras comenzaran a criar selectivamente camarones resistentes a esta enfermedad. Los resultados exitosos llevaron al desarrollo de Super Shrimp, una línea seleccionada de L. stylirostris que es resistente a la infección por IHHNV. Tang y cols. (2000) confirmaron esto al no mostrar mortalidad en postlarvas y juveniles de Super Shrimp expuestos al IHHNV. [50]
Los programas de cría selectiva de especies acuáticas ofrecen mejores resultados en comparación con el ganado terrestre. Esta mayor respuesta a la selección de especies acuáticas cultivadas se puede atribuir a lo siguiente:
La cría selectiva en la acuicultura proporciona beneficios económicos notables a la industria, siendo el principal que reduce los costos de producción debido a tasas de rotación más rápidas. Cuando se realiza cría selectiva se pierden algunas características por otras que pueden adaptarse a un entorno o situación concreta. [51] Esto se debe a tasas de crecimiento más rápidas, menores tasas de mantenimiento, mayor retención de energía y proteínas y una mejor eficiencia alimenticia. [23] La aplicación de programas de mejora genética a las especies acuícolas aumentará su productividad. Permitiéndoles así satisfacer las crecientes demandas de poblaciones en crecimiento. Por el contrario, la cría selectiva dentro de la acuicultura puede crear problemas dentro de la biodiversidad tanto de las poblaciones como de los peces silvestres, lo que puede perjudicar a la industria en el futuro. Aunque existe un gran potencial para mejorar la acuicultura debido a la actual falta de domesticación, es esencial que la diversidad genética de los peces se preserve mediante un manejo genético adecuado, a medida que domesticamos estas especies. [52] No es raro que los peces escapen de las redes o corrales en los que se mantienen, especialmente en masa. Si estos peces se cultivan en áreas de las que no son nativos, es posible que puedan establecerse y superar a las poblaciones nativas de peces, y causar daños ecológicos como especies invasoras. [53] Además, si se encuentran en áreas donde los peces que se cultivan también son nativos, su genética se cría selectivamente en lugar de ser silvestre. Estos peces de piscifactoría podrían reproducirse con los nativos, lo que podría ser problemático en el sentido de que habrían sido criados para el consumo y no por casualidad. Lo que resulta en una disminución general de la diversidad genética y hace que las poblaciones de peces locales sean menos aptas para sobrevivir. [53] Si no se lleva a cabo una gestión adecuada, los beneficios económicos y la diversidad de las especies de peces disminuirán. [52]
La cría selectiva es una forma directa de determinar si un rasgo específico puede evolucionar en respuesta a la selección. Un método de reproducción de una sola generación no es tan preciso ni directo. El proceso también es más práctico y más fácil de entender que el análisis entre hermanos. La cría selectiva es mejor para rasgos como la fisiología y el comportamiento que son difíciles de medir porque requiere menos individuos para realizar la prueba que las pruebas de una sola generación.
Sin embargo, este proceso tiene desventajas. Esto se debe a que un solo experimento realizado en reproducción selectiva no se puede utilizar para evaluar un grupo completo de variaciones genéticas; se deben realizar experimentos individuales para cada rasgo individual. Además, debido a la necesidad de que los experimentos de reproducción selectiva requieran el mantenimiento de los organismos probados en un laboratorio o invernadero , no es práctico utilizar este método de reproducción en muchos organismos. En este caso, es difícil llevar a cabo apareamientos controlados y este es un componente necesario de la cría selectiva. [54]
Además, la cría selectiva puede provocar una variedad de problemas, incluida la reducción de la diversidad genética o problemas físicos. El proceso de cría selectiva puede crear problemas físicos para plantas o animales, como perros criados selectivamente para tamaños extremadamente pequeños que se dislocan las rótulas a un ritmo mucho más frecuente que otros perros. [55] Un ejemplo en el mundo vegetal es el de las patatas Lenape , que fueron criadas selectivamente por su resistencia a enfermedades o plagas, lo que se atribuyó a sus altos niveles de glicoalcaloide tóxico solanina , que normalmente están presentes sólo en pequeñas cantidades en las patatas aptas para el consumo humano. [56] Cuando se pierde la diversidad genética, también puede permitir que las poblaciones carezcan de alternativas genéticas para adaptarse a los acontecimientos. Esto se convierte en una cuestión de biodiversidad, porque los atributos están tan extendidos que pueden dar lugar a epidemias masivas. Como se vio en la epidemia de tizón de la hoja del maíz del sur de 1970 que acabó con el 15% de la cosecha de maíz de los Estados Unidos debido al uso generalizado de un tipo de cepa de maíz de Texas que fue seleccionada artificialmente debido a que tenía polen estéril para facilitar el cultivo. Al mismo tiempo, era más vulnerable al tizón de la hoja del maíz del sur. [57] [58]