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Medio pico

Hemiramphidae es una familia de peces que comúnmente se llaman peces pico medio , peces espiga o peces espiga . Son una familia de peces epipelágicos geográficamente extendida y numéricamente abundante que habitan aguas cálidas alrededor del mundo. Los peces pico medio reciben su nombre por sus mandíbulas distintivas, en las que las mandíbulas inferiores son significativamente más largas que las superiores. Los peces pico medio vivíparos similares (familia Zenarchopteridae) a menudo se han incluido en esta familia.

Aunque no son importantes desde el punto de vista comercial, estos peces forrajeros sustentan la pesca artesanal y los mercados locales en todo el mundo. También son alimento de otros peces depredadores de importancia comercial , como los peces pico , las caballas y los tiburones .

Taxonomía

En 1758, Carl Linnaeus fue el primero en describir científicamente un medio pico, Esox brasiliensis (ahora Hemiramphus brasiliensis ). En 1775 Peter Forsskål describió dos especies más como Esox , Esox far y Esox marginatus . No fue hasta 1816 que Georges Cuvier creó el género Hemiramphus ; a partir de entonces, los tres fueron clasificados como Hemiramphus . En 1859, Gill erigió Hemiramphidae, derivando su nombre de Hemiramphus , el género tipo de la familia . [1] El nombre proviene del griego hemi , que significa mitad, y rhamphos , que significa pico o pico. [2]

Actualmente hay ocho géneros (incluidas 60 especies) dentro de la familia Hemirampphidae: [3]

Se ha considerado que Oxyporhamphus micropterus era un pez medio pico o un pez volador.

Esta familia es principalmente marina y se encuentra en los océanos Atlántico , Pacífico e Índico , aunque algunos habitan estuarios y ríos .

Evolución

El registro fósil de los semipicos se extiende hasta el Terciario Inferior . [2] El semipico más antiguo conocido es “ Hemiramphusedwardsi del Eoceno en Monte Bolca , Italia . [4] Aparte de las diferencias en la longitud de las mandíbulas superior e inferior, los semipicos recientes y fósiles se distinguen por la fusión del tercer par de huesos faríngeos superiores en una placa. [5]

Filogenia

La filogenia de los medio picos se encuentra en un estado de cambio.

Por un lado, no hay duda de que están más estrechamente relacionados con otras tres familias de peces aerodinámicos de aguas superficiales: los peces voladores , los peces aguja y los saurios . [6] Tradicionalmente, se ha considerado que estas cuatro familias juntas forman el orden Beloniformes . [6] Se considera que los peces voladores y los peces aguja forman un grupo, la superfamilia Exocoetoidea , y los peces aguja y los saurios otro, la superfamilia Scomberesocoidea . [7]

Por otra parte, estudios recientes han demostrado que, en lugar de formar un único grupo monofilético (un clado ), la familia de los semipicos en realidad incluye una serie de linajes ancestrales de los peces voladores y los peces aguja. En otras palabras, tal como se define tradicionalmente, la familia de los semipicos es parafilética . [5]

Dentro de la subfamilia Hemiramphinae, el género Oxyporhamphus, que se caracteriza por su "medio pico volador", ha demostrado ser particularmente problemático; si bien morfológicamente es más cercano a los peces voladores, la evidencia molecular lo ubica con Hemiramphus y Euleptorhamphus . Juntos, estos tres géneros forman el grupo hermano de la familia de los peces voladores. [5] Los otros dos géneros de hemiramphinos, Hyporhamphus y Arrhamphus, forman otro clado de ubicación menos clara. [5]

En lugar de estar estrechamente relacionada con los peces voladores, la subfamilia Zenarchopterinae parece ser el grupo hermano de los peces aguja y los saurios . Esto se basa en el aparato de la mandíbula faríngea, la ultraestructura del esperma y la evidencia molecular. Sin embargo, esta hipótesis tiene implicaciones incómodas para la forma en que se entiende la evolución morfológica del grupo, porque la placa faríngea fusionada se ha considerado un diagnóstico confiable de la familia de los semipicos. [5] Además, la teoría existente de que debido a que los peces aguja juveniles pasan por una etapa de desarrollo donde la mandíbula inferior es más larga que la mandíbula superior (la llamada "etapa de medio pico"), la teoría de que los semipicos son peces aguja pedomórficos es insostenible. [5] De hecho, las longitudes desiguales de las mandíbulas superior e inferior de los semipicos parecen ser la condición basal , siendo los peces aguja relativamente derivados en comparación. [5] [8]

Morfología

Ejemplar conservado

Los semipicos son peces alargados y aerodinámicos adaptados a vivir en aguas abiertas. Los semipicos pueden crecer hasta más de 40 centímetros (16 pulgadas) de longitud total en el caso de Euleptorhampus viridis . Las escamas son relativamente grandes, cicloides (lisas) y se desprenden fácilmente. No hay espinas en las aletas. [1] Una característica distintiva es que el tercer par de huesos faríngeos superiores están anquilosados ​​(fusionados) en una placa. Los semipicos son una de varias familias de peces que carecen de estómago , todas las cuales poseen un aparato de mandíbula faríngea (molino faríngeo). [7] La ​​mayoría de las especies tienen una mandíbula inferior extendida, al menos cuando son juveniles, aunque esta característica puede perderse a medida que el pez madura, como en el caso de Chriodorus , por ejemplo. [5]

Como es típico en los peces que viven en la superficie y en aguas abiertas, la mayoría de las especies son plateadas, más oscuras por encima y más claras por debajo, un ejemplo de contrasombreado . La punta de la mandíbula inferior es de color rojo brillante o naranja en la mayoría de las especies. [1]

Los semipicos tienen varias adaptaciones para alimentarse en la superficie del agua. Los ojos y las fosas nasales están en la parte superior de la cabeza y la mandíbula superior es móvil, pero no la inferior. Combinadas con su forma aerodinámica y la concentración de aletas hacia la parte posterior (similar a la de un lucio ), estas adaptaciones les permiten localizar, atrapar y tragar alimentos de manera muy eficaz. [9]

Distribución y hábitat

Un medio pico marino, Hemiramphus balao

Los semipicos habitan mares cálidos, predominantemente en la superficie, en los océanos Atlántico , Índico y Pacífico . [7] Un pequeño número se encuentra en estuarios . La mayoría de las especies de semipicos marinos se conocen en las costas continentales, pero algunas se extienden hasta el Pacífico occidental y central , y una especie ( Hyporhamphus ihi ) es endémica de Nueva Zelanda . [7] Hemiramphus es un género marino mundial. [2]

Ecología y comportamiento

Alimentación

Los semipicos marinos son omnívoros y se alimentan de algas , plantas marinas como pastos marinos , plancton , invertebrados como pterópodos y crustáceos y peces más pequeños. [10] Al menos en algunas especies subtropicales, los juveniles son más depredadores que los adultos. Algunas especies tropicales se alimentan de animales durante el día y de plantas durante la noche, mientras que otras especies alternan entre la carnivoría en verano y la herbívora en invierno. [11] A su vez, son consumidos por muchos peces de importancia ecológica y comercial , como los peces pico , la caballa y los tiburones , por lo que son un vínculo clave entre los niveles tróficos . [12]

Comportamiento

Los peces marinos de pico medio son típicamente peces pelágicos que se alimentan en cardúmenes . [13] [14] El pez aguja del mar del sur Hyporhamphus melanochir , por ejemplo, se encuentra en bahías protegidas, mares costeros y estuarios alrededor del sur de Australia en aguas hasta una profundidad de 20 metros (66 pies). Estos peces se agrupan cerca de la superficie por la noche, pero nadan más cerca del fondo del mar durante el día, particularmente entre los lechos de pastos marinos . [15] El análisis genético de las diferentes subpoblaciones del pez aguja del mar oriental Hyporhamphus melanochir en las aguas costeras del sur de Australia revela que hay una migración pequeña pero constante de individuos entre ellos, suficiente para mantenerlos genéticamente homogéneos. [13]

Algunos semipicos marinos, incluidos Euleptorhamphus velox y Euleptorhamphus viridis , son conocidos por su capacidad de saltar fuera del agua y planear sobre la superficie durante distancias considerables, y en consecuencia a veces se los ha llamado semipicos voladores . [2] [16] [17]

Reproducción

Las especies de Hemiramphidae son todas fertilizantes externos . [7] Por lo general, son ponedoras de huevos y a menudo producen cantidades relativamente pequeñas de huevos bastante grandes para peces de su tamaño, generalmente en aguas costeras poco profundas, como las praderas marinas de la bahía de Florida . [18] Los huevos de Hemiramphus brasiliensis y H. balao suelen tener un diámetro de 1,5 a 2,5 mm (0,059 a 0,098 pulgadas) y tienen filamentos adheridos. Eclosionan cuando crecen hasta aproximadamente 4,8 a 11 mm (0,19 a 0,43 pulgadas) de diámetro. [1] Los huevos de Hyporhamphus melanochir son ligeramente más grandes, alrededor de 2,9 mm (0,11 pulgadas) de diámetro, y son inusualmente grandes cuando eclosionan, llegando a medir hasta 8,5 mm (0,33 pulgadas). [15]

Se sabe relativamente poco sobre la ecología de los juveniles de pez aguja marino, aunque los hábitats estuarinos parecen ser los preferidos por al menos algunas especies. [15] [18] El pez aguja del mar del sur Hyporhamphus melanochir crece rápidamente al principio, alcanzando una longitud de hasta 30 cm (12 pulgadas) en los primeros tres años, punto después del cual el crecimiento se desacelera. [15] Esta especie vive hasta una edad máxima de unos 9 años, momento en el que los peces alcanzan hasta 40 cm (16 pulgadas) y pesan alrededor de 0,35 kg (0,77 lb). [15]

Relación con los humanos

Pesca de medio pico

Los semipicos no son un objetivo importante para la pesca comercial , aunque existen pequeñas pesquerías para ellos en algunos lugares, por ejemplo en el sur de Australia , donde las pesquerías se dirigen al pez aguja del mar del sur ( Hyporhamphus melanochir ). [13] y al pez aguja del mar del este ( Hyporhamphus australis ). [14] Los semipicos se capturan mediante una variedad de métodos, incluyendo redes de cerco y redes de arrastre pelágicas , redes de inmersión bajo luces por la noche y con redes de arrastre. [1] Se utilizan frescos, secos, ahumados o salados, [1] [13] [14] y se consideran buenos para comer. Sin embargo, incluso donde los semipicos son el objetivo de la pesca, tienden a ser de importancia secundaria en comparación con otras especies de peces comestibles. [15]

En algunas localidades existen importantes pesquerías de carnada para abastecer a los pescadores deportivos . [1] [11] [12] Un estudio de una pesquería de carnada en Florida que tiene como objetivo Hemiramphus brasiliensis y Hemiramphus balao sugiere que a pesar de los aumentos en el tamaño de la pesquería, la población es estable y la captura anual está valorada en alrededor de $500,000. [12] [19]

Véase también

Referencias

  1. ^ abcdefg Collette, Bruce B. (febrero de 2004). "Familia Hemiramphidae Gill 1859 – Halfbeaks" (PDF) . Lista de peces anotada de la Academia de Ciencias de California. Archivado desde el original (PDF) el 23 de junio de 2006.
  2. ^ abcd Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Familia Hemiramphidae". Base de pescado . Versión de agosto de 2007.
  3. ^ Eschmeyer, William N. ; Fricke, Ron y van der Laan, Richard (eds.). "Géneros de la familia Hemiramphidae". Catálogo de peces . Academia de Ciencias de California . Consultado el 18 de agosto de 2019 .
  4. ^ Bannikov, AF; Carnevale, G.; Kotlyar, AN (1 de noviembre de 2016). "Una nueva especie de medio pico (Beloniformes, Hemiramphidae) del Sármata Inferior de la región de Krasnodar". Revista Paleontológica . 50 (6): 616–622. Bibcode :2016PalJ...50..616B. doi :10.1134/S0031030116060034. ISSN  1555-6174. S2CID  89531400.
  5. ^ abcdefgh Lovejoy, N; Iranpour, M; Collette, B (2004). "Filogenia y ontogenia de mandíbulas de peces beloniformes". Biología integrativa y comparada . 44 (5): 366–377. doi : 10.1093/icb/44.5.366 . PMID  21676722.
  6. ^ ab Helfman, Gene S.; Collette, Bruce B.; Facey, Douglas E. (1997). La diversidad de los peces . Blackwell Publishing . págs. 274–276. ISBN 978-0-86542-256-8.
  7. ^ abcde Nelson, Joseph S. (2006). Peces del mundo . John Wiley & Sons , Inc., págs. 278-280. ISBN 978-0-471-25031-9.
  8. ^ Boughton, D; Collette, B; McCune, A. (1991). "Heterocronía en la morfología de la mandíbula de los peces aguja (Teleostei: Belonidae)". Zoología sistemática . 40 (3): 329–352. doi :10.2307/2992326. JSTOR  2992326.
  9. ^ Hoedeman, J. (1974). Guía naturalista de peces de acuario de agua dulce . Elsevier . Págs. 724–729. ISBN. 978-0-8069-3722-9.
  10. ^ Randall, J (1967). "Hábitos alimentarios de los peces de arrecife de las Indias Occidentales" (PDF convertido a formato digital por la NOAA , 2004) . Estudios en Oceanografía Tropical . 5 : 665–847 . Consultado el 22 de junio de 2009 .
  11. ^ ab Tibbetts, I; Carseldine, L (2005). "Cambios tróficos en tres semipicos australianos subtropicales (Teleostei: Hemiramphidae)". Marine & Freshwater Research . 56 (6): 925–932. doi :10.1071/MF04305.
  12. ^ abc Mahmoudi, B; McBride, R (2002). "Una revisión de la pesca con cebo de medio pico de Florida y la biología del medio pico, y una evaluación preliminar de las existencias" (PDF) . Comisión de Conservación de Pesca y Vida Silvestre de Florida. Archivado desde el original (PDF) el 25 de octubre de 2007. Consultado el 22 de junio de 2009 .
  13. ^ abcd McGarvey, R.; Fowler, AJ; Feenstra, JE; Jackson, WB (2006). "Pesquería de pez aguja ( Hyporhamphus melanochir ), Informe de evaluación pesquera para PIRSA para el Comité de gestión de la pesca de peces escamosos marinos". Serie de informes de investigación de SARDI . 163 : 1–55.
  14. ^ abc Stewart, John (2007). "Una evaluación basada en observadores de la pesca estuarina de pez aguja del mar del este ( Hyporhamphus australis ) en Australia". Departamento de Industrias Primarias de Nueva Gales del Sur – Serie de informes finales de pesca . 87 : 1–14.
  15. ^ abcdef Lyle, JM; Jordan, AR (1988). "Evaluación de la pesca sin escamas en Tasmania". Informes de evaluación de la pesca del Instituto de Pesca y Acuicultura de Tasmania . 1 : 1–87.
  16. ^ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Euleptorhamphus velox". FishBase . Versión de agosto de 2007.
  17. ^ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Euleptorhamphus viridis". FishBase . Versión de agosto de 2007.
  18. ^ ab McBride, Richard S.; Thurman, Paul E. (febrero de 2003). "Biología reproductiva de Hemiramphus brasiliensis y H. balao (Hemiramphidae): maduración, frecuencia de desove y fecundidad (resumen)". Biol. Bull . 204 (1): 57–67. doi :10.2307/1543496. JSTOR  1543496. PMID  12588745. S2CID  26249413.
  19. ^ "Estado y tendencias de la pesca del pez medio pico en Florida" . Consultado el 10 de febrero de 2007 .