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Lactobacilo

Lactobacillus es un género de bacterias grampositivas , aerotolerantes, anaerobias o microaerófilas , con forma de bastón y noformadoras de esporas . [2] [3] Hasta 2020, el género Lactobacillus comprendía más de 260 especies filogenética, ecológica y metabólicamente diversas; una revisión taxonómica del género asignó los lactobacilos a 25 géneros (ver § Taxonomía a continuación). [3]

Las especies de Lactobacillus constituyen un componente significativo de la microbiota humana y animal en varios sitios del cuerpo, como el sistema digestivo y el sistema genital femenino . [4] En las mujeres de ascendencia europea, las especies de Lactobacillus normalmente son una parte importante de la microbiota vaginal . [5] [6] Lactobacillus forma biopelículas en la microbiota vaginal e intestinal , [7] lo que les permite persistir durante condiciones ambientales adversas y mantener poblaciones amplias. [8] Lactobacillus exhibe una relación mutualista con el cuerpo humano, ya que protege al huésped contra posibles invasiones de patógenos y, a su vez, el huésped proporciona una fuente de nutrientes. [9] Los lactobacilos se encuentran entre los probióticos más comunes que se encuentran en alimentos como el yogur, y su aplicación para mantener el bienestar humano es diversa, ya que pueden ayudar a tratar la diarrea, las infecciones vaginales y los trastornos de la piel como el eccema. [10]

Metabolismo

Los lactobacilos son homofermentativos , es decir, las hexosas se metabolizan por glucólisis a lactato como producto final principal, o heterofermentativos, es decir, las hexosas se metabolizan por la vía de la fosfocetolasa a lactato, CO2 y acetato o etanol como productos finales principales. [11] La mayoría de los lactobacilos son aerotolerantes y algunas especies respiran si el hemo y la menaquinona están presentes en el medio de crecimiento. [11] La aerotolerancia de los lactobacilos depende del manganeso y se ha explorado (y explicado) en Lactiplantibacillus plantarum (anteriormente Lactobacillus plantarum ) . [12] Los lactobacilos generalmente no requieren hierro para crecer. [13]

Las Lactobacillaceae son la única familia de bacterias del ácido láctico (BAL) que incluye organismos homofermentativos y heterofermentativos; en las Lactobacillaceae , el metabolismo homofermentativo o heterofermentativo es compartido por todas las cepas de un género. [3] [11] Las especies de Lactobacillus son todas homofermentativas, no expresan piruvato formiato liasa y la mayoría de las especies no fermentan pentosas. [3] [11] En L. crispatus , el metabolismo de las pentosas es específico de la cepa y se adquiere por transferencia lateral de genes. [14]

Genomas

Los genomas de los lactobacilos son muy variables, y su tamaño oscila entre 1,2 y 4,9 Mb (megabases). [3] En consecuencia, el número de genes codificadores de proteínas oscila entre 1267 y unos 4758 genes (en Fructilactobacillus sanfranciscensis y Lentilactobacillus parakefiri , respectivamente). [15] [16] Incluso dentro de una misma especie puede haber una variación sustancial. Por ejemplo, las cepas de L. crispatus tienen tamaños de genoma que oscilan entre 1,83 y 2,7 ​​Mb, o entre 1839 y 2688 marcos de lectura abiertos . [17] Los lactobacilos contienen una gran cantidad de microsatélites compuestos en la región codificante del genoma, que son imperfectos y tienen motivos variantes. [18] Muchos lactobacilos también contienen múltiples plásmidos. Un estudio reciente ha revelado que los plásmidos codifican los genes necesarios para la adaptación de los lactobacilos al entorno dado. [19]

Especies

El género Lactobacillus comprende las siguientes especies: [20] [21]

Taxonomía

El género Lactobacillus contiene actualmente 44 especies que están adaptadas a huéspedes vertebrados o a insectos. [3] En los últimos años, otros miembros del género Lactobacillus (antes conocido como la rama Leuconostoc de Lactobacillus ) han sido reclasificados en los géneros Atopobium , Carnobacterium , Weissella , Oenococcus y Leuconostoc . La especie Pediococcus P. dextrinicus ha sido reclasificada como Lapidilactobacillus dextrinicus [3] [22] y la mayoría de los lactobacilos fueron asignados a Paralactobacillus o uno de los 23 géneros nuevos de Lactobacillaceae. [3] Dos sitios web informan sobre la asignación de especies a los nuevos géneros o especies (http://www.lactobacillus.uantwerpen.be/; http://www.lactobacillus.ualberta.ca/).

Filogenia

La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procariotas con ubicación en la nomenclatura [20] y la filogenia se basa en secuencias del genoma completo. [3]

Salud humana

Tracto vaginal

Las especies de Lactobacillus s.s. se consideran "especies clave" en la flora vaginal de las mujeres en edad reproductiva. [23] La mayoría de las mujeres sanas, pero no todas, tienen floras vaginales dominadas por una de las cuatro especies de Lactobacillus : L. iners , L. crispatus , L. gasseri y L. jensenii . Otras mujeres tienen una mezcla más diversa de microorganismos anaeróbicos, aunque se considera que tienen un microbioma saludable. [5]

Interacciones con patógenos

Los lactobacilos producen ácido láctico , que contribuye a la acidez vaginal, y se acepta generalmente que este pH reducido es el principal mecanismo que controla la composición de la microflora vaginal. [24]

También se propone que los lactobacilos producen peróxido de hidrógeno , que inhibe el crecimiento y la virulencia del patógeno fúngico Candida albicans in vitro , [25] [26] aunque se sostiene que este no es el mecanismo principal in vivo . [27]

Estudios in vitro también han demostrado que los lactobacilos reducen la patogenicidad de C. albicans a través de la producción de ácidos orgánicos y ciertos metabolitos. [28] Tanto la presencia de metabolitos, como el butirato de sodio , como la disminución del pH ambiental causada por los ácidos orgánicos reducen el crecimiento de hifas en C. albicans , lo que reduce su patogenicidad. [28] Los lactobacilos también reducen la patogenicidad de C. albicans al reducir la formación de biopelículas de C. albicans . [28] La formación de biopelículas se reduce tanto por la competencia de los lactobacilos como por la formación de biopelículas defectuosas que está relacionada con el crecimiento reducido de hifas mencionado anteriormente. [28] Por otro lado, después de la terapia con antibióticos , ciertas especies de Candida pueden suprimir el recrecimiento de lactobacilos en los sitios del cuerpo donde cohabitan, como en el tracto gastrointestinal. [25] [26]

Además de sus efectos sobre C. albicans , Lactobacillus sp. también interactúa con otros patógenos. Por ejemplo, Limosilactobacillus reuteri (anteriormente Lactobacillus reuteri ) puede inhibir el crecimiento de muchas especies bacterianas diferentes al usar glicerol para producir la sustancia antimicrobiana llamada reuterina . [29] Otro ejemplo es Ligilactobacillus salivarius ( anteriormente Lactobacillus salivarius ), que interactúa con muchos patógenos a través de la producción de salivaricina B, una bacteriocina. [30]

Probióticos

Debido a las interacciones con otros microbios, las bacterias fermentadoras como las bacterias del ácido láctico (BAL) ahora se utilizan como probióticos con muchas aplicaciones.

Los lactobacilos administrados en combinación con otros probióticos benefician los casos de síndrome del intestino irritable (SII), aunque el grado de eficacia aún es incierto. [31] Los probióticos ayudan a tratar el SII al restablecer la homeostasis cuando la microbiota intestinal experimenta niveles inusualmente altos de bacterias oportunistas. [9] Además, los lactobacilos se pueden administrar como probióticos durante los casos de infección por la bacteria causante de úlceras Helicobacter pylori . [32] Helicobacter pylori está relacionado con el cáncer, y la resistencia a los antibióticos impide el éxito de los tratamientos de erradicación actuales basados ​​en antibióticos. [32] Cuando los lactobacilos probióticos se administran junto con el tratamiento como adyuvante , su eficacia aumenta sustancialmente y los efectos secundarios pueden disminuir. [32] Además, los lactobacilos con otros organismos probióticos [33] en la leche madurada y el yogur ayudan al desarrollo de la inmunidad en el intestino mucoso en humanos al aumentar el número de LgA (+).

La enfermedad por reflujo gastroesofágico (ERGE) es una afección común asociada con el estrés oxidativo inducido por los ácidos biliares y la acumulación de especies reactivas de oxígeno (ROS) en los tejidos esofágicos que causan inflamación y daño al ADN . [34] En un modelo experimental de ERGE, las especies de Lactobacillus ( L. acidophilus , L. plantarum y L. fermentum ) facilitaron la reparación del daño al ADN causado por las ROS inducidas por la bilis. [34] Para los pacientes con ERGE, existe un interés significativo en el efecto antiinflamatorio de los lactobacilos que puede ayudar a prevenir la progresión al esófago de Barrett y al adenocarcinoma esofágico . [34]

Células escamosas vaginales con flora vaginal normal versus vaginosis bacteriana en la tinción de Papanicolaou . La flora vaginal normal (izquierda) está compuesta predominantemente por lactobacilos en forma de bastón , mientras que en la vaginosis bacteriana (derecha) hay un crecimiento excesivo de bacterias, que pueden ser de varias especies.

Dadas las asociaciones microbianas conocidas, los lactobacilos están actualmente disponibles como probióticos para ayudar a controlar las infecciones urogenitales y vaginales, como la vaginosis bacteriana (VB). Los lactobacilos producen bacteriocinas para suprimir el crecimiento patógeno de ciertas bacterias, [35] así como ácido láctico, que reduce el pH vaginal a alrededor de 4,5 o menos, lo que dificulta la supervivencia de otras bacterias.

En los niños, los lactobacilos como Lacticaseibacillus rhamnosus (anteriormente L. rhamnosus ) se asocian con una reducción del eczema atópico, también conocido como dermatitis , debido a las citocinas antiinflamatorias secretadas por esta bacteria probiótica. [9]

Salud bucal

Caries dental

Algunos lactobacilos se han asociado con casos de caries dentales . El ácido láctico puede corroer los dientes, y el recuento de Lactobacillus en saliva se ha utilizado como una "prueba de caries" durante muchos años. Los lactobacilos característicamente hacen que las lesiones cariosas existentes progresen, especialmente aquellas en caries coronales. Sin embargo, el tema es complejo, ya que estudios recientes muestran que los probióticos pueden permitir que los lactobacilos beneficiosos pueblen los sitios en los dientes, evitando que los patógenos estreptocócicos se afiancen e induzcan la caries dental . La investigación científica de los lactobacilos en relación con la salud bucal es un campo nuevo y solo se han publicado unos pocos estudios y resultados. [36] [37] Algunos estudios han proporcionado evidencia de ciertos Lactobacillus que pueden ser un probiótico para la salud bucal. [38] Algunas especies, pero no todas, muestran evidencia en defensa contra la caries dental. [38] Debido a estos estudios, ha habido aplicaciones de la incorporación de dichos probióticos en chicles y pastillas. [38] También existe evidencia de ciertos Lactobacilos que son beneficiosos en la defensa de la enfermedad periodontal como la gingivitis y la periodontitis. [38]

Producción de alimentos

Las especies de Lactobacillus (y géneros relacionados) comprenden muchas bacterias de ácido láctico que fermentan alimentos [39] [40] y se utilizan como cultivos iniciadores en la industria para la fermentación controlada en la producción de vino , yogur , queso , chucrut , encurtidos , cerveza , sidra , kimchi , cacao , kéfir y otros alimentos fermentados , así como alimentos para animales y el abono de suelo bokashi . Las especies de Lactobacillus son dominantes en las fermentaciones de yogur, queso y masa madre. [39] [40]

Su importancia en la fermentación proviene tanto del metabolismo del propio alimento como de la inhibición del crecimiento de otros microbios potencialmente patógenos. La actividad antibacteriana y antifúngica de los lactobacilos depende de la producción de bacteriocinas y compuestos de bajo peso molecular que inhiben a estos microorganismos. [41] [42]

El pan de masa madre se elabora de forma espontánea, aprovechando las bacterias presentes de forma natural en la harina, o bien utilizando un "cultivo iniciador", que es un cultivo simbiótico de levadura y bacterias de ácido láctico que crecen en un medio de agua y harina . [43] Las bacterias metabolizan los azúcares en ácido láctico, lo que reduce el pH de su entorno y crea la acidez característica asociada al yogur, el chucrut, etc.

En muchos procesos tradicionales de encurtido , las verduras se sumergen en salmuera y los lactobacilos tolerantes a la sal se alimentan de los azúcares naturales que se encuentran en las verduras. La mezcla resultante de sal y ácido láctico crea un entorno hostil para otros microbios, como los hongos , y las verduras se conservan, permaneciendo comestibles durante largos períodos. [44]

Los lactobacilos, especialmente los pediococos y L. brevis , son algunos de los organismos que más comúnmente alteran la cerveza. Sin embargo, son esenciales para la producción de cervezas ácidas, como las lambics belgas y las wild ales americanas, ya que le dan a la cerveza un sabor ácido distintivo. [45]

El científico Elie Metchnikoff ganó un premio Nobel en 1908 por su trabajo sobre las bacterias lácticas, su conexión con los alimentos y su posible uso como probiótico. [46]

Véase también

Referencias

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