La fisiología humana del buceo submarino se refiere a las influencias fisiológicas del entorno submarino en el buceador humano y a las adaptaciones para operar bajo el agua, tanto durante inmersiones en apnea como mientras se respira a presión ambiental con un suministro de gas respirable adecuado. Por lo tanto, incluye la gama de efectos fisiológicos generalmente limitados a los buceadores a presión ambiental humanos, ya sea que practiquen apnea o utilicen un aparato de respiración subacuático . Varios factores influyen en el buceador, incluida la inmersión, la exposición al agua, las limitaciones de la resistencia a la apnea, las variaciones en la presión ambiental, los efectos de respirar gases a presión ambiental elevada, los efectos causados por el uso de aparatos de respiración y el deterioro sensorial. Todos estos factores pueden afectar el rendimiento y la seguridad del buceador. [1]
La inmersión afecta el equilibrio de líquidos, la circulación y el trabajo respiratorio. [2] [3] La exposición al agua fría puede provocar la dañina respuesta de choque frío , [4] [5] el útil reflejo de buceo y una pérdida excesiva de calor corporal. [6] [7] [8] [9] La duración de la apnea está limitada por las reservas de oxígeno, la respuesta a los niveles elevados de dióxido de carbono y el riesgo de desmayo hipóxico , que tiene un alto riesgo asociado de ahogamiento . [10] [11] [12]
Los cambios grandes o repentinos en la presión ambiental tienen el potencial de causar lesiones conocidas como barotrauma . [1] [13] Respirar bajo presión implica varios efectos. Los gases metabólicamente inactivos son absorbidos por los tejidos y pueden tener efectos narcóticos u otros efectos indeseables, y deben liberarse lentamente para evitar la formación de burbujas durante la descompresión . [14] Los gases metabólicamente activos tienen un efecto mayor en proporción a su concentración, que es proporcional a su presión parcial, que para los contaminantes aumenta en proporción a la presión ambiental absoluta. [1]
El trabajo respiratorio aumenta debido a la mayor densidad del gas respirable, a los artefactos del aparato respiratorio y a las variaciones de la presión hidrostática debido a la postura en el agua. El entorno submarino también afecta la información sensorial, lo que puede afectar la seguridad y la capacidad de funcionar de manera eficaz en profundidad. [2]
Se necesitan algunos conocimientos básicos de anatomía y fisiología para comprender los efectos del buceo en el cuerpo humano, los mecanismos de las lesiones razonablemente previsibles que pueden producirse durante las actividades de buceo y la respuesta que puede ser necesaria en caso de que se produzcan dichas lesiones. La fisiología del buceo forma parte de la formación inicial para los buceadores profesionales, pero puede variar para los buceadores recreativos, ya que algunas agencias de certificación proporcionan el mínimo necesario para la certificación específica. El alcance y el nivel de detalle pueden variar entre los proveedores de formación y las agencias de certificación, y normalmente se encuentra en un nivel de detalle similar al de la escuela secundaria. Algunos de los subtemas que se requieren habitualmente se enumeran aquí. [15]
Aspectos de fisiología básica necesarios para una adecuada comprensión de los efectos del buceo en el cuerpo humano y el mecanismo de las lesiones por buceo. [15]
Aspectos de fisiología básica necesarios para una comprensión suficiente de las técnicas de primeros auxilios apropiadas para la certificación de buceadores comerciales y algunos buceadores recreativos (en su mayoría los mismos sistemas, pero con más detalles prácticos según sea necesario para los primeros auxilios) [15]
La inmersión del cuerpo humano en el agua tiene efectos sobre la circulación , el sistema renal , el equilibrio de líquidos y la respiración, que son causados por la presión hidrostática externa del agua que proporciona apoyo contra la presión hidrostática interna de la sangre. Esto provoca un desplazamiento de la sangre desde los tejidos extravasculares de las extremidades hacia la cavidad torácica, [2] y las pérdidas de líquido conocidas como diuresis por inmersión compensan el desplazamiento de la sangre en sujetos hidratados poco después de la inmersión. [3] [2] La presión hidrostática en el cuerpo debido a la inmersión con la cabeza hacia afuera provoca una respiración con presión negativa que contribuye al desplazamiento de la sangre. [3]
El desplazamiento de la sangre provoca un aumento de la carga de trabajo respiratorio y cardíaco. El volumen sistólico no se ve muy afectado por la inmersión o la variación de la presión ambiental, pero la ralentización del ritmo cardíaco reduce el gasto cardíaco general, en particular debido al reflejo de inmersión en el buceo en apnea . [2] El volumen pulmonar disminuye en posición vertical debido al desplazamiento craneal del abdomen debido a la presión hidrostática, y la resistencia al flujo de aire en las vías respiratorias aumenta significativamente debido a la disminución del volumen pulmonar. [3] Parece haber una conexión entre el edema pulmonar y el aumento del flujo sanguíneo pulmonar y la presión que da lugar a una congestión capilar. Esto puede ocurrir durante el ejercicio de mayor intensidad mientras se está inmerso o sumergido. [2] La carga pulmonar estática negativa debido a la diferencia de presión hidrostática entre la presión ambiental en el pecho y la presión de suministro de gas respiratorio puede provocar una reducción de la distensibilidad de los tejidos blandos del pulmón, lo que conduce a un mayor trabajo respiratorio . [16]
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La respuesta al choque de frío es la respuesta fisiológica de los organismos al frío repentino, especialmente al agua fría, y es una causa común de muerte por inmersión en agua muy fría, [5] como al caer a través de una capa de hielo fino. El choque inmediato del frío provoca una inhalación involuntaria que, si se está bajo el agua, puede provocar ahogamiento. El agua fría también puede provocar un ataque cardíaco debido a la vasoconstricción; [4] el corazón tiene que trabajar más para bombear el mismo volumen de sangre a todo el cuerpo y, en las personas con enfermedades cardíacas, esta carga de trabajo adicional puede provocar un paro cardíaco. Una persona que sobrevive al minuto inicial del traumatismo tras caer en agua helada puede sobrevivir al menos treinta minutos, siempre que no se ahogue. Sin embargo, la capacidad de realizar un trabajo útil, como mantenerse a flote, disminuye sustancialmente después de diez minutos, ya que el cuerpo corta de forma protectora el flujo sanguíneo a los músculos "no esenciales". [5]
El reflejo de buceo es una respuesta a la inmersión que anula los reflejos homeostáticos básicos , y que se encuentra en todos los vertebrados que respiran aire. [6] [7] Optimiza la respiración distribuyendo preferentemente las reservas de oxígeno al corazón y al cerebro, lo que permite permanecer bajo el agua durante períodos prolongados de tiempo. Se exhibe fuertemente en mamíferos acuáticos ( focas , [17] nutrias , delfines , ratas almizcleras ), [18] pero existe en otros mamíferos, incluidos los humanos . Las aves buceadoras , como los pingüinos , tienen un reflejo de buceo similar. [6] El reflejo de buceo se desencadena específicamente al enfriar la cara y contener la respiración. [6] [19] Los efectos más notables son en el sistema cardiovascular, que muestra vasoconstricción periférica, frecuencia cardíaca lenta, redirección de sangre a los órganos vitales para conservar oxígeno, liberación de glóbulos rojos almacenados en el bazo y, en humanos, irregularidades del ritmo cardíaco. [6] Los mamíferos acuáticos han desarrollado adaptaciones fisiológicas para conservar el oxígeno durante la inmersión, pero la apnea, la bradicardia y la vasoconstricción son compartidas con los mamíferos terrestres como una respuesta neuronal. [7]
La hipotermia es la reducción de la temperatura corporal que ocurre cuando un cuerpo disipa más calor del que absorbe y produce. [20] La hipotermia clínica ocurre cuando la temperatura central cae por debajo de los 35 °C (95 °F). [21] La pérdida de calor es una limitación importante para nadar o bucear en agua fría. [8] La reducción de la destreza de los dedos debido al dolor o entumecimiento disminuye la seguridad general y la capacidad de trabajo, lo que en consecuencia aumenta el riesgo de otras lesiones. [8] [9] La capacidad reducida para la toma de decisiones racionales aumenta el riesgo debido a otros peligros, y la pérdida de fuerza en los músculos fríos también afecta la capacidad para manejar situaciones de rutina y de emergencia. Las bajas temperaturas de los tejidos y la perfusión periférica reducida afectan la solubilidad del gas inerte y la tasa de entrada y salida de gases, lo que afecta el estrés y el riesgo de descompresión. [21] El calor corporal se pierde mucho más rápidamente en el agua que en el aire, por lo que las temperaturas del agua serían bastante razonables ya que las temperaturas del aire exterior pueden provocar hipotermia en buceadores inadecuadamente protegidos, aunque no suelen ser la causa clínica directa de muerte. [8]
La exposición persistente del canal auditivo externo al agua fría puede inducir el crecimiento de exostosis . [21]
El estado térmico del buceador tiene una influencia significativa en el estrés y el riesgo de descompresión , y desde el punto de vista de la seguridad esto es más importante que el confort térmico. La ingestión de gases mientras está caliente es más rápida que cuando está frío, al igual que la desgasificación , debido a las diferencias en la perfusión en respuesta a la percepción de la temperatura, que se detecta principalmente en los tejidos superficiales. Mantener el calor para el confort durante la fase de ingestión de gases de una inmersión puede causar una carga de gas tisular relativamente alta , y enfriarse durante la descompresión puede ralentizar la eliminación de gas debido a la perfusión reducida de los tejidos enfriados, y posiblemente también debido a la mayor solubilidad del gas en los tejidos enfriados. [21]
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El buceo en apnea por parte de un animal que respira aire está limitado por la capacidad fisiológica de realizar la inmersión con el oxígeno disponible hasta que regresa a una fuente de gas respirable fresco, generalmente el aire en la superficie. Cuando este suministro interno de oxígeno se agota, el animal sufre una creciente necesidad de respirar causada por una acumulación de dióxido de carbono en la circulación, seguida de pérdida de conciencia debido a la hipoxia del sistema nervioso central . Si esto ocurre bajo el agua, se ahogará . La profundidad del buceo en apnea está limitada en animales cuando el volumen de los espacios de aire internos de paredes rígidas está ocupado por todo el gas comprimido de la respiración y los espacios blandos han colapsado bajo la presión externa. Los animales que pueden bucear profundamente tienen espacios de aire internos que pueden colapsar ampliamente sin sufrir daño, y pueden exhalar activamente antes de bucear para evitar la absorción de gas inerte durante la inmersión.
El desmayo en apnea es una pérdida de conciencia causada por hipoxia cerebral hacia el final de una inmersión en apnea , cuando el nadador no necesariamente siente una necesidad urgente de respirar y no tiene otra condición médica obvia que pueda haberla causado. Puede ser provocada por hiperventilación justo antes de una inmersión, o como consecuencia de la reducción de presión en el ascenso, o una combinación de estos. Las víctimas suelen ser practicantes establecidos de buceo en apnea, están en forma, son nadadores fuertes y no han experimentado problemas anteriormente. [13] [12] [11]
Los buceadores y nadadores que pierden el conocimiento o pierden el conocimiento bajo el agua durante una inmersión generalmente se ahogan a menos que sean rescatados y resucitados en poco tiempo. [22] El desmayo en apnea tiene una alta tasa de mortalidad y afecta principalmente a hombres menores de 40 años, pero generalmente es evitable. El riesgo no se puede cuantificar, pero claramente aumenta con cualquier nivel de hiperventilación. [10]
El desmayo durante el buceo en apnea puede ocurrir en cualquier perfil de inmersión: a una profundidad constante, durante un ascenso desde una profundidad o en la superficie después de un ascenso desde una profundidad, y puede describirse con varios términos según el perfil de inmersión y la profundidad a la que se pierde la conciencia. El desmayo durante una inmersión poco profunda se diferencia del desmayo durante el ascenso desde una inmersión profunda en que el desmayo en aguas profundas se precipita por la despresurización durante el ascenso desde una profundidad, mientras que el desmayo en aguas poco profundas es una consecuencia de la hipocapnia después de la hiperventilación. [11] [23]
La presión parcial mínima de oxígeno en los tejidos y en las venas que mantiene la conciencia es de unos 20 milímetros de mercurio (27 mbar). [24] Esto equivale a aproximadamente 30 milímetros de mercurio (40 mbar) en los pulmones. [25] Se necesitan aproximadamente 46 ml/min de oxígeno para el funcionamiento del cerebro. Esto equivale a una presión parcial mínima de oxígeno arterial ( ) de 29 milímetros de mercurio (39 mbar) a un flujo cerebral de 868 ml/min. [24]
La hiperventilación agota el dióxido de carbono de la sangre (hipocapnia), lo que causa alcalosis respiratoria (aumento del pH) y provoca un desplazamiento hacia la izquierda de la curva de disociación oxígeno-hemoglobina . Esto da como resultado una presión parcial venosa de oxígeno más baja, lo que empeora la hipoxia. [24] Una apnea normalmente ventilada generalmente se rompe (de CO2 ) con una saturación superior al 90%, lo que está lejos de la hipoxia. La hipoxia produce un impulso respiratorio, pero no tan fuerte como el impulso respiratorio hipercápnico. [26] Esto se ha estudiado en medicina de altura, donde la hipoxia ocurre sin hipercapnia debido a la baja presión ambiental. [25] El equilibrio entre los impulsos respiratorios hipercápnico e hipóxico tiene variabilidad genética y puede modificarse mediante entrenamiento hipóxico. Estas variaciones implican que el riesgo predictivo no se puede estimar de manera confiable, pero la hiperventilación previa a la inmersión conlleva riesgos definidos. [10]
Hay tres mecanismos diferentes detrás de los desmayos en el buceo en apnea: [27]
El mecanismo de pérdida de conocimiento durante el ascenso difiere de los desmayos acelerados por hipocapnia inducida por hiperventilación y no necesariamente sigue a la hiperventilación. [11] [23] Sin embargo, la hiperventilación exacerbará el riesgo y no existe una línea clara entre ellos. Los desmayos en aguas poco profundas pueden ocurrir en aguas extremadamente poco profundas, incluso en tierra firme después de la hiperventilación y la apnea , pero el efecto se vuelve mucho más peligroso en la etapa de ascenso de una inmersión en apnea profunda. Existe una considerable confusión en torno a los términos desmayo en aguas profundas y poco profundas y se han utilizado para referirse a cosas diferentes, o se han utilizado indistintamente, en diferentes círculos de deportes acuáticos. Por ejemplo, el término desmayo en aguas poco profundas se ha utilizado para describir el desmayo durante el ascenso porque el desmayo generalmente ocurre cuando el buceador asciende a una profundidad poco profunda. [28] [30] [31]
Investigaciones recientes (2021) sobre apneístas han mostrado cambios hemodinámicos cerebrales característicos del buceo en apnea en mamíferos especialistas en buceo. Algunos buceadores también mostraron aumentos significativos de los volúmenes de sangre venosa hacia el final de las inmersiones. En algunos casos, los valores de saturación de oxígeno arterial medidos mostraron una desoxigenación arterial considerable, con un valor extremo del 25 %. Los cambios en la frecuencia cardíaca son similares a los de los mamíferos buceadores en magnitud y se registraron patrones de cambio, y los cambios en la forma de onda cardíaca a frecuencias cardíacas inferiores a 40 latidos por minuto se relacionaron con cambios que sugerían una reducción de la distensibilidad vascular. [32]
La presión ambiental que actúa sobre el buceador tiene dos componentes: la presión atmosférica y la presión del agua (hidrostática). Un descenso de 10 metros (33 pies) en el agua aumenta la presión ambiental en una cantidad aproximadamente igual a la presión de la atmósfera a nivel del mar. Por lo tanto, un descenso desde la superficie a 10 metros (33 pies) bajo el agua da como resultado una duplicación de la presión sobre el buceador. Este cambio de presión reducirá el volumen de un espacio lleno de gas a la mitad. La ley de Boyle describe la relación entre el volumen del espacio lleno de gas y la presión en el gas. [1] [33]
El barotrauma es un daño físico a los tejidos corporales causado por una diferencia de presión entre un espacio de gas en el interior o en contacto con el cuerpo y el gas o fluido circundante. [13] Por lo general, ocurre cuando el organismo se expone a un cambio significativo en la presión ambiental , como cuando un buceador asciende o desciende. Al bucear, las diferencias de presión que causan el barotrauma son cambios en la presión hidrostática: [1]
El daño inicial suele deberse a un estiramiento excesivo de los tejidos en tensión o cizallamiento, ya sea directamente por la expansión del gas en el espacio cerrado o por la diferencia de presión transmitida hidrostáticamente a través del tejido. La rotura del tejido puede complicarse por la introducción de gas en el tejido local o la circulación a través del sitio del traumatismo inicial, lo que puede causar un bloqueo de la circulación en sitios distantes o interferir con el funcionamiento normal de un órgano por su presencia. [13] El barotrauma generalmente se manifiesta como efectos en los senos nasales o en el oído medio, enfermedad por descompresión (EDC), lesiones por sobrepresión pulmonar y lesiones resultantes de presiones externas. [13]
Los barotraumas del descenso se producen al impedir el libre cambio de volumen del gas en un espacio cerrado en contacto con el buceador, lo que produce una diferencia de presión entre los tejidos y el espacio de gas, y la fuerza desequilibrada debido a esta diferencia de presión provoca la deformación de los tejidos resultando en la ruptura celular. [13]
Los barotraumas de ascenso también se producen cuando se impide el libre cambio de volumen del gas en un espacio cerrado en contacto con el buceador. En este caso, la diferencia de presión provoca una tensión resultante en los tejidos circundantes que excede su resistencia a la tracción. Además de la rotura del tejido, la sobrepresión puede provocar la entrada de gases en los tejidos y más allá a través del sistema circulatorio. [13] Este barotrauma pulmonar (PBt) de ascenso también se conoce como síndrome de sobreinflación pulmonar (POIS), lesión por sobrepresión pulmonar (LOP) y pulmón estallado. Las lesiones resultantes pueden incluir embolia gaseosa arterial, neumotórax, enfisema mediastínico, intersticial y subcutáneo, no generalmente todos al mismo tiempo. [33]
Respirar gas a gran profundidad con un aparato de respiración subacuático hace que los pulmones contengan gas a una presión superior a la atmosférica. Por tanto, un buceador en apnea puede sumergirse hasta 10 metros (33 pies) y ascender con seguridad sin exhalar, porque el gas en los pulmones se ha inhalado a presión atmosférica, mientras que un buceador que inhala profundamente a 10 metros y asciende sin exhalar tiene pulmones que contienen el doble de gas a presión atmosférica y es muy probable que sufra daños pulmonares potencialmente mortales. [13] [33]
La descompresión explosiva de un entorno hiperbárico puede producir un barotrauma grave, seguido de una formación grave de burbujas de descompresión y otras lesiones relacionadas. El incidente del delfín de Byford es un ejemplo. [34]
La artralgia por compresión es un dolor en las articulaciones causado por la exposición a una presión ambiental alta a una tasa de compresión relativamente alta. Se ha registrado como un dolor profundo y doloroso en las rodillas, los hombros, los dedos, la espalda, las caderas, el cuello y las costillas. El dolor puede ser repentino e intenso en el inicio y puede estar acompañado de una sensación de aspereza en las articulaciones. [35] El inicio ocurre comúnmente alrededor de los 60 msw (metros de agua de mar), y los síntomas son variables dependiendo de la profundidad, la tasa de compresión y la susceptibilidad personal. La intensidad aumenta con la profundidad y puede agravarse con el ejercicio. La artralgia por compresión es generalmente un problema del buceo profundo, particularmente del buceo de saturación profunda , donde a una profundidad suficiente incluso la compresión lenta puede producir síntomas. Peter B. Bennett et al. demostraron que el uso de trimix podría reducir los síntomas. [36] Se resuelve sin consecuencias a largo plazo en la descompresión.
El suministro de gas respirable a presión ambiente puede prolongar en gran medida la duración de una inmersión, pero existen otros problemas que pueden derivarse de esta solución tecnológica. La absorción de gases metabólicamente inertes aumenta en función del tiempo y la presión, y ambos pueden producir efectos indeseables de forma inmediata, como consecuencia de su presencia en estado disuelto, como narcosis por nitrógeno y síndrome nervioso de alta presión, [37] [38] o causar problemas al salir de la solución dentro de los tejidos durante la descompresión. [39]
Cuando aumenta la concentración de gases metabólicamente activos, surgen otros problemas, que van desde los efectos tóxicos del oxígeno a alta presión parcial [40] , pasando por la acumulación de dióxido de carbono debido al trabajo respiratorio excesivo y al aumento del espacio muerto [41] , hasta la exacerbación de los efectos tóxicos de los contaminantes en el gas respirable debido al aumento de la concentración a altas presiones [42] , e incluyen efectos sobre el control de la ventilación para mantener la homeostasis [43] .
Uno de estos problemas es que los componentes inertes del gas respiratorio se disuelven en la sangre y se transportan a los demás tejidos en concentraciones más altas bajo presión, y cuando la presión se reduce, si la concentración es lo suficientemente alta, este gas puede formar burbujas en los tejidos, incluida la sangre venosa, lo que puede causar la lesión conocida como enfermedad de descompresión o "the bends". Este problema se puede solucionar descomprimiendo lo suficientemente lentamente para permitir que el gas se elimine mientras aún está disuelto, [39] y eliminando las burbujas que se formen mientras aún son pequeñas y lo suficientemente pocas como para no producir síntomas. [44]
La fisiología de la descompresión implica una interacción compleja de solubilidad de gases, presiones parciales y gradientes de concentración, difusión, transporte masivo y mecánica de burbujas en los tejidos vivos. [45] El gas se respira a presión ambiental y parte de este gas se disuelve en la sangre y otros fluidos. El gas inerte continúa absorbiéndose hasta que el gas disuelto en los tejidos está en un estado de equilibrio con el gas en los pulmones (ver: " Buceo de saturación "), o la presión ambiental se reduce hasta que los gases inertes disueltos en los tejidos están en una concentración más alta que el estado de equilibrio y comienzan a difundirse nuevamente. [39]
La absorción de gases en líquidos depende de la solubilidad del gas específico en el líquido específico, la concentración de gas, medida habitualmente por presión parcial, y la temperatura. [39] En el estudio de la teoría de la descompresión, se investiga el comportamiento de los gases disueltos en los tejidos y se modela para variaciones de presión a lo largo del tiempo. [46] Una vez disuelto, la distribución del gas disuelto puede ser por difusión , donde no hay flujo masivo del solvente , o por perfusión , donde el solvente (sangre) circula alrededor del cuerpo del buceador, donde el gas puede difundirse a regiones locales de menor concentración . Dado el tiempo suficiente a una presión parcial específica en el gas respirable, la concentración en los tejidos se estabilizará o saturará a una velocidad que depende de la solubilidad, la velocidad de difusión y la perfusión. Si la concentración del gas inerte en el gas respirable se reduce por debajo de la de cualquiera de los tejidos, habrá una tendencia a que el gas regrese de los tejidos al gas respirable. Esto se conoce como desgasificación y ocurre durante la descompresión, cuando la reducción de la presión ambiental o un cambio de gas respirable reduce la presión parcial del gas inerte en los pulmones. [39]
Las concentraciones combinadas de gases en un tejido determinado dependerán de la historia de la presión y la composición del gas. En condiciones de equilibrio, la concentración total de gases disueltos será menor que la presión ambiental, ya que el oxígeno se metaboliza en los tejidos y el dióxido de carbono producido es mucho más soluble. Sin embargo, durante una reducción de la presión ambiental, la tasa de reducción de la presión puede superar la velocidad a la que el gas puede eliminarse por difusión y perfusión, y si la concentración se vuelve demasiado alta, puede alcanzar una etapa en la que se pueden formar burbujas en los tejidos sobresaturados. Cuando la presión de los gases en una burbuja supera las presiones externas combinadas de la presión ambiental y la tensión superficial de la interfaz burbuja-líquido, las burbujas crecerán y este crecimiento puede causar daño a los tejidos. Los síntomas causados por este daño se conocen como enfermedad por descompresión . [39]
Las tasas reales de difusión y perfusión, y la solubilidad de los gases en tejidos específicos no se conocen en general y varían considerablemente. Sin embargo, se han propuesto modelos matemáticos que se aproximan a la situación real en mayor o menor medida y estos modelos se utilizan para predecir si es probable que se produzca la formación de burbujas sintomáticas para un perfil de exposición a la presión determinado. [46]
A excepción del helio y posiblemente el neón , todos los gases que se pueden respirar tienen un efecto narcótico bajo presión, aunque en grado muy variable. [37] [14] La narcosis produce un estado similar a la embriaguez (intoxicación alcohólica) o a la inhalación de óxido nitroso . Puede ocurrir durante inmersiones poco profundas, pero no suele notarse a profundidades inferiores a unos 30 metros (100 pies).
El efecto es consistentemente mayor para los gases con una mayor solubilidad en lípidos , y hay buena evidencia de que las dos propiedades están relacionadas mecánicamente. [37] A medida que aumenta la profundidad, el deterioro mental puede volverse peligroso. Los buceadores pueden aprender a lidiar con algunos de los efectos de la narcosis, pero es imposible desarrollar tolerancia . La narcosis afecta a todos los buceadores, aunque la susceptibilidad varía ampliamente de una inmersión a otra y entre individuos.
La narcosis puede revertirse completamente en unos minutos ascendiendo a una profundidad menor, sin efectos a largo plazo. Por lo tanto, la narcosis al bucear en aguas abiertas rara vez se convierte en un problema grave siempre que los buceadores sean conscientes de sus síntomas y puedan ascender para controlarla. Debido a sus efectos de alteración de la percepción, el inicio de la narcosis puede ser difícil de reconocer. [47] [48] En su forma más benigna, la narcosis produce alivio de la ansiedad: una sensación de tranquilidad y dominio del entorno. Estos efectos son esencialmente idénticos a diversas concentraciones de óxido nitroso. También se parecen (aunque no tanto) a los efectos del alcohol o el cannabis y las conocidas benzodiazepinas como el diazepam y el alprazolam . [49] Estos efectos no son dañinos a menos que provoquen que un peligro inmediato pase desapercibido y no se aborde. Una vez estabilizados, los efectos generalmente permanecen iguales a una profundidad determinada, y solo empeoran si el buceador se aventura a más profundidad. [50]
Los aspectos más peligrosos de la narcosis son el deterioro del juicio, la capacidad de realizar varias tareas a la vez y la coordinación, y la pérdida de la capacidad de toma de decisiones y de concentración. Otros efectos incluyen vértigo y alteraciones visuales o auditivas. El síndrome puede causar euforia, mareos, ansiedad extrema, depresión o paranoia , dependiendo del buceador individual y de su historial médico o personal. Cuando es más grave, el buceador puede sentirse demasiado confiado, haciendo caso omiso de las prácticas normales de buceo seguro. [51] La actividad mental lenta, como lo indica el aumento del tiempo de reacción y el aumento de los errores en la función cognitiva, son efectos que aumentan el riesgo de que un buceador gestione mal un incidente. [52] La narcosis reduce tanto la percepción de la incomodidad por el frío como los escalofríos y, por lo tanto, afecta la producción de calor corporal y, en consecuencia, permite una caída más rápida de la temperatura central en agua fría, con una menor conciencia del problema en desarrollo. [52] [53] [54]
El tratamiento de la narcosis consiste simplemente en ascender a profundidades menores; los efectos desaparecen en cuestión de minutos. [55] En caso de complicaciones u otras afecciones, ascender siempre es la respuesta inicial correcta. Si los problemas persisten, es necesario interrumpir la inmersión. Se puede seguir el programa de descompresión a menos que otras afecciones requieran asistencia de emergencia. [56]
La forma más sencilla de evitar la narcosis por nitrógeno es que el buceador limite la profundidad de las inmersiones. Dado que la narcosis se vuelve más grave a medida que aumenta la profundidad, un buceador que se mantenga en profundidades menores puede evitar una narcosis grave. La mayoría de las agencias de certificación de buceadores recreativos solo certifican a buceadores básicos hasta profundidades de 18 m (60 pies), y a estas profundidades la narcosis no presenta un riesgo significativo. Normalmente se requiere capacitación adicional para la certificación hasta 30 m (100 pies) con aire, y esta capacitación incluye un análisis de la narcosis, sus efectos y su manejo. Algunas agencias de capacitación de buceadores ofrecen capacitación especializada para preparar a los buceadores recreativos para ir a profundidades de 40 m (130 pies), que a menudo consiste en más teoría y algo de práctica en inmersiones profundas bajo estrecha supervisión. [57] Las organizaciones de buceo que capacitan para bucear más allá de las profundidades recreativas pueden prohibir el buceo con gases que causan demasiada narcosis en profundidad en el buceador promedio, y alientan fuertemente el uso de otras mezclas de gases respirables que contienen helio en lugar de parte o todo el nitrógeno del aire, como trimix y heliox , porque el helio no tiene efecto narcótico. [37] [58] El uso de estos gases forma parte del buceo técnico y requiere más capacitación y certificación. [59] El buceo comercial con suministro de superficie puede alcanzar rutinariamente profundidades de 50 metros con aire, pero el buceador es monitoreado desde la superficie y la vía aérea está protegida por una máscara o casco que cubre toda la cara. [60]
Las pruebas han demostrado que todos los buceadores se ven afectados por la narcosis por nitrógeno, aunque algunos experimentan efectos menores que otros. Aunque es posible que algunos buceadores puedan manejar mejor la situación que otros porque han aprendido a lidiar con el deterioro subjetivo , los efectos conductuales subyacentes permanecen. [61] [62] [63] Estos efectos son particularmente peligrosos porque un buceador puede sentir que no está experimentando narcosis, pero aún así verse afectado por ella. [47]
El síndrome nervioso de alta presión (SNPH) es un trastorno neurológico y fisiológico del buceo que se produce cuando un buceador desciende por debajo de unos 150 m (500 pies) utilizando un gas respirable que contiene helio. Los efectos experimentados y la gravedad de los mismos dependen de la velocidad de descenso, la profundidad y el porcentaje de helio. [38]
Los síntomas del HPNS incluyen temblores , sacudidas mioclónicas , somnolencia , cambios en el EEG , [64] alteración visual , náuseas , mareos y disminución del rendimiento mental . [38] [65] El HPNS tiene dos componentes, uno resultante de la velocidad de compresión y el otro de la presión absoluta. Los efectos de la compresión pueden ocurrir al descender por debajo de 500 pies (150 m) a velocidades superiores a unos pocos metros por minuto, pero se reducen en unas pocas horas una vez que la presión se ha estabilizado. Los efectos de la profundidad se vuelven significativos a profundidades superiores a 1.000 pies (300 m) y permanecen independientemente del tiempo transcurrido a esa profundidad. [38] La susceptibilidad de los buceadores al HPNS varía considerablemente según el individuo, pero tiene poca variación entre diferentes inmersiones del mismo buceador. [38]
Es probable que no se pueda prevenir por completo el HPNS, pero existen métodos efectivos para retrasar o cambiar el desarrollo de los síntomas. [38] [66] Se ha descubierto que las tasas lentas de compresión o la adición de paradas a la compresión previenen grandes disminuciones iniciales en el rendimiento, [38] [67] mientras que la inclusión de otros gases en la mezcla de helio y oxígeno, como el nitrógeno o el hidrógeno, suprime los efectos neurológicos. [68] [69] [70]
La fisiología humana ha evolucionado para adaptarse a las condiciones de presión atmosférica cercanas al nivel del mar. Los gases atmosféricos a presiones significativamente mayores pueden tener efectos tóxicos que varían con el gas y su presión parcial, y los efectos tóxicos de los contaminantes del gas respirable son una función de su concentración, que es proporcional a la presión parcial y, por lo tanto, a la profundidad.
El resultado de respirar presiones parciales de oxígeno elevadas es la hiperoxia , un exceso de oxígeno en los tejidos corporales. El cuerpo se ve afectado de diferentes maneras según el tipo de exposición. La toxicidad del sistema nervioso central es causada por una exposición breve a presiones parciales de oxígeno elevadas a una presión mayor que la atmosférica. La toxicidad pulmonar puede resultar de una exposición más prolongada a niveles elevados de oxígeno durante el tratamiento hiperbárico. Los síntomas pueden incluir desorientación, problemas respiratorios y cambios en la visión, como miopía . La exposición prolongada a presiones parciales de oxígeno superiores a lo normal, o exposiciones más breves a presiones parciales muy altas, pueden causar daño oxidativo a las membranas celulares , colapso de los alvéolos en los pulmones, desprendimiento de retina y convulsiones . La toxicidad del oxígeno se maneja reduciendo la exposición a niveles elevados de oxígeno. Los estudios muestran que, a largo plazo, es posible una recuperación sólida de la mayoría de los tipos de toxicidad del oxígeno.
Existen protocolos para evitar los efectos de la hiperoxia en los ámbitos en los que se respira oxígeno a presiones parciales superiores a las normales, incluido el buceo submarino con gases respiratorios comprimidos . Estos protocolos han dado lugar a una rareza cada vez mayor de las convulsiones debidas a la toxicidad del oxígeno.
La toxicidad del oxígeno del sistema nervioso central se manifiesta como síntomas tales como cambios visuales (especialmente visión de túnel ), zumbido en los oídos ( tinnitus ), náuseas , espasmos (especialmente en la cara), cambios de comportamiento (irritabilidad, ansiedad , confusión) y mareos . Esto puede ser seguido por una convulsión tónico-clónica que consta de dos fases: ocurre una contracción muscular intensa durante varios segundos (fase tónica); seguida de espasmos rápidos de relajación y contracción muscular alternada que producen sacudidas convulsivas ( fase clónica ). La convulsión termina con un período de inconsciencia (el estado postictal ). [71] [40] El inicio de la convulsión depende de la presión parcial de oxígeno en el gas respirable y la duración de la exposición. Sin embargo, el tiempo de exposición antes del inicio es impredecible, ya que las pruebas han demostrado una amplia variación, tanto entre individuos como en el mismo individuo de un día para otro. [71] [72] [73] Además, muchos factores externos, como la inmersión bajo el agua, la exposición al frío y el ejercicio disminuirán el tiempo hasta la aparición de los síntomas del sistema nervioso central. [74] La disminución de la tolerancia está estrechamente relacionada con la retención de dióxido de carbono . [75] [76] [77]
Los síntomas de toxicidad pulmonar son el resultado de una inflamación que comienza en las vías respiratorias que conducen a los pulmones y luego se propaga a los pulmones. [78] [79] [80] Esto comienza como un leve cosquilleo al inhalar y progresa a tos frecuente. [78] Si continúa la respiración con presiones parciales de oxígeno aumentadas, se experimenta un ardor leve al inhalar junto con tos incontrolable y falta de aire ocasional. [78] Generalmente hay una reducción en la cantidad de aire que los pulmones pueden contener ( capacidad vital ) y cambios en la función espiratoria y elasticidad pulmonar. [80] [81] Cuando la exposición al oxígeno por encima de 0,5 bar (50 kPa) es intermitente, permite que los pulmones se recuperen y retrasa la aparición de toxicidad. [82]
La respiración normal en los buceadores produce hipoventilación alveolar con eliminación inadecuada de dióxido de carbono (hipercapnia). [1] El trabajo experimental de EH Lanphier en la Unidad de Buceo Experimental de la Marina de los EE. UU. indica que: [1]
El dióxido de carbono no se expulsa completamente cuando el buceador exhala en un aparato con espacio muerto mecánico, como un esnórquel , una máscara de buceo de cara completa o un casco de buceo , y luego inhala desde el espacio muerto. [41]
En el buceo con rebreather de circuito cerrado o semicerrado , el dióxido de carbono exhalado debe eliminarse del sistema respiratorio, generalmente mediante un depurador que contiene un compuesto químico sólido con una alta afinidad por el CO2 , como la cal sodada . [76] Si no se elimina del sistema, provocará un aumento en la concentración inhalada, conocida como ruptura del depurador. Cuando el buceador se ejercita a un nivel de esfuerzo mayor, se produce más dióxido de carbono debido a la actividad metabólica elevada. La densidad del gas respirable es mayor en profundidad, por lo que el esfuerzo necesario para inhalar y exhalar ( trabajo respiratorio ) aumenta, lo que hace que la respiración sea más difícil y menos eficiente. [1] La mayor densidad del gas también hace que la mezcla de gases dentro del pulmón sea menos eficiente, lo que aumenta efectivamente el espacio muerto fisiológico. [41] El trabajo respiratorio puede llegar a un punto en el que toda la energía disponible debe gastarse en respirar. Más allá de este punto, el dióxido de carbono no se puede eliminar tan rápido como se produce. [16]
El buceador puede hipoventilar intencionalmente , lo que se conoce como "respiración salteada". La respiración salteada es una técnica controvertida para conservar el gas respirable cuando se utiliza un equipo de buceo de circuito abierto , que consiste en pausar o contener brevemente la respiración entre la inhalación y la exhalación (es decir, "saltar" una respiración). Esto utiliza más oxígeno disponible en el gas respirable, pero aumenta el nivel de dióxido de carbono en el gas alveolar y ralentiza su eliminación de la circulación. [88] La respiración salteada es particularmente contraproducente con un rebreather , donde el acto de respirar bombea el gas alrededor del "bucle" para limpiarlo de dióxido de carbono, ya que el gas exhalado se recicla y la respiración salteada no reduce el consumo de oxígeno.
Los síntomas y signos de la hipercapnia temprana incluyen piel enrojecida, pulso lleno , taquipnea , disnea , espasmos musculares, actividad neuronal reducida, dolor de cabeza, confusión y letargo, aumento del gasto cardíaco, elevación de la presión arterial y propensión a las arritmias . [89] [90] En la hipercapnia grave, los síntomas progresan a desorientación, pánico , hiperventilación , convulsiones , pérdida del conocimiento y, finalmente, la muerte . [91] [92]
También se cree que la hipercapnia es un factor que aumenta el riesgo de convulsiones por toxicidad del oxígeno en el sistema nervioso central. [16]
La toxicidad de los contaminantes es generalmente una función de la concentración y la exposición ( dosis ), y por lo tanto los efectos aumentan con la presión ambiental. La consecuencia es que los gases respirables para uso hiperbárico deben tener límites aceptables proporcionalmente más bajos para contaminantes tóxicos en comparación con el uso a presión superficial normal. [ cita requerida ] La concentración permitida también se ve afectada por si el efecto es acumulativo y si existe un umbral para la exposición aceptable a largo plazo.
Los contaminantes de los gases respirables que son un problema reconocido en el buceo submarino incluyen dióxido de carbono, monóxido de carbono e hidrocarburos que pueden introducirse mediante el proceso de compresión, y sulfuro de hidrógeno, que es principalmente un problema en la industria petrolera en alta mar. [93] [42]
El gas de respiración seleccionado para evitar la toxicidad del oxígeno en profundidad (generalmente por debajo de los 65 m) puede ser hipóxico a presión superficial o a poca profundidad. Es posible que no haya ninguna advertencia fisiológica durante el ascenso con esa mezcla antes de perder el conocimiento.
Las diferencias de presión hidrostática entre el interior del pulmón y el suministro de gas respirable, el aumento de la densidad del gas respirable debido a la presión ambiental y el aumento de la resistencia al flujo debido a las frecuencias respiratorias más altas pueden causar un mayor trabajo respiratorio y fatiga de los músculos respiratorios. [2] Un alto trabajo respiratorio puede compensarse parcialmente con una mayor tolerancia al dióxido de carbono y, finalmente, puede provocar acidosis respiratoria . Los factores que influyen en el trabajo respiratorio de un aparato de respiración subacuático incluyen la densidad y la viscosidad del gas, los caudales, la presión de apertura (la diferencia de presión necesaria para abrir la válvula de demanda) y la contrapresión sobre las válvulas de escape. [94]
Se pueden tolerar pequeñas variaciones de presión entre el gas suministrado y la presión ambiental en los pulmones. Estas pueden ser resultado de la posición del buceador en el agua, la posición del diafragma que opera la válvula de demanda, la posición de los contrapulmones en un rebreather, la presión de apertura y la resistencia al flujo de la válvula de escape, o la sobrepresión intencional en una máscara o casco que cubre toda la cara, con el fin de reducir el riesgo de que el agua contaminada se filtre al aparato respiratorio a través de la válvula de escape. Una variación constante en la diferencia de presión suministrada no afecta el trabajo respiratorio del aparato (todo el gráfico se desplaza hacia arriba o hacia abajo sin cambios en el área cerrada), pero el esfuerzo requerido para inhalar y exhalar es perceptiblemente diferente del normal y, si es excesivo, puede dificultar o imposibilitar la respiración. Una carga pulmonar estática negativa, donde la presión ambiental en el pecho es mayor que la presión de suministro de gas respirable en la boca, puede aumentar el trabajo respiratorio debido a la disminución de la compliancia del tejido blando pulmonar. Los sistemas de flujo libre funcionan inherentemente bajo una presión positiva en relación con la cabeza, para permitir un flujo de escape controlado, pero no necesariamente hacia los pulmones en el buceador en posición vertical. La respiración con esnórquel es inherentemente una respiración con presión negativa, ya que los pulmones del nadador están al menos parcialmente debajo de la superficie del agua. [16]
Parece haber una conexión entre la respiración con presión negativa y un mayor riesgo de edema pulmonar durante el buceo, ya que aumenta la diferencia de presión entre la sangre y el gas alveolar. [95] El efecto es más marcado durante el ejercicio. [96] El mismo efecto puede causar un aumento de la congestión sinusal en los buceadores con rebreather. [ cita requerida ]
En fisiología , el espacio muerto es el volumen de aire que se inhala y que no participa en el intercambio gaseoso, ya sea porque permanece en las vías aéreas conductoras o llega a alvéolos no perfundidos o mal perfundidos . En otras palabras, no todo el aire de cada respiración está disponible para el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono . Los mamíferos inhalan y exhalan a través de sus pulmones, desperdiciando esa parte de la inspiración que permanece en las vías aéreas conductoras donde no puede producirse el intercambio gaseoso. En los humanos, aproximadamente un tercio de cada respiración en reposo no tiene cambios en los niveles de oxígeno y dióxido de carbono.
El espacio muerto en un aparato respiratorio es el espacio en el que el gas respiratorio debe fluir en ambas direcciones cuando el usuario inhala y exhala, lo que aumenta el esfuerzo respiratorio necesario para obtener la misma cantidad de aire o gas respirable utilizable y corre el riesgo de que se acumule dióxido de carbono debido a las respiraciones superficiales. Es, en efecto, una extensión externa del espacio muerto fisiológico.
El espacio muerto mecánico se puede reducir mediante características de diseño como:
Bajo el agua, las cosas son menos visibles debido a los niveles más bajos de iluminación natural causados por la rápida atenuación de la luz con la distancia recorrida a través del agua. También se ven borrosas por la dispersión de la luz entre el objeto y el observador, lo que también da como resultado un menor contraste. Estos efectos varían con la longitud de onda de la luz y el color y la turbidez del agua. El ojo de los vertebrados suele estar optimizado para la visión subacuática o la visión aérea, como es el caso del ojo humano. La agudeza visual del ojo optimizado para el aire se ve gravemente afectada por la diferencia en el índice de refracción entre el aire y el agua cuando se sumerge en contacto directo. La provisión de un espacio aéreo entre la córnea y el agua puede compensar, pero tiene el efecto secundario de la distorsión de la escala y la distancia. La iluminación artificial es eficaz para mejorar la iluminación a corta distancia. [98]
La agudeza estereoscópica, la capacidad de calcular distancias relativas entre distintos objetos, se reduce considerablemente bajo el agua, y esto se ve afectado por el campo de visión. Un campo de visión estrecho causado por una ventana de visualización pequeña en un casco da como resultado una agudeza estereoscópica muy reducida y la consiguiente pérdida de coordinación mano-ojo. [98]
A distancias muy cortas en aguas claras, la distancia se subestima, de acuerdo con el aumento debido a la refracción a través de la lente plana de la máscara, pero a distancias mayores (superiores al alcance del brazo), la distancia tiende a sobreestimarse en un grado influenciado por la turbidez. La percepción de profundidad relativa y absoluta se reduce bajo el agua. La pérdida de contraste produce una sobreestimación, y los efectos del aumento explican la subestimación a corta distancia. [98]
Los buceadores pueden adaptarse en gran medida a estos efectos aprendiendo a compensar estas distorsiones. [98]
Los efectos de distorsión óptica de la máscara o del casco del buzo también producen un movimiento aparente de un objeto estacionario cuando se mueve la cabeza.
El agua tiene propiedades acústicas diferentes a las del aire. El sonido proveniente de una fuente submarina puede propagarse con relativa libertad a través de los tejidos corporales en contacto con el agua, ya que las propiedades acústicas son similares. Cuando la cabeza está expuesta al agua, una parte significativa del sonido llega a la cóclea independientemente del oído medio y el tímpano, pero una parte se transmite por el oído medio. [99]
La conducción ósea juega un papel importante en la audición subacuática cuando la cabeza está en contacto con el agua (no dentro de un casco), [99] [100] pero la audición humana bajo el agua, en los casos en que el oído del buceador está mojado, es menos sensible que en el aire. [99]
El sonido viaja aproximadamente 4,5 veces más rápido en el agua que en el aire, [99] y a una velocidad similarmente mayor en los tejidos corporales, y por lo tanto el intervalo entre un sonido que llega al oído interno izquierdo y derecho es mucho menor que en el aire, y el cerebro es menos capaz de discriminar el intervalo que es como se identifica la dirección de una fuente de sonido. [101] Es posible localizar el sonido en cierta medida, aunque es difícil. [99]
Esta derivación del oído medio también afecta la sensibilidad de frecuencia del oído. [99] El sonido también se refleja en proporción al cambio de densidad o elasticidad (desajuste de la impedancia acústica ) al pasar a través de una interfaz, de modo que encerrar la cabeza en un casco rígido puede causar una atenuación significativa del sonido que se origina en el agua. [ cita requerida ] El material de atenuación de sonido interno puede reducir aún más los niveles de ruido. [99]
La sensibilidad de frecuencia bajo el agua también difiere significativamente de la del aire, con un umbral de audición consistentemente más alto bajo el agua, pero también significativamente sesgado. [99] Hay disponible una escala de ponderación de ruido submarino para evaluar el riesgo de ruido según la sensibilidad de frecuencia para conducción húmeda. [99]
La pérdida de audición en los buceadores es un problema conocido y tiene muchos factores, uno de los cuales es la exposición al ruido. [99] Los buceadores de circuito abierto producen un alto nivel de ruido de respiración por el flujo de aire a través del regulador durante la inhalación y el ruido de burbujas durante la exhalación. [99] La fuente principal de ruido son las burbujas de escape que pueden superar los 95 dB(A). Las comunicaciones de voz y el desempañado de flujo libre elevan estos niveles por encima de los 100 dB(A), ya que las comunicaciones deben estar unos 15 dB por encima del fondo para ser inteligibles. [99] Los niveles de ruido del casco de flujo libre son generalmente más altos que los de los sistemas a demanda y son comparables con los niveles de ruido del desempañado. [99] Los sistemas de rebreather y de recuperación son significativamente más silenciosos, ya que no hay ruido de burbujas la mayor parte del tiempo. El tipo de casco afecta la sensibilidad al ruido y el peligro del ruido dependiendo de si la transmisión es húmeda o seca. [99] La audición humana bajo el agua es menos sensible con los oídos mojados que en el aire, y una capucha de neopreno proporciona una atenuación sustancial. Cuando se usa un casco, la sensibilidad es similar a la que se obtiene en el aire de la superficie, ya que la sensibilidad auditiva no se ve afectada significativamente por el gas respirable o la composición o presión de la atmósfera de la cámara. [99]
La percepción sensorial táctil de los buceadores puede verse afectada por el traje de protección ambiental y las bajas temperaturas. La combinación de inestabilidad, equipo, flotabilidad neutra y resistencia al movimiento por los efectos inerciales y viscosos del agua entorpece al buceador. El frío provoca pérdidas en la función sensorial y motora y distrae y altera la actividad cognitiva. La capacidad de ejercer una fuerza grande y precisa se reduce. [102] : Cap.5D
El equilibrio depende de la función vestibular y de la información secundaria de los sentidos visual, orgánico, cutáneo, kinestésico y, a veces, auditivo, que son procesados por el sistema nervioso central para proporcionar la sensación de equilibrio. Bajo el agua, algunas de estas informaciones pueden estar ausentes o disminuidas, lo que hace que las demás señales sean más importantes. La información conflictiva puede provocar vértigo y desorientación. El sentido vestibular se considera esencial en estas condiciones para un movimiento rápido, intrincado y preciso. [102] : Cap.5C
La percepción cinestésica, propioceptiva y orgánica son una parte importante de la retroalimentación sensorial que hace que el buceador sea consciente de su posición y movimiento personal, y en asociación con la información vestibular y visual, le permite al buceador funcionar de manera efectiva para mantener el equilibrio físico y el balance en el agua. [102] : Cap.5D
En el agua, con flotabilidad neutra, las señales de posición que reciben los sentidos kinestésico, propioceptivo y orgánico se reducen o desaparecen. Este efecto puede verse exacerbado por el traje de buceo y otros equipos. [102] : Cap.5D
Los sentidos del gusto y el olfato no son muy importantes para el buceador en el agua, pero sí lo son para el buceador de saturación mientras se encuentra en cámaras de acomodación. Hay evidencia de una ligera disminución del umbral del gusto y el olfato después de períodos prolongados bajo presión. [102] : Cap. 5D
Los vertebrados marinos que respiran aire y que han regresado al océano desde linajes terrestres son un grupo diverso que incluye serpientes marinas , tortugas marinas , la iguana marina , cocodrilos de agua salada , pingüinos , pinnípedos , cetáceos , nutrias marinas , manatíes y dugongos . La mayoría de los vertebrados buceadores realizan inmersiones relativamente cortas y poco profundas. Las serpientes marinas, los cocodrilos y las iguanas marinas solo se sumergen en aguas costeras y rara vez se sumergen a más de 10 m de profundidad, pero ambos grupos pueden realizar inmersiones mucho más profundas y prolongadas. Los pingüinos emperador se sumergen regularmente a profundidades de 400 a 500 m durante 4 a 5 minutos, a menudo se sumergen durante 8 a 12 minutos y tienen una resistencia máxima de aproximadamente 22 minutos. Los elefantes marinos permanecen en el mar entre 2 y 8 meses y bucean continuamente, pasando el 90% de su tiempo bajo el agua y con un promedio de 20 minutos por inmersión con menos de 3 minutos en la superficie entre inmersiones. Su duración máxima de inmersión es de unas 2 horas y se alimentan habitualmente a profundidades de entre 300 y 600 m, aunque pueden superar los 1600 m. Se ha descubierto que los zifios se sumergen habitualmente para alimentarse a profundidades de entre 835 y 1070 m, y permanecen sumergidos durante unos 50 minutos. Su profundidad máxima registrada es de 1888 m, y la duración máxima es de 85 minutos. [103]
Los vertebrados marinos que respiran aire y se sumergen para alimentarse deben hacer frente a los efectos de la presión en las profundidades y a la necesidad de encontrar y capturar su alimento. Las adaptaciones al buceo pueden estar asociadas a estos dos requisitos. Las adaptaciones a la presión deben hacer frente a los efectos mecánicos de la presión sobre las cavidades llenas de gas, los cambios de solubilidad de los gases bajo presión y los posibles efectos directos de la presión sobre el metabolismo, mientras que las adaptaciones a la capacidad de contener la respiración incluyen modificaciones del metabolismo, la perfusión, la tolerancia al dióxido de carbono y la capacidad de almacenamiento de oxígeno. [103]
La mayoría de los mamíferos marinos suelen bucear dentro de sus límites de inmersión aeróbica, ya que esto minimiza el período de recuperación en la superficie o cerca de ella y permite pasar un mayor tiempo total bajo el agua, pero algunas especies, incluidas algunas ballenas picudas, bucean rutinariamente durante períodos que requieren un metabolismo anaeróbico que desarrolla una deuda de oxígeno significativa que requiere un largo período de recuperación entre inmersiones. [104]
Los vertebrados buceadores han aumentado la cantidad de oxígeno almacenado en sus tejidos internos. Este depósito de oxígeno tiene tres componentes: el oxígeno contenido en el aire de los pulmones, el oxígeno almacenado por la hemoglobina en la sangre y la mioglobina en el tejido muscular. Los músculos y la sangre de los vertebrados buceadores tienen mayores concentraciones de hemoglobina y mioglobina que los animales terrestres. La concentración de mioglobina en los músculos locomotores de los vertebrados buceadores es hasta 30 veces mayor que en sus parientes terrestres. La hemoglobina aumenta tanto por una cantidad relativamente mayor de sangre como por una mayor proporción de glóbulos rojos en la sangre en comparación con los animales terrestres. Los valores más altos se encuentran en los mamíferos que bucean a mayor profundidad y durante más tiempo. El volumen de sangre es generalmente relativamente grande en proporción a la masa corporal, y el contenido de hemoglobina en la sangre puede aumentar durante una inmersión a partir de los glóbulos rojos almacenados en el bazo. [103]
El tamaño corporal es un factor en la capacidad de buceo. Una mayor masa corporal se correlaciona con una tasa metabólica relativamente más baja, mientras que el almacenamiento de oxígeno es directamente proporcional a la masa corporal, por lo que los animales más grandes deberían poder bucear durante más tiempo, en igualdad de condiciones. La eficiencia de natación también afecta la capacidad de buceo, ya que una baja resistencia y una alta eficiencia de propulsión requieren menos energía para la misma inmersión. La locomoción en ráfagas y planeo también se utiliza a menudo para minimizar el consumo de energía, y puede implicar el uso de flotabilidad positiva o negativa para impulsar parte del ascenso o descenso. [103]
El dióxido de carbono puede acumularse de forma insidiosa en el buceador que contiene la respiración de forma intencionada de forma intermitente (saltea la respiración) en un intento erróneo de conservar el aire.
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