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Moco

Las células mucosas del revestimiento del estómago secretan moco (rosa) en el lumen.

El moco ( / ˈmjuːkəs / MEW -kəs ) es una secreción acuosa resbaladiza producida por las membranas mucosas y que las cubre . Por lo general , se produce a partir de células que se encuentran en las glándulas mucosas , aunque también puede originarse en glándulas mixtas, que contienen células serosas y mucosas. Es un coloide viscoso que contiene sales inorgánicas , enzimas antimicrobianas (como lisozimas ), inmunoglobulinas (especialmente IgA ) y glicoproteínas como lactoferrina [1] y mucinas , que son producidas por células caliciformes en las membranas mucosas y las glándulas submucosas . El moco sirve para proteger las células epiteliales en los revestimientos de los sistemas respiratorio , digestivo y urogenital , y las estructuras en los sistemas visual y auditivo de hongos patógenos , bacterias [2] y virus . La mayor parte del moco en el cuerpo se produce en el tracto gastrointestinal .

Los anfibios , peces , caracoles , babosas y algunos otros invertebrados también producen moco externo a partir de su epidermis como protección contra patógenos, para facilitar el movimiento y para revestir las branquias de los peces . Las plantas producen una sustancia similar llamada mucílago que también producen algunos microorganismos . [3]

Sistema respiratorio

Ilustración que muestra el movimiento del moco en el tracto respiratorio.

En el sistema respiratorio humano , el moco es parte del líquido superficial de las vías respiratorias (ASL), también conocido como líquido de revestimiento epitelial (ELF), que recubre la mayor parte del tracto respiratorio . El líquido superficial de las vías respiratorias consta de una capa de sol denominada capa de líquido periciliar y una capa de gel suprayacente denominada capa de moco. La capa de líquido periciliar se llama así porque rodea los cilios y se encuentra sobre el epitelio superficial. [4] [5] [6] La capa de líquido periciliar que rodea los cilios consiste en una red de gel de mucinas y polisacáridos unidos a células. [7] La ​​capa de moco ayuda a proteger los pulmones al atrapar partículas extrañas antes de que puedan ingresar a ellos, en particular a través de la nariz durante la respiración normal. [8]

El moco está formado por un componente líquido de alrededor del 95% de agua, las secreciones de mucina de las células caliciformes y las glándulas submucosas (2-3% de glicoproteínas), proteoglicanos (0,1-0,5%), lípidos (0,3-0,5%), proteínas y ADN. [7] Las principales mucinas secretadas, MUC5AC y MUC5B , son polímeros grandes que le dan al moco sus propiedades reológicas o viscoelásticas . [7] [4] MUC5AC es la principal mucina formadora de gel secretada por las células caliciformes, en forma de hilos y láminas delgadas. MUC5B es una proteína polimérica secretada por las glándulas submucosas y algunas células caliciformes, y se encuentra en forma de hebras. [9] [10]

En las vías respiratorias ( tráquea , bronquios y bronquiolos ), el revestimiento de moco es producido por células epiteliales especializadas de las vías respiratorias llamadas células caliciformes y glándulas submucosas . Las partículas pequeñas como polvo, contaminantes particulados y alérgenos , así como los agentes infecciosos y las bacterias, quedan atrapadas en el moco viscoso nasal o de las vías respiratorias y se les impide entrar en el sistema. Este proceso, junto con el movimiento continuo de los cilios en el epitelio respiratorio hacia la orofaringe ( aclaramiento mucociliar ), ayuda a evitar que objetos extraños entren en los pulmones durante la respiración. Esto explica por qué la tos se produce a menudo en quienes fuman cigarrillos. La reacción natural del cuerpo es aumentar la producción de moco. Además, el moco ayuda a humedecer el aire inhalado y evita que los tejidos como los epitelios nasales y de las vías respiratorias se sequen. [11]

La mucosidad se produce continuamente en el tracto respiratorio . La acción mucociliar la transporta desde los conductos nasales y desde el resto del tracto hasta la faringe, y la mayor parte se traga de forma inconsciente. A veces, en épocas de enfermedades o inflamaciones respiratorias, la mucosidad puede espesarse con restos celulares, bacterias y células inflamatorias. En ese caso, se la conoce como flema , que puede expectorarse en forma de esputo para despejar las vías respiratorias. [12] [13]

Vías respiratorias

El aumento de la producción de moco en el tracto respiratorio superior es un síntoma de muchas enfermedades comunes, como el resfriado común y la gripe . El moco nasal se puede eliminar sonándose la nariz o mediante irrigación nasal . El exceso de moco nasal, como en el caso de un resfriado o alergias , debido a la congestión vascular asociada con la vasodilatación y el aumento de la permeabilidad capilar causado por las histaminas , [14] se puede tratar con precaución con medicamentos descongestionantes . El espesamiento del moco como un efecto de "rebote" después del uso excesivo de descongestionantes puede producir problemas de drenaje nasal o sinusal y circunstancias que promueven la infección.

Durante las estaciones frías y secas, la mucosidad que recubre los conductos nasales tiende a secarse, lo que significa que las membranas mucosas deben trabajar más y producir más mucosidad para mantener la cavidad revestida. Como resultado, la cavidad nasal puede llenarse de mucosidad. Al mismo tiempo, cuando se exhala aire, el vapor de agua del aliento se condensa a medida que el aire cálido se encuentra con la temperatura exterior más fría cerca de las fosas nasales. Esto hace que se acumule una cantidad excesiva de agua dentro de las fosas nasales. En estos casos, el exceso de líquido suele derramarse al exterior a través de las fosas nasales. [15]

Representación 3D que muestra la mucosidad acumulada en las vías respiratorias.

En el tracto respiratorio inferior, la depuración mucociliar alterada debido a afecciones como la discinesia ciliar primaria puede dar lugar a la acumulación de moco en los bronquios. [16] La desregulación de la homeostasis del moco es la característica fundamental de la fibrosis quística , una enfermedad hereditaria causada por mutaciones en el gen CFTR , que codifica un canal de cloruro . Este defecto conduce a la composición electrolítica alterada del moco, lo que desencadena su hiperabsorción y deshidratación. Este moco de bajo volumen, viscoso y ácido tiene una función antimicrobiana reducida, lo que facilita la colonización bacteriana. [17] El adelgazamiento de la capa de moco afecta en última instancia a la capa de líquido periciliar, que se deshidrata, comprometiendo la función ciliar y perjudicando la depuración mucociliar. [16] [17] Un terapeuta respiratorio puede recomendar una terapia de depuración de las vías respiratorias que utiliza una serie de técnicas de depuración para ayudar a la depuración del moco. [18]

Hipersecreción de moco

En el tracto respiratorio inferior, la producción excesiva de moco en los bronquios y bronquiolos se conoce como hipersecreción de moco . [10] La hipersecreción crónica de moco da lugar a la tos productiva crónica de la bronquitis crónica , [19] y generalmente es sinónimo de esto. [20] El moco excesivo puede estrechar las vías respiratorias, limitar el flujo de aire y acelerar el deterioro de la función pulmonar. [10]

Sistema digestivo

Las glándulas gástricas están compuestas por células epiteliales (B), células principales (D) y células parietales (E). Las células principales y parietales producen y secretan moco (F) para proteger el revestimiento del estómago (C) contra el pH severo del ácido estomacal. El moco es básico, mientras que el ácido estomacal (A) es ácido.

En el sistema digestivo humano , el moco se utiliza como lubricante para los materiales que deben pasar a través de las membranas, por ejemplo, los alimentos que pasan por el esófago . El moco es extremadamente importante en el tracto gastrointestinal . Forma una capa esencial en el colon y en el intestino delgado que ayuda a reducir la inflamación intestinal al disminuir la interacción bacteriana con las células epiteliales intestinales. [21] La capa de moco de la mucosa gástrica que recubre el estómago es vital para proteger el revestimiento del estómago del ambiente altamente ácido que hay en su interior. [22]

Sistema reproductivo

En el sistema reproductor femenino, el moco cervical previene las infecciones y proporciona lubricación durante las relaciones sexuales. La consistencia del moco cervical varía según la etapa del ciclo menstrual de la mujer. En la ovulación, el moco cervical es transparente, fluido y propicio para los espermatozoides ; después de la ovulación, el moco se vuelve más espeso y es más probable que bloquee los espermatozoides. Varios métodos de conocimiento de la fertilidad se basan en la observación del moco cervical, como uno de los tres signos primarios de fertilidad, para identificar el período fértil de una mujer en el punto medio del ciclo. El conocimiento del período fértil de la mujer permite a una pareja programar las relaciones sexuales para mejorar las probabilidades de embarazo. También se propone como un método para evitar el embarazo. [23]

Importancia clínica

En general, la mucosidad nasal es clara y fina, y sirve para filtrar el aire durante la inhalación. Durante las épocas de infección, la mucosidad puede cambiar de color a amarillo o verde, ya sea como resultado de las bacterias atrapadas [24] o debido a la reacción del cuerpo a la infección viral . Por ejemplo, la infección por Staphylococcus aureus puede volver amarilla la mucosidad. [25] El color verde de la mucosidad proviene del grupo hemo en la enzima que contiene hierro, la mieloperoxidasa, secretada por los glóbulos blancos como defensa citotóxica durante un estallido respiratorio .

En el caso de una infección bacteriana, la bacteria queda atrapada en los senos nasales ya obstruidos y se reproduce en un ambiente húmedo y rico en nutrientes. La sinusitis es una afección incómoda que puede incluir congestión de moco. Una infección bacteriana en la sinusitis causará moco descolorido y responderá al tratamiento con antibióticos; las infecciones virales generalmente se resuelven sin tratamiento. [26] Casi todas las infecciones de sinusitis son virales y los antibióticos son ineficaces y no se recomiendan para tratar los casos típicos. [27]

En el caso de una infección viral, como un resfriado o una gripe , la primera y la última etapa de la infección provocan la producción de una mucosidad clara y fina en la nariz o en la parte posterior de la garganta. A medida que el cuerpo comienza a reaccionar al virus (generalmente de uno a tres días), la mucosidad se espesa y puede volverse amarilla o verde. Las infecciones virales no se pueden tratar con antibióticos y son una de las principales vías para su uso indebido. El tratamiento generalmente se basa en los síntomas; a menudo es suficiente para permitir que el sistema inmunológico combata el virus con el tiempo. [28]

Las enfermedades pulmonares obstructivas suelen ser resultado de una alteración de la depuración mucociliar que puede estar asociada a una hipersecreción de moco, y a veces se las denomina enfermedades pulmonares mucoobstructivas . [29] Las técnicas de terapia de depuración de las vías respiratorias pueden ayudar a eliminar las secreciones, mantener la salud respiratoria y prevenir la inflamación en las vías respiratorias. [18]

Una célula madre epitelial única que recubre el cordón umbilical expresa MUC1 , denominada (CLEC-muc). Se ha demostrado que tiene un buen potencial en la regeneración de la córnea . [30] [31]

Propiedades del moco

Capacidad de hinchamiento ajustable

El moco puede absorber agua o deshidratarse a través de variaciones de pH . La capacidad de hinchamiento del moco se debe a la estructura en forma de cepillo de botella [32] de la mucina , en la que los segmentos hidrófilos proporcionan una gran superficie para la absorción de agua. Además, la capacidad de ajuste del efecto de hinchamiento está controlada por el efecto polielectrolítico.

Efecto polielectrolítico en el moco

Los polímeros con moléculas cargadas se denominan polielectrolitos . Las mucinas, un tipo de proteoglicanos polielectrolitos , son el componente principal del moco, que proporciona el efecto polielectrolítico en el moco. [33] El proceso de inducción de este efecto comprende dos pasos: atracción de contraiones y compensación de agua. Cuando se exponen en una solución iónica fisiológica, los grupos cargados en los polielectrolitos atraen contraiones con cargas opuestas, lo que conduce a un gradiente de concentración de soluto. Se introduce una presión osmótica para igualar la concentración de soluto en todo el sistema al hacer que el agua fluya desde las áreas de baja concentración a las áreas de alta concentración. En resumen, la entrada y salida de agua dentro del moco, gestionada por el efecto polielectrolito, contribuye a la capacidad de hinchamiento ajustable del moco. [34]

Mecanismo de hinchamiento regulable en función del pH

Las cargas iónicas de la mucina son proporcionadas principalmente por aminoácidos ácidos, incluyendo ácido aspártico ( pKa = 3,9) y ácido glutámico (pKa = 4,2). Las cargas de los aminoácidos ácidos cambiarán con el valor de pH ambiental debido a la disociación y asociación ácida. El ácido aspártico, por ejemplo, tiene una cadena lateral negativa cuando el valor de pH es superior a 3,9, mientras que se introducirá una cadena lateral con carga neutra cuando el valor de pH caiga por debajo de 3,9. Por lo tanto, el número de cargas negativas en el moco está influenciado por el valor de pH del entorno circundante. Es decir, el efecto polielectrolítico del moco se ve afectado en gran medida por el valor de pH de la solución debido a la variación de carga de los residuos de aminoácidos ácidos en la cadena principal de la mucina. Por ejemplo, el residuo cargado en la mucina está protonado a un valor de pH normal del estómago, aproximadamente pH 2. En este caso, apenas hay efecto polielectrolítico, lo que provoca un moco compacto con poca capacidad de hinchamiento. Sin embargo, una especie de bacteria, Helicobacter pylori , es propensa a producir bases para elevar el valor del pH en el estómago, lo que lleva a la desprotonación de los ácidos aspártico y glutámico, es decir, de neutros a cargados negativamente. Las cargas negativas en el moco aumentan considerablemente, induciendo así el efecto polielectrolítico y la hinchazón del moco. Este efecto de hinchazón aumenta el tamaño de los poros del moco y disminuye la viscosidad del moco, lo que permite que las bacterias penetren y migren al moco y provoquen enfermedades. [35]

Selectividad de carga

La alta permeabilidad selectiva del moco juega un papel crucial en el estado saludable de los seres humanos al limitar la penetración de moléculas, nutrientes, patógenos y fármacos. La distribución de carga dentro del moco sirve como una barrera de difusión selectiva de carga, afectando así significativamente el transporte de agentes. Entre las partículas con varios potenciales zeta de superficie , las partículas catiónicas tienden a tener una baja profundidad de penetración, las neutras poseen una penetración media y las aniónicas tienen la mayor profundidad de penetración. Además, el efecto de la selectividad de carga cambia cuando varía el estado del moco, es decir, el moco nativo tiene un potencial tres veces mayor para limitar la penetración del agente que el moco purificado. [36]

Otros animales

El moco también es producido por varios otros animales. [37] Todos los peces están cubiertos de moco secretado por glándulas en todo su cuerpo. [38] Los invertebrados como los caracoles y las babosas secretan moco llamado baba de caracol para permitir el movimiento y evitar que sus cuerpos se sequen. Sus sistemas reproductivos también hacen uso del moco, por ejemplo, en la cobertura de sus huevos . En el singular ritual de apareamiento de Limax maximus, las babosas que se aparean descienden desde lugares elevados mediante un hilo de moco. El moco es un componente esencial de la baba de los mixinos que se utiliza para disuadir a los depredadores. [39] El moco es producido por el endostilo en algunos tunicados y lampreas larvarias para ayudar en la alimentación por filtración.

Véase también

Referencias

  1. ^ Singh, PK; Parsek, MR; Greenberg, EP; Welsh, MJ (mayo de 2002). "Un componente de la inmunidad innata previene el desarrollo de biopelículas bacterianas". Nature . 417 (6888): 552–555. Bibcode :2002Natur.417..552S. doi :10.1038/417552a. PMID  12037568. S2CID  4423528.
  2. ^ Barr et al. Los bacteriófagos que se adhieren al moco proporcionan una inmunidad no derivada del huésped PNAS 2013
  3. ^ "Modos de locomoción en protistas: 5 modos". Discusión de biología . 2016-09-06.
  4. ^ ab Atanasova, KR; Reznikov, LR (21 de noviembre de 2019). "Estrategias para medir el moco y las mucinas de las vías respiratorias". Investigación respiratoria . 20 (1): 261. doi : 10.1186/s12931-019-1239-z . PMC 6873701 . PMID  31752894. 
  5. ^ Althaus, M (marzo de 2013). "Inhibidores de ENaC y rehidratación de las vías respiratorias en la fibrosis quística: estado del arte". Curr Mol Pharmacol . 6 (1): 3–12. doi :10.2174/18744672112059990025. PMID  23547930.
  6. ^ Hiemstra, PS; McCray PB, Jr; Bals, R (abril de 2015). "La función inmune innata de las células epiteliales de las vías respiratorias en la enfermedad pulmonar inflamatoria". The European Respiratory Journal . 45 (4): 1150–1162. doi :10.1183/09031936.00141514. PMC 4719567 . PMID  25700381. 
  7. ^ abc Ohar, JA; Donohue, JF; Spangenthal, S (23 de octubre de 2019). "El papel de la guaifenesina en el tratamiento de la hipersecreción crónica de moco asociada con la bronquitis crónica estable: una revisión exhaustiva". Enfermedades pulmonares obstructivas crónicas . 6 (4): 341–349. doi :10.15326/jcopdf.6.4.2019.0139. PMC 7006698 . PMID  31647856. 
  8. ^ Lillehoj, ER; Kim, KC (diciembre de 2002). "Mucus de las vías respiratorias: sus componentes y función". Archivos de investigación farmacéutica . 25 (6): 770–780. doi :10.1007/bf02976990. PMID  12510824. S2CID  21467111.
  9. ^ Ostedgaard, LS; Moninger, TO; McMenimen, JD; Sawin, NM; Parker, CP; Thornell, IM; Powers, LS; Gansemer, ND; Bouzek, DC; Cook, DP; Meyerholz, DK; Abou Alaiwa, MH; Stoltz, DA; Welsh, MJ (27 de junio de 2017). "Las mucinas formadoras de gel forman estructuras morfológicas distintas en las vías respiratorias". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 114 (26): 6842–6847. Bibcode :2017PNAS..114.6842O. doi : 10.1073/pnas.1703228114 . PMC 5495256 . PMID  28607090. 
  10. ^ abc Shen, Y (2018). "Manejo de la hipersecreción de moco en las vías respiratorias en la enfermedad inflamatoria crónica de las vías respiratorias: consenso de expertos chinos (edición en inglés)". Revista internacional de enfermedad pulmonar obstructiva crónica . 13 : 399–407. doi : 10.2147/COPD.S144312 . PMC 5796802 . PMID  29430174. 
  11. ^ Thorton, DJ; Rousseau, K; MucGuckin, MA (2008). "Estructura y función de las mucinas poliméricas en el moco de las vías respiratorias". Revisión anual de fisiología . 70 (44): 459–486. doi :10.1146/annurev.physiol.70.113006.100702. PMID  17850213.
  12. ^ Rubin, BK (enero de 2010). "El papel del moco en la investigación sobre la tos". Pulmón . 188 (Supl 1): S69–72. doi :10.1007/s00408-009-9198-7. PMID  19936981. S2CID  33857446.
  13. ^ Hall, John (2011). Guyton y Hall, libro de texto de fisiología médica (duodécima edición). Saunders/Elsevier. pág. 473. ISBN 9781416045748.
  14. ^ Monroe EW, Daly AF, Shalhoub RF (febrero de 1997). "Evaluación de la validez de la roncha y el brote inducidos por histamina para predecir la eficacia clínica de los antihistamínicos". J. Allergy Clin. Immunol . 99 (2): S798–806. doi : 10.1016/s0091-6749(97)70128-3 . PMID  9042073.
  15. ^ "¿Por qué el clima frío provoca secreción nasal?". NPR . Consultado el 22 de septiembre de 2011 .
  16. ^ ab Mall, MA (marzo de 2008). "El papel de los cilios, el moco y el líquido superficial de las vías respiratorias en la disfunción mucociliar: lecciones de los modelos de ratón". Revista de medicina en aerosol y administración de fármacos pulmonares . 21 (1): 13–24. doi :10.1089/jamp.2007.0659. PMID  18518828. S2CID  18362681.
  17. ^ ab Haq, Iram J; Gray, Michael A; Garnett, James P; Ward, Christopher; Brodlie, Malcolm (marzo de 2016). "Homeostasis del líquido superficial de las vías respiratorias en la fibrosis quística: fisiopatología y objetivos terapéuticos". Thorax . 71 (3): 284–287. doi : 10.1136/thoraxjnl-2015-207588 . PMID  26719229.
  18. ^ ab Volsko, TA (octubre de 2013). "Terapia de depuración de las vías respiratorias: búsqueda de evidencia". Respiratory Care . 58 (10): 1669–1678. doi : 10.4187/respcare.02590 . PMID  24064626.
  19. ^ Iniciativa mundial para la enfermedad pulmonar obstructiva crónica – GOLD (PDF) . 2018. p. 15 . Consultado el 10 de noviembre de 2019 .
  20. ^ Fundación Novartis (2002). Hipersecreción de moco en enfermedades respiratorias . Wiley. p. 3. ISBN 0470844787.
  21. ^ Johansson, Malin EV; Gustafsson, Jenny K.; Sjöberg, Karolina E.; Petersson, Joel; Holm, Lena; Sjovall, Henrik; Hansson, Gunnar C. (1 de enero de 2010). "Las bacterias penetran la capa mucosa interna antes de la inflamación en el modelo de colitis por sulfato de dextrano". MÁS UNO . 5 (8): e12238. Código Bib : 2010PLoSO...512238J. doi : 10.1371/journal.pone.0012238 . ISSN  1932-6203. PMC 2923597 . PMID  20805871. 
  22. ^ Purves, William. "¿Por qué nuestros ácidos digestivos no corroen el revestimiento de nuestro estómago?". Scientific American . Consultado el 6 de diciembre de 2012. En segundo lugar, el HCl en el lumen no digiere la mucosa porque las células caliciformes de la mucosa secretan grandes cantidades de moco protector que recubre la superficie de la mucosa.
  23. ^ Han, Leo; Taub, Rebecca; Jensen, Jeffrey T. (noviembre de 2017). "Moco cervical y anticoncepción: lo que sabemos y lo que no sabemos". Anticoncepción . 96 (5): 310–321. doi :10.1016/j.contraception.2017.07.168. PMID  28801053.
  24. ^ "Nariz que gotea (con moco verde o amarillo)". Sea inteligente: sepa cuándo funcionan los antibióticos . Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades . 9 de marzo de 2006. Archivado desde el original el 8 de marzo de 2008.
  25. ^ Taylor, Tracey A.; Unakal, Chandrashekhar G. (2024), "Infección por Staphylococcus aureus", StatPearls , Treasure Island (FL): StatPearls Publishing, PMID  28722898 , consultado el 31 de mayo de 2024
  26. ^ Consumer Reports ; American Academy of Family Physicians (abril de 2012), "Tratamiento de la sinusitis: no se apresure a tomar antibióticos" (PDF) , Choosing Wisely: an initiative of the ABIM Foundation , Consumer Reports , archivado desde el original (PDF) el 11 de junio de 2012 , consultado el 17 de agosto de 2012
  27. ^ Academia Estadounidense de Médicos de Familia , "Cinco cosas que los médicos y los pacientes deberían cuestionar" (PDF) , Elegir sabiamente: una iniciativa de la Fundación ABIM , presentada por la Fundación ABIM , Academia Estadounidense de Médicos de Familia , archivado desde el original (PDF) el 24 de junio de 2012 , consultado el 14 de agosto de 2012
  28. ^ "Definición de infección viral". MedicineNet.com . Archivado desde el original el 12 de octubre de 2012. Consultado el 4 de abril de 2010 .
  29. ^ Lewis, BW; Patial, S; Saini, Y (2019). "Inmunopatología de la enfermedad por deshidratación por líquidos superficiales de las vías respiratorias". Journal of Immunology Research . 2019 : 2180409. doi : 10.1155/2019/2180409 . PMC 6664684 . PMID  31396541. 
  30. ^ Saleh, R; Reza, HM (10 de octubre de 2017). "Breve revisión sobre las células epiteliales del revestimiento del cordón umbilical humano y sus posibles aplicaciones clínicas". Investigación y terapia con células madre . 8 (1): 222. doi : 10.1186/s13287-017-0679-y . PMC 5634865. PMID  29017529 . 
  31. ^ Bains, KK; et al. (agosto de 2019). "Recuperación de la visión en ojos con deficiencia de células madre epiteliales corneales". Lentes de contacto y ojo anterior . 42 (4): 350–358. doi :10.1016/j.clae.2019.04.006. PMC 6611221. PMID  31047800 . 
  32. ^ Chremos, A; Douglas, JF (2018). "Un estudio comparativo de las propiedades termodinámicas, conformacionales y estructurales de un cepillo de botella con polímeros fundidos en forma de estrella y anillo". J. Chem. Phys . 149 (4): 044904. Bibcode :2018JChPh.149d4904C. doi :10.1063/1.5034794. PMC 11446256 . PMID  30068167. S2CID  51894232. 
  33. ^ Sircar, S.; Keener, JP; Fogelson, AL (7 de enero de 2013). "El efecto de iones divalentes frente a iones monovalentes en la hinchazón de geles polielectrolitos similares a la mucina: ecuaciones de gobierno y análisis de equilibrio". The Journal of Chemical Physics . 138 (1): 014901. Bibcode :2013JChPh.138a4901S. doi :10.1063/1.4772405. ISSN  0021-9606. PMC 3555968 . PMID  23298059. 
  34. ^ Harding, SE; Creeth, JM (28 de julio de 1983). "Comportamiento de los polielectrolitos en las glicoproteínas mucosas". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Estructura de proteínas y enzimología molecular . 746 (1–2): 114–119. doi :10.1016/0167-4838(83)90017-1. ISSN  0006-3002. PMID  6871229.
  35. ^ Celli, Jonathan P.; Turner, Bradley S.; Afdhal, Nezam H.; Keates, Sarah; Ghiran, Ionita; Kelly, Ciaran P.; Ewoldt, Randy H.; McKinley, Gareth H.; So, Peter (25 de agosto de 2009). "Helicobacter pylori se desplaza a través del moco reduciendo la viscoelasticidad de la mucina". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (34): 14321–14326. Bibcode :2009PNAS..10614321C. doi : 10.1073/pnas.0903438106 . ISSN  0027-8424. PMC 2732822 . PMID  19706518. 
  36. ^ Crater, Jason S.; Carrier, Rebecca L. (8 de diciembre de 2010). "Propiedades de barrera del moco gastrointestinal para el transporte de nanopartículas". Macromolecular Bioscience . 10 (12): 1473–1483. doi :10.1002/mabi.201000137. ISSN  1616-5195. PMID  20857389. S2CID  20013702.
  37. ^ Rühs, Patrick A.; Bergfreund, Jotam; Bertsch, Pascal; Gstöhl, Stefan J.; Fisher, Peter (2021). "Fluidos complejos en estrategias de supervivencia animal". Materia Blanda . 17 (11): 3022–3036. arXiv : 2005.00773 . Código Bib : 2021SMat...17.3022R. doi : 10.1039/D1SM00142F . PMID  33729256.
  38. ^ Dash, S; Das, SK; Samal, J; Thatoi, HN (primavera de 2018). "El moco epidérmico, un determinante importante en la salud de los peces: una revisión". Revista iraní de investigación veterinaria . 19 (2): 72–81. PMC 6056142 . PMID  30046316. 
  39. ^ Böni, Lukas; Fischer, Peter; Böcker, Lukas; Kuster, Simon; Rühs, Patrick A. (septiembre de 2016). "Propiedades del flujo de mucina y baba de los mixinos y sus implicaciones para la defensa". Scientific Reports . 6 (1): 30371. Bibcode :2016NatSR...630371B. doi : 10.1038/srep30371 . PMC 4961968 . PMID  27460842.