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El cuidado parental es una estrategia conductual y evolutiva adoptada por algunos animales, que implica una inversión parental en la aptitud evolutiva de la descendencia. Los patrones de cuidado parental están muy extendidos y son muy diversos en todo el reino animal. [1] Existe una gran variación en los diferentes grupos animales en términos de cómo los padres cuidan a la descendencia y la cantidad de recursos invertidos por ellos. Por ejemplo, puede haber una variación considerable en la cantidad de cuidado invertido por cada sexo, donde las hembras pueden invertir más en algunas especies, los machos invierten más en otras, o la inversión puede ser compartida equitativamente. Se han propuesto numerosas hipótesis para describir esta variación y los patrones en el cuidado parental que existen entre los sexos, así como entre las especies. [2]
El cuidado parental es cualquier comportamiento que contribuya a la supervivencia de las crías, como construir un nido, proporcionarles comida o defenderlas de los depredadores. Los reptiles pueden producir crías autosuficientes que no necesitan el cuidado de sus padres, mientras que algunas aves recién nacidas pueden estar indefensas al nacer y depender de sus padres para sobrevivir. El cuidado parental es beneficioso si aumenta la aptitud inclusiva de los padres, por ejemplo, mejorando la supervivencia, la calidad o el éxito reproductivo de las crías. [3] Dado que el cuidado parental es costoso y a menudo afecta la supervivencia futura y el éxito reproductivo de los padres, los padres se aseguran de que cualquier inversión sea bien invertida. Por lo tanto, el cuidado parental solo evoluciona cuando es adaptativo.
Los tipos de cuidado parental incluyen el cuidado materno o paterno, el cuidado biparental y el cuidado aloparental. [1] Se sabe que surgen conflictos sexuales durante el apareamiento, y pueden continuar otros conflictos familiares después del apareamiento cuando los padres cuidan de los huevos o las crías. Por ejemplo, pueden surgir conflictos entre padres y madres sobre cuánto cuidado debe proporcionar cada uno, pueden surgir conflictos entre hermanos sobre cuánto cuidado debe exigir cada uno, y pueden surgir conflictos entre padres e hijos sobre la oferta y la demanda de cuidados. [4]
Aunque el cuidado parental aumenta la aptitud evolutiva de la descendencia que lo recibe, produce un costo para el organismo parental, ya que se gasta energía en cuidar a la descendencia y se pueden perder oportunidades de apareamiento. [5] [6] Como esto es costoso, solo evoluciona cuando los costos son superados por los beneficios. [7]
El cuidado parental se observa en muchos insectos , especialmente en los insectos sociales como las hormigas , las abejas y las avispas ; en ciertos peces , como los incubadores bucales ; ampliamente en las aves ; en los anfibios; raramente en los reptiles y especialmente ampliamente en los mamíferos , que comparten dos adaptaciones principales para el cuidado de las crías, a saber, la gestación (desarrollo del embrión dentro del cuerpo de la madre) y la producción de leche .
El cuidado de las crías por parte de los machos puede evolucionar cuando la selección natural a favor del cuidado parental es más fuerte que la selección sexual en contra del cuidado paterno. [8] En aproximadamente el 1% de las especies de aves, los machos proporcionan exclusivamente cuidados después de la puesta de huevos. [9] El cuidado exclusivo de los machos es frecuente en una variedad de organismos, incluidos los peces y los anfibios. [ cita requerida ] La aparición del cuidado paterno se asocia principalmente con el cuidado biparental en sistemas de apareamiento socialmente monógamos. [ cita requerida ] El aumento del cuidado paterno en los primates puede explicarse por las hipótesis del esfuerzo de apareamiento y el alivio maternal. La hipótesis del esfuerzo de apareamiento sugiere que los machos pueden proporcionar cuidados a las crías en un intento de aumentar sus propias oportunidades de apareamiento y, por lo tanto, mejorar su futuro éxito reproductivo. [10] [11] La hipótesis del alivio maternal propone que los machos proporcionan cuidados para reducir las cargas asociadas con la reproducción para la hembra, lo que en última instancia genera intervalos entre nacimientos más cortos y produce crías más exitosas. [11]
El tipo de sistema de apareamiento puede influir en la certeza de la paternidad y, por lo tanto, en la probabilidad de que un macho cuide de su propia descendencia. La certeza paternal es relativamente alta en las especies monógamas unidas por parejas. Los machos tienen menos probabilidades de cuidar de crías no emparentadas, por lo que tiende a existir una mayor prevalencia del cuidado paternal en asociación con este sistema de apareamiento. [7] Por el contrario, la certeza de la paternidad es menor en las especies polígamas. Los machos tienen un mayor riesgo de cuidar de crías no emparentadas, lo que compromete su propia aptitud. [12] En las especies poligínicas, en las que un solo macho se aparea con más de una hembra, el papel del macho como cuidador tiende a reducirse. Por el contrario, los machos pueden ser exclusivamente responsables del cuidado de su descendencia en las especies poliándricas, en las que una sola hembra se aparea con más de un macho. [8]
La evolución del cuidado parental masculino es particularmente rara en especies no monógamas porque predominantemente, invertir esfuerzo en el apareamiento es más efectivo evolutivamente para los machos que proporcionar cuidado parental. [13] [14] Una hipótesis sobre la evolución del cuidado parental masculino en especies no monógamas sugiere que el comportamiento parental está correlacionado con un aumento en la procreación de crías. [13] Por ejemplo, en los gorilas de montaña ( Gorilla beringei ), los machos del tercil superior, con respecto a su frecuencia de interacción con gorilas jóvenes, independientemente de la paternidad de las crías, engendraron cinco veces más crías que los machos de los dos terciles afiliativos inferiores. [13] Además, los escarabajos enterradores machos ( Nicrophorus vespilloides ) atrajeron tres veces más hembras cuando se les dio la oportunidad de reproducirse y proporcionar cuidado parental, en comparación con los machos a los que no se les presentó una oportunidad de reproducción. [14] Especies como Gorilla beringei y Nicrophorus vespilloides indican que la selección puede promover el cuidado parental masculino en especies no monógamas. [13] [14]
En las especies de mamíferos, las hembras progenitoras poseen adaptaciones que pueden predisponerlas a cuidar más a sus crías. Estas adaptaciones incluyen la gestación y la producción de leche. En los invertebrados, se sabe que el cuidado maternal es un prerrequisito para la evolución de la agrupación familiar permanente y la eusocialidad. En las arañas, la sociabilidad permanente depende del cuidado maternal prolongado después de la eclosión. [15] Las hembras de algunas especies de reptiles pueden permanecer con su nidada para brindarles cuidados, enroscándose alrededor de sus huevos durante el período de incubación. El ejemplo más intrincado de cuidado maternal en este grupo se puede ver en las especies de cocodrilos, ya que las madres pueden permanecer con sus crías durante varios meses. [16]
La tendencia general de los mamíferos de que las hembras progenitoras inviertan más en sus hijos fue el tema central del desarrollo de las primeras hipótesis para describir las diferencias sexuales en el cuidado paterno. Inicialmente se sugirió que los diferentes niveles de inversión por parte de cada sexo en términos de tamaño y número de gametos podrían haber llevado a la evolución del cuidado exclusivo de las hembras. Esta primera hipótesis sugería que, como las hembras invierten más en la producción de menos gametos y de mayor tamaño, en comparación con los machos, que producen muchos gametos de menor tamaño, el cuidado materno sería favorecido. Esto se debe a que las hembras han invertido más inicialmente y, por lo tanto, tendrían más que perder si no continuaban invirtiendo en sus hijos. [17]
El cuidado biparental tiende a ser favorecido cuando la selección sexual no es intensa y cuando la proporción de sexos de adultos de machos a hembras no está fuertemente sesgada. [18] Para que dos padres cooperen en el cuidado de las crías, los miembros de la pareja deben estar coordinados entre sí, así como con los requisitos de las crías en desarrollo y las demandas del entorno. [19] La selección del cuidado biparental como estrategia de comportamiento se considera un factor importante que impulsa la evolución de la monogamia, si el valor de la cooperación exclusiva en el cuidado de la descendencia mutua por parte de dos padres supera los beneficios potenciales de la poligamia para cualquiera de los sexos. [20] El cuidado biparental puede aumentar la supervivencia de la descendencia y permitir que los padres obtengan más oportunidades de apareamiento con la pareja. [21] Hay evidencia contradictoria sobre si a la descendencia le va igual, mejor o peor cuando recibe el cuidado de dos padres en lugar de un solo padre. Por un lado, se ha sugerido que debido al conflicto sexual, los padres deberían retener la cantidad de cuidado que brindan y trasladar la mayor cantidad posible de la carga de trabajo a su pareja. En este caso, la descendencia puede verse perjudicada. Otras pruebas experimentales contrastan con esta idea y sugieren que, cuando ambos padres cuidan de sus crías, sus contribuciones individuales pueden tener efectos sinérgicos en la aptitud de sus crías. En este caso, la descendencia se beneficiaría del cuidado biparental. [22]
El cuidado biparental es particularmente frecuente en mamíferos y aves. [23] El 90% de las especies de aves son monógamas, en las que predominan los patrones de cuidado biparental. [19] En las aves, este sistema de cuidado parental se atribuye generalmente a la capacidad de los pájaros machos de participar en la mayoría de las conductas parentales, con la excepción de la puesta de huevos. Debido a su endotermia y pequeño tamaño al nacer, existe una enorme presión para que las crías crezcan rápidamente para evitar la pérdida de energía. Dado que ambos sexos pueden buscar alimento y abastecer a las crías, es beneficioso que los padres cooperen en el cuidado para satisfacer las necesidades de las crías. La supervivencia de las crías en última instancia aumentará la aptitud física de ambos padres. [21]
El cuidado aloparental, es decir, el cuidado de crías no descendientes, es una conducta aparentemente altruista y costosa desde el punto de vista reproductivo; tiene beneficios adaptativos y costos evidentes. Se ha observado en más de 120 especies de mamíferos y 150 especies de aves. [24] Es una característica definitoria de la eusocialidad , que se encuentra en insectos, incluidas varias hormigas , abejas y termitas . [25]
En el caso de las madres mamíferas, la aloparentalidad puede ser beneficiosa para promover un destete más temprano de los bebés (siempre que el destete temprano no comprometa la supervivencia del bebé). Esta estrategia da como resultado intervalos más cortos entre nacimientos y un mayor éxito reproductivo. La aloparentalidad frecuente puede brindar a las madres más oportunidades de alimentar sin sus crías, lo que en última instancia puede aumentar sus ganancias netas de energía y les permite invertir más energía en la síntesis de leche. Sin embargo, los costos potenciales de la aloparentalidad pueden incluir el gasto de tiempo y recursos en el cuidado de las crías no descendientes sin beneficios directos aparentes para los aloparentales. [26] La descendencia que experimenta el cuidado aloparental puede beneficiarse de una mayor protección contra los depredadores y del aprendizaje de la dinámica de grupo a través de las interacciones sociales. [27]
En los insectos eusociales, la evolución de un sistema de castas ha llevado a las obreras a sacrificar su propia aptitud reproductiva personal para ayudar al éxito reproductivo de la colonia. En cambio, se obtienen beneficios indirectos de aptitud al ayudar a los miembros relacionados de la colonia. [25] Puede ser en el mejor interés de una obrera renunciar a su propia reproducción personal y participar en la crianza de zánganos, de modo que haya una mayor probabilidad de que los machos de su colonia terminen apareándose con una reina. Esto proporcionaría una mayor posibilidad de que los genes de su colonia estén representados en la futura colonia. [28] De manera similar, las hormigas obreras tienden a criar a sus hermanas en lugar de a sus hijas, debido a su mayor parentesco. Se cree que la supervivencia de la colonia es la principal recompensa que impulsa el altruismo de las obreras. [29]
El cuidado parental no se observa con frecuencia en las especies de invertebrados. En los dípteros , en cambio, se observa comúnmente la oviposición . Los adultos ponen sus huevos antes de dejarlos eclosionar y desarrollarse en larvas, luego pupas y luego adultos. Por ejemplo, los adultos de Phormia regina ponen sus huevos preferentemente en carroña y cadáveres. [30] Aunque rara vez se observa el cuidado biparental y solo por parte de los machos, sí existe el cuidado solo por parte de las hembras en algunos invertebrados. [31] [32]
Algunos insectos , incluidos los himenópteros ( hormigas , abejas y avispas ), invierten un esfuerzo considerable en el cuidado de sus crías. El tipo y la cantidad de cuidado invertido varía ampliamente. Las avispas solitarias, como las avispas alfareras (Eumeninae), construyen nidos para sus crías, aprovisionándolas de comida, a menudo orugas, capturadas por la madre. Luego, los nidos se sellan y las crías viven de la comida hasta que abandonan el nido como adultas. [33] En contraste, las avispas sociales y las abejas crían a las crías en colonias importantes, con huevos puestos principalmente por reinas (madres) y las crías cuidadas principalmente por obreras (hermanas de las crías). [34]
Fuera de los himenópteros, el cuidado parental se encuentra entre los escarabajos enterradores y el magnífico escarabajo de la sal . [35] Muchas especies de hemípteros cuidan de sus crías, por ejemplo en el género Belostomatidae Abedus . [ cita requerida ]
Entre los arácnidos , varios grupos exhiben cuidado parental. Las arañas lobo son conocidas por llevar a sus crías en sus abdómenes durante varias semanas después de que nacen. Las arañas de tela de vivero y algunas arañas saltadoras cuidan a sus crías en nidos de seda después de que nacen. La especie de araña saltadora Toxeus magnus es notable por cuidar a sus crías a través de una forma de lactancia . [36]
Algunos crustáceos también muestran cuidado parental. Las madres de la especie de cangrejo Metopaulias depressus crían a sus crías en bromelias llenas de agua, limpiándolas de desechos, defendiéndolas contra los depredadores y alimentándolas con presas capturadas. [37] En el isópodo del desierto Hemilepistus reaumuri , los juveniles comparten la madriguera de sus padres durante los primeros 10 a 20 días de su vida, y sus padres les suministran alimento. [38] Finalmente, algunas especies de camarones Synalpheus son eusociales, viviendo en colonias con uno o unos pocos reproductores de cada sexo junto con no reproductores que defienden la colonia. [39]
Varios grupos de peces han desarrollado un sistema de cuidado parental. La proporción de géneros de peces que presentan un cuidado exclusivo de los machos: biparental: exclusivo de las hembras es de 9:3:1. [40] Algunos peces, como los peces pipa, los dragones marinos y los caballitos de mar ( Syngnathidae ) tienen una forma de embarazo masculino, en la que la hembra no participa en el cuidado de las crías una vez que ha puesto sus huevos. [41] [42] Los machos de otras especies pueden asumir un papel en la protección de los huevos antes de que eclosionen.
La incubación bucal es el cuidado que algunos grupos de peces (y algunos otros animales como la rana de Darwin ) dan a sus crías manteniéndolas en la boca durante largos períodos de tiempo. La incubación bucal ha evolucionado de forma independiente en varias familias de peces, entre ellas el pez cardenal , el bagre marino , el bagre bagrid , los cíclidos , los peces cabeza de serpiente , los peces mandíbula , los guramis y las arowanas . [43]
En los anfibios, el cuidado por parte de hembras y machos es igual de frecuente. Sin embargo, el cuidado biparental es poco común. [44] En este grupo de animales, el aprovisionamiento tiende a ser poco frecuente y la vigilancia de las crías es más frecuente. Por ejemplo, en la especie de rana Bibron's Toadlet , las ranas macho se encargan del cuidado del nido. El cuidado parental después de la puesta de huevos se ha observado en el 5 % de las especies de cecilias , el 18 % de las especies de salamandras y el 6 % de las especies de ranas , [45] aunque es probable que esta cifra sea una subestimación debido al sesgo taxonómico de la investigación [46] y la naturaleza críptica de muchas especies. [47] Entre los anfibios , en diferentes especies, se reconocen seis modos de cuidado parental : asistencia a los huevos, transporte de los huevos, asistencia a los renacuajos, transporte de los renacuajos, alimentación de los renacuajos y gestación interna en el oviducto (viviparidad y ovoviviparidad). [45] Muchas especies también cuidan de sus crías (ya sean huevos o renacuajos) en estructuras especialmente adaptadas de su cuerpo. Por ejemplo, la rana asamargada macho del este de Australia protege a los renacuajos en bolsas en la superficie lateral de su piel, [48] la rana incubadora gástrica cría renacuajos (y potencialmente huevos) en su estómago [49] y el sapo común de Surinam cría huevos incrustados en la piel de su espalda.
Los reptiles proporcionan menos cuidados parentales que otros tetrápodos. Cuando ocurre, generalmente es cuidado solo por parte de la hembra o por parte de ambos padres. [51] Muchas especies dentro de este grupo producen crías que son autosuficientes y pueden regular su temperatura corporal y buscar comida por sí mismas inmediatamente después del nacimiento, eliminando así la necesidad de cuidados parentales. El cuidado maternal existe en los cocodrilos , donde la madre ayuda a las crías transportándolas en su boca desde el nido hasta el agua. Puede permanecer con las crías hasta varios meses. [52] También se ha observado un comportamiento parental en el eslizón de Cunningham , un lagarto vivíparo que protege a sus crías contra los depredadores. [53]
Las aves se distinguen por la forma en que cuidan a sus crías. El 90% de las especies de aves muestran cuidado biparental, incluyendo el 9% de las especies con cuidado aloparental, o ayudantes en el nido. [9] El cuidado biparental puede haberse originado en los reptiles madre ( arcosaurios ) que dieron origen a las aves, antes de que desarrollaran el vuelo . [54] En el resto de especies de aves, el cuidado exclusivo de las hembras es frecuente, y el cuidado exclusivo de los machos es raro. [9] [23] La mayoría de las aves, incluidas las paseriformes (aves posadas), tienen a sus crías nacidas ciegas, desnudas e indefensas (altriciales), totalmente dependientes para su supervivencia del cuidado de los padres. Las crías suelen criarse en un nido; los padres atrapan la comida y la regurgitan para las crías. Algunas aves, como las palomas, crean una " leche de buche " que regurgitan de forma similar. [55] David Lack desarrolló una hipótesis de que el tamaño de la nidada ha evolucionado en respuesta a los costes del cuidado parental, conocida como el principio de Lack . Ha sufrido modificaciones desde entonces, pero todavía se utiliza como modelo general.
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En todas las especies de mamíferos existe cuidado maternal , y mientras que el 95% de las especies exhiben cuidado solo por parte de la hembra, en solo el 5% está presente el cuidado biparental. [ cita requerida ] Por lo tanto, no hay casos conocidos de cuidado solo por parte de los machos en mamíferos. [ 56 ] La principal adaptación compartida por todos los mamíferos vivíparos para el cuidado de sus crías después del nacimiento es la lactancia (la alimentación con leche de las glándulas mamarias). [ cita requerida ] Además, muchos mamíferos exhiben otros comportamientos de cuidado parental para aumentar la aptitud de su descendencia, por ejemplo, construir una guarida, alimentar, vigilar, cargar, acurrucar, acicalar y enseñar a sus crías. [ 57 ] [ 58 ] Otros, consideran también como un tipo de cuidado cuando los machos aprovisionan a las hembras embarazadas. [ 59 ]
Humanos
La crianza de los hijos en los seres humanos es el proceso de promover y apoyar el desarrollo físico , emocional , social , financiero e intelectual de un niño desde la infancia hasta la edad adulta . Esto va mucho más allá de todo lo que se encuentra en otros animales, incluyendo no solo la provisión de alimentos, refugio y protección contra amenazas como los depredadores , sino un período prolongado de apoyo durante el cual el niño aprende todo lo que necesita para vivir con éxito en la sociedad humana . [60]
En biología evolutiva, la inversión parental es el gasto de tiempo y esfuerzo en la crianza de la descendencia que beneficia la aptitud evolutiva de la descendencia a costa de la capacidad de los padres para invertir en otros componentes de la aptitud de la especie. El cuidado parental requiere recursos de uno o ambos padres que aumentan la aptitud de su descendencia y de ellos mismos. [61] [59] Por lo tanto, estos recursos no pueden invertirse en la propia supervivencia, crecimiento o reproducción futura de los padres. Por lo tanto, el cuidado parental solo evolucionará en una especie que requiera cuidado. Algunos grupos de animales producen crías autosuficientes y, por lo tanto, no se requiere el cuidado parental.
En el caso de las especies que sí requieren cuidados, existen disyuntivas en cuanto a dónde se debe dirigir la inversión parental y cuánto cuidado se debe brindar, ya que los recursos y el tiempo son limitados. [62] Por ejemplo, si la estrategia de cuidado parental implica que los padres elijan dar a cada una de una cantidad relativamente pequeña de crías una mayor probabilidad de sobrevivir para reproducirse, es posible que hayan evolucionado para producir una pequeña cantidad de cigotos a la vez, posiblemente solo uno. [63] [64] La cantidad ideal de inversión parental garantizaría la supervivencia y la calidad de ambas crías. [23] Los padres deben compensar la inversión en eventos reproductivos actuales y futuros, ya que el cuidado parental aumenta la supervivencia de la descendencia a expensas de la capacidad de los padres para invertir en crías futuras. No obstante, hay alguna evidencia que sugiere que en los mamíferos, brindar cuidados a los machos en realidad conduce a hembras más fecundas y, por lo tanto, cuidar a la descendencia puede conducir a tener un mayor número de camadas. [59]
La depredación de las crías y el tipo de hábitat de las especies son dos posibles causas próximas de la evolución del cuidado parental. [2] En general, se espera que el cuidado parental evolucione a partir de un estado previo de ausencia de cuidado cuando los costos de brindar cuidado son mayores que los beneficios para un progenitor que cuida. Por ejemplo, si el beneficio de una mayor supervivencia o calidad de la descendencia supera la menor probabilidad de supervivencia y éxito reproductivo futuro del progenitor, entonces el cuidado parental puede evolucionar. Por lo tanto, el cuidado parental se favorece cuando lo requiere la descendencia y los beneficios del cuidado son altos. [3]
Los tipos de cuidado parental y la cantidad de recursos invertidos por los padres varían considerablemente en todo el reino animal. La evolución del cuidado exclusivo de machos, exclusivo de hembras, biparental o aloparental en diferentes grupos de animales puede estar impulsada por múltiples factores. En primer lugar, los diferentes grupos pueden tener diversas limitaciones fisiológicas o evolutivas que pueden predisponer a un sexo a cuidar más que el otro. [62] Por ejemplo, las glándulas mamarias pueden hacer que los mamíferos hembras estén preadaptados para proporcionar exclusivamente cuidado nutricional a las crías. [65] En segundo lugar, los costos y beneficios del cuidado por parte de cada sexo pueden verse influenciados por las condiciones ecológicas y las oportunidades de apareamiento. En tercer lugar, las proporciones sexuales operativas y adultas pueden influir en qué sexo tiene más oportunidades de apareamiento y, por lo tanto, predisponen a un sexo a cuidar más. Además, las decisiones sobre la crianza pueden verse influenciadas por la confianza de uno u otro sexo en ser el padre genético de la descendencia, o la certeza de la paternidad. [65]
El tipo de sistema de apareamiento puede influir en el sexo que proporciona cuidados. En las especies monógamas que establecen vínculos de pareja a largo plazo, es probable que los padres cooperen en el cuidado de sus crías. En los sistemas de apareamiento poliándricos , el cuidado paternal o exclusivo del macho tiende a evolucionar. Por el contrario, los sistemas de apareamiento poligínicos se asocian con poca o ninguna contribución del macho. Los machos rara vez proporcionan cuidados a las crías en sistemas de apareamiento promiscuos, ya que existe una gran incertidumbre sobre la paternidad. [66] [67]
El cuidado masculino es más frecuente en especies con fertilización externa, mientras que el cuidado femenino es más común con fertilización interna. [68] Las explicaciones incluyen la sugerencia de Trivers (1972) de que esto depende de la certeza de la paternidad, [61] que puede ser menor con la fertilización interna a menos que el macho se encargue de la "vigilancia de la pareja" hasta que la hembra ponga huevos o dé a luz. [69]
Una segunda explicación es la teoría de Richard Dawkins y TR Carlisle (1976) de que el orden de liberación de gametos, y por lo tanto la oportunidad de que cada progenitor abandone, puede influir en qué sexo proporciona el cuidado. [70] La fertilización interna puede proporcionar al progenitor masculino la oportunidad de desertar primero, como se ve en algunas especies de aves y mamíferos; los papeles pueden invertirse con la fertilización externa. En los peces, los machos a menudo esperan hasta que una hembra pone sus huevos antes de poder fertilizarlos, para evitar que sus pequeños gametos se vayan flotando. Esto permite que la hembra abandone primero y deje a los progenitores masculinos al cuidado de los huevos. [62]
En tercer lugar, la hipótesis de George C. Williams (1975) indica que una asociación con los embriones puede predisponer a un sexo a cuidar de la descendencia. Cuando la fecundación interna se produce en la madre, la hembra está más estrechamente asociada con el embrión y puede estar preadaptada para cuidar de las crías. Con la fecundación externa, los huevos suelen ser puestos por la hembra en el territorio de un macho. [71] [ página requerida ] La territorialidad masculina es particularmente común con la fecundación externa. Por lo tanto, el macho está más estrechamente asociado con los embriones. Los machos pueden defender sus territorios y, por lo tanto, defender incidentalmente sus huevos y crías. Esto puede preadaptarlos para proporcionar cuidados. En consecuencia, el cuidado masculino implica menos costos de oportunidad en este caso, ya que los machos aún pueden atraer parejas mientras protegen simultáneamente el territorio y los huevos. Las hembras pueden incluso sentirse más atraídas por los machos que ya tienen huevos en su nido y seleccionar preferentemente aparearse con ellos. [72]
En algunas especies de aves existe territorialidad masculina con fecundación interna. El tamaño del nido y la conducta de construcción del mismo son dos rasgos seleccionados sexualmente que pueden atraer a una hembra al territorio de un macho para aparearse. Dado que la hembra pone sus huevos en el nido dentro del territorio del macho, puede evolucionar el cuidado paternal, aunque la fecundación sea interna. [73]
Aumentar la inversión de los padres en una cría en particular beneficia a esa cría en particular, pero disminuye los recursos para otras crías, lo que posiblemente reduzca la aptitud de los padres. [62] Por lo tanto, existe una disyuntiva entre la cantidad y la calidad de la descendencia dentro de una cría. [23] Si un padre distribuye sus recursos limitados de manera dispersa entre demasiadas crías, pocas sobrevivirán. Por el contrario, si el padre utiliza sus recursos con demasiada generosidad entre una cría pequeña, esto reduce la capacidad del padre para invertir en crías futuras. [74] Por lo tanto, existe un tamaño de cría óptimo teórico que maximiza la productividad de cada cría. [62]
En los grupos en los que los padres son los dos, existe un conflicto sexual sobre la cantidad de cuidados que se deben brindar. Si uno de los padres se retira temporalmente, el otro puede aumentar su ritmo de trabajo. [75] Esto demuestra que ambos padres tienen la capacidad de trabajar más duro y brindar mayores niveles de cuidados. Uno de los padres puede verse tentado a hacer trampa, confiando en el otro padre. En el caso de los padres biparentales, la predicción teórica clave es que los padres deberían responder a un menor esfuerzo de la pareja con una compensación incompleta. Un padre que no pone su parte justa de trabajo sufre una menor aptitud física, porque sus hijos reciben menos recursos de ambos padres. Esto se ha demostrado experimentalmente con aves. [76]
Cuando uno de los padres no es suficiente, ambos padres pueden tener que cuidar de la prole. Cada uno de ellos desearía minimizar el nivel de cuidados que debe invertir a expensas del otro. Si uno de los padres muriera o dejara de brindar cuidados, el otro miembro de la pareja podría verse obligado a abandonar los óvulos o las crías.
El grado de cuidado parental brindado a una cría actual también puede verse influenciado por las perspectivas de reproducción futura. Experimentos de campo en una especie de ave paseriforme indicaron que en áreas donde las crías fueron alimentadas con carotenoides adicionales, sus bocas se volvieron más rojas. Esto, en consecuencia, mejoró sus exhibiciones de mendicidad y llevó a los padres a aumentar su provisión. Esto probablemente se debió a que las bocas más rojas indicaban que las crías estaban más saludables y, por lo tanto, valía la pena invertir en ellas. En otros territorios, a los adultos también se les proporcionó dietas azucaradas ricas en carotenoides, lo que aumentó la probabilidad de que tuvieran una segunda cría en esa temporada. Dado que los padres que tuvieron segundas crías no respondieron a las señales de mendicidad aumentadas de su cría actual, esto indica que los padres varían estratégicamente su sensibilidad a las demandas de su cría actual en relación con sus futuras perspectivas de reproducción en esa temporada. [77]
El acto de comerse a la propia progenie, o canibalismo filial, puede ser una conducta adaptativa que un progenitor utiliza como fuente adicional de alimento. Los progenitores pueden comerse parte de una prole para mejorar el cuidado parental de la prole actual o pueden comerse toda la prole para reducir las pérdidas y mejorar su éxito reproductivo futuro. [78]
En teoría, un progenitor debería invertir más cuando se empareja con una pareja de alta calidad fenotípica o genética. Esto se explica por la hipótesis de la asignación diferencial. [79] Esto se demostró a través de experimentos con pinzones cebra. Los machos se volvieron más atractivos para las hembras al darles experimentalmente bandas rojas en las patas. Las hembras aumentaron su aprovisionamiento y criaron más crías cuando se emparejaron con estos machos atractivos en comparación con cuando se emparejaron con machos menos atractivos que tenían bandas azules o verdes en las patas. [80] Experimentos posteriores con patos silvestres han demostrado que las hembras ponen huevos más grandes y aumentan su aprovisionamiento cuando se emparejan con machos más atractivos. [81] También se ha demostrado que los pavos reales hembras ponen más huevos después de aparearse con machos que poseen colas más elaboradas. [82] Además, las aves hembras generalmente tienen más probabilidades de cuidar a las crías de los machos que pasan más tiempo construyendo nidos y construyen nidos más elaborados. Como consecuencia, el éxito reproductivo de los machos tiende a aumentar con el tamaño del nido y el comportamiento de construcción. [83]
Por lo tanto, se espera una asignación diferencial porque la descendencia de estos emparejamientos probablemente heredaría la calidad del progenitor atractivo, si el atractivo significa calidad genética. La asignación diferencial también puede funcionar al revés, donde los progenitores pueden invertir menos en su descendencia si se emparejan con parejas poco atractivas. Al reducir la cantidad de atención invertida en estas crías, los individuos pueden ahorrar recursos para futuros intentos reproductivos con una pareja más atractiva. [84]
Se espera que la asignación diferencial se dé principalmente entre las hembras, ya que en muchos grupos animales las hembras son más selectivas al evaluar a sus posibles parejas. Sin embargo, en muchas especies de aves, se sabe que los machos participan en el cuidado de las crías, lo que puede dar lugar a una asignación diferencial tanto entre machos como entre hembras. [80]
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