Pseudosuchia (del griego : ψεύδος (pseudos) , "falso" y del griego : σούχος (souchos) , "cocodrilo") [3] es una de las dos divisiones principales de Archosauria , que incluye a los cocodrilos vivos y a todos los arcosaurios más estrechamente relacionados con los cocodrilos que con aves. Los pseudosuquios también se conocen informalmente como "arcosaurios de línea de cocodrilos". A pesar de que Pseudosuchia significa "falsos cocodrilos", el nombre es inapropiado ya que los verdaderos cocodrilos ahora se definen como un subconjunto del grupo.
El clado Pseudosuchia es potencialmente equivalente a Crurotarsi aunque este último tiene una definición diferente basada en nodos : "todos los taxones, el clado menos inclusivo que contiene Rutiodon carolinensis (Emmons, 1856) y Crocodylus niloticus (Laurenti, 1768)". Sin embargo, un importante estudio de 2011 sobre las relaciones de los arcosaurios del Triásico propuso que el grupo de Rutiodon , Phytosauria , no estaba estrechamente relacionado con otros "crurotarsanos" tradicionales, al menos en comparación con los "arcosaurios de línea de aves" ( avemetatarsianos ) como los pterosaurios y los dinosaurios . Como resultado, Crurotarsi podría ser un clado mucho más amplio que Pseudosuchia. [4] Otros estudios recientes apoyan una filogenia más tradicional. [5]
Contrariamente a la creencia popular, los cocodrilos se diferencian significativamente de sus antepasados y parientes lejanos, ya que Pseudosuchia contiene una asombrosa diversidad de reptiles con muchos estilos de vida diferentes. Los primeros pseudosuquios tuvieron éxito en el período Triásico . Incluían depredadores ápice cuadrúpedos gigantes como Saurosuchus , Prestosuchus y Fasolasuchus . Los ornitosúquidos eran grandes carroñeros, mientras que los erpetosúquidos y los gracilisúquidos eran depredadores pequeños y de pies ligeros. Unos pocos grupos adquirieron dietas herbívoras, como los aetosaurios fuertemente armados , y varios eran bípedos, como Poposaurus y Postosuchus . Los extraños shuvosáuridos , parecidos a ornitomimidos , eran a la vez bípedos y herbívoros, con picos desdentados. [4]
Muchos de estos grupos pseudosuquios del Triásico se extinguieron en el evento de extinción del Triásico-Jurásico o antes . Sin embargo, un grupo, los crocodilomorfos , sobrevivió a la gran extinción. Los propios crocodilomorfos desarrollaron una amplia gama de estilos de vida durante los períodos Jurásico y Cretácico , aunque sólo un subconjunto de crocodilomorfos, los Crocodilia, sobrevive hasta el día de hoy. Los cocodrilos vivos incluyen cocodrilos , caimanes , caimanes y gaviálidos .
El nombre Pseudosuchia se dio originalmente a un grupo de reptiles prehistóricos superficialmente parecidos a los cocodrilos del período Triásico , pero dejó de usarse a finales del siglo XX, especialmente después de que se estableció el nombre Crurotarsi en 1990 para etiquetar el clado (agrupación evolutiva) de arcosaurios que abarcan la mayoría de los reptiles previamente identificados como pseudosuquios. En ese momento, Pseudosuchia también se había definido como un clado , pero no fue ampliamente aceptado hasta 2011.
En 2011, el paleontólogo Sterling Nesbitt propuso que Crurotarsi, como se definió entonces, debe incluir no solo a los arcosaurios de línea de cocodrilos, sino a todos los demás arcosaurios, incluidas aves, dinosaurios no aviares y pterosaurios . [4] El clado Pseudosuchia, tal como se definió originalmente, todavía podría usarse para identificar arcosaurios de línea de cocodrilos, y dado que muchos estudios recientes respaldan los hallazgos de Nesbitt, Pseudosuchia nuevamente se usa comúnmente.
El nombre Pseudosuchia fue acuñado por Karl Alfred von Zittel en 1887-1890 para incluir tres taxones (dos aetosaurios y Dyoplax ) que superficialmente se parecían a los cocodrilos, pero que en realidad no eran cocodrilos. De ahí el nombre de "falsos cocodrilos".
En los libros de texto de mediados del siglo XX, como Vertebrate Paleontology de Alfred Sherwood Romer y Evolution of the Vertebrates de Edwin H. Colbert , Pseudosuchia constituye uno de los subórdenes del ahora abandonado orden Thecodontia . Los aetosaurios de Zittel fueron colocados en su propio suborden, Aetosauria. Colbert consideraba que los arcosaurios pequeños y de constitución ligera, como Ornithosuchus y Hesperosuchus , ambos reconstruidos en ese momento como bípedos parecidos a dinosaurios terópodos , eran pseudosuquios típicos. Se suponía que estas pequeñas formas eran los antepasados de todos los arcosaurios posteriores. El nombre Pseudosuchia se convirtió en un taxón de papelera en el que se podían colocar todos los tecodontos que no encajaban en los otros tres subórdenes. Incluso Sharovipteryx y Longisquama , dos enigmáticos reptiles del Triásico que guardan poco parecido con los arcosaurios, han sido considerados pseudosuquios.
Gauthier y Padian (1985) y Gauthier (1986) fueron los primeros en establecer el nombre Pseudosuchia en un contexto filogenético , usándolo como un taxón ramificado para todos los arcosaurios más estrechamente relacionados con los cocodrilos que con las aves. Esto hizo que el nombre Pseudosuchia fuera algo irónico porque ahora se incluían en el grupo verdaderos cocodrilos (es decir, miembros de Crocodylia). Las definiciones filogenéticas de Pseudosuchia incluyen "Cocodrilos y todos los arcosaurios más cercanos a los cocodrilos que a las aves" (Gauthier y Padian), "Cocodrilos existentes y todos los arcosaurios extintos que están más cerca de los cocodrilos que de las aves" (Gauthier, 1986), y más recientemente "el clado más inclusivo dentro de Archosauria que incluye Crocodylia pero no Aves" (Senter, 2005). Como clado ramificado, Pseudosuchia es el taxón hermano de otro clado ramificado, Avemetatarsalia . Los avemetatarsianos son arcosaurios de línea de aves, incluidos pterosaurios y dinosaurios (estos últimos incluyen aves).
Benton y Clark, 1988, sugirieron una definición diferente : el taxón basado en nodos que incluye el último ancestro común de Rauisuchidae y los aetosaurios y todos sus descendientes. Benton y Clark también nombraron un grupo llamado Crocodylotarsi, que incluye la mayoría de los taxones que ahora se consideran pseudosuquios.
En 1990, Paul Sereno erigió el clado Crurotarsi para suplantar a Pseudosuchia. Sin embargo, Sereno definió a Crurotarsi como un clado basado en nodos, basándose en la inclusión de grupos como Phytosauria , Aetosauria y Crocodylomorpha . No es equivalente a Pseudosuchia, que por definición debe incluir a todos los arcosaurios de línea de cocodrilos. Durante muchos años, Pseudosuchia y Crurotarsi han sido considerados sinónimos parciales porque el último clado abarca todos los arcosaurios de la línea de los cocodrilos en la mayoría de los análisis filogenéticos . [6] El análisis de Sterling Nesbitt de 2011 sitúa a un grupo de crurotarsanos, Phytosauria, fuera de Pseudosuchia. Dado que la definición de Crurotarsi se basa en los fitosaurios, su ubicación fuera de Pseudosuchia (y por tanto de Archosauria) significa que el clado Crurotarsi incluye tanto a pseudosuquios como avemetatarsianos. [4]
Pseudosuchia es uno de los dos clados "hijos" primarios de Archosauria . El cráneo suele tener una construcción masiva, especialmente en contraste con los ornitodiros ; el hocico es estrecho y tiende a alargarse, el cuello es corto y fuerte, y la postura de las extremidades varía desde la típica extensión de un reptil hasta una postura erguida como la de los dinosaurios 'o los mamíferos ', aunque lo logra de manera diferente. El cuerpo suele estar protegido por dos o más filas de placas blindadas. Muchos crurotarsanos alcanzaron longitudes de tres metros o más.
Los pseudosuquios aparecieron durante el Olenekiano tardío ( Triásico temprano ); durante el Ladino (Triásico Medio tardío) dominaron los nichos de carnívoros terrestres . Su apogeo fue el Triásico Tardío, tiempo durante el cual sus filas incluían rauisuquios de extremidades erguidas , aetosaurios herbívoros con armadura , los grandes poposaurios depredadores , los pequeños y ágiles cocodrilos esfenosuquios y algunos otros grupos variados.
La extinción del Triásico final provocó la extinción de todos los pseudosuquios con la excepción de Sphenosuchia y Crocodyliformes (ambos Crocodylomorpha ), siendo estos últimos los antepasados de los cocodrilos modernos. Un estudio publicado en 2010 postula que existe evidencia significativa de que las erupciones volcánicas cambiaron el clima, provocando una extinción masiva que acabó con los principales competidores de los dinosaurios. [7] Esto permitió que los dinosaurios los sucedieran como carnívoros y herbívoros terrestres dominantes.
A medida que avanzaba el Mesozoico , los Protosuchia dieron lugar a formas más típicamente parecidas a las de los cocodrilos. Mientras que los dinosaurios eran los animales dominantes en la tierra, los cocodrilos florecieron en los ríos, pantanos y océanos, con una diversidad mucho mayor que la que tienen hoy. Con la extinción del final del Cretácico , los dinosaurios se extinguieron, a excepción de las aves, mientras que los cocodrilos continuaron sin grandes cambios. Hoy en día, los cocodrilos , caimanes y gaviales son los representantes supervivientes de este linaje.
Curiosamente, el rango de disparidad craneal del Mesozoico es mayor que el del Triásico, lo que sugiere que los crocodilomorfos alcanzaron un alto grado de diversificación en comparación con los pseudosuquios del Triásico. [8]
Pseudosuchia se definió como un clado basado en tallos en 1985. [9] Incluye cocodrilos y todos los arcosaurios más estrechamente relacionados con los cocodrilos que con las aves. En 1988 se nombró un segundo clado con una definición similar, Crocodylotarsi, posiblemente como reemplazo de Pseudosuchia. [2] El nombre Pseudosuchia, que significa "falsos cocodrilos", se ha utilizado durante más de un siglo y tradicionalmente incluía sólo a los no cocodrilos, pero cuando se definió como un clado, Pseudosuchia llegó a incluir el grupo Eusuchia ("verdaderos cocodrilos") como Bueno. Es posible que se haya nombrado Crocodylotarsi para eliminar la confusión, pero como clado basado en tallo, es sinónimo de Pseudosuchia. Debido a que Pseudosuchia fue nombrada en primer lugar, tiene precedencia. Un tercer grupo, Crurotarsi , incluía tradicionalmente los mismos arcosaurios que Pseudosuchia, pero como clado basado en nodos no es sinónimo. [6] El alcance de Crurotarsi ha sido cambiado recientemente por la ubicación filogenética de los fitosaurios. En 2011, Sterling J. Nesbitt descubrió que los fitosaurios eran el taxón hermano de Archosauria y, por lo tanto, no los arcosaurios del linaje de los cocodrilos. Debido a que los fitosaurios están incluidos en la definición de Crurotarsi, los crurotarsanos no son únicamente arcosaurios con línea de cocodrilo, sino también arcosaurios y fitosaurios con línea de aves. Bajo esta filogenia, Crurotarsi incluye fitosaurios, cocodrilos, pterosaurios y dinosaurios, mientras que Pseudosuchia todavía contiene sólo arcosaurios de línea de cocodrilo. A continuación se muestra un cladograma modificado de Nesbitt (2011) que muestra los nuevos cambios (los taxones terminales en negrita están colapsados). [4]
El siguiente cladograma proviene de un estudio un poco más antiguo, Brusatte, Benton, Desojo y Langer (2010). [10] Los taxones terminales en negrita están colapsados. Varios resultados del estudio, como la retención de un Rauisuchia monofilético , la retención de fitosaurios dentro de Pseudosuchia y una estrecha relación entre aetosaurios y crocodilomorfos, replican los resultados de estudios más antiguos. Sin embargo, los hallazgos de Nesbitt (2011) han sido respaldados más ampliamente por análisis centrados en pseudosuquios publicados desde 2011.