Los mamíferos venenosos son animales de la clase Mammalia que producen veneno , que utilizan para matar o inutilizar a sus presas, para defenderse de depredadores o congéneres o en encuentros agonísticos . Los venenos de mamíferos forman un grupo heterogéneo con diferentes composiciones y modos de acción, provenientes de cuatro órdenes de mamíferos: Eulipotyphla , Monotremata , Primates y Chiroptera . Para explicar la rareza de la administración de veneno en Mammalia, Mark Dufton de la Universidad de Strathclyde ha sugerido que los depredadores mamíferos modernos no necesitan veneno porque son capaces de matar rápidamente con sus dientes o garras, mientras que el veneno, por sofisticado que sea, requiere tiempo. para inhabilitar a la presa. [1]
A pesar de la rareza del veneno entre los mamíferos actuales, el veneno puede ser una característica ancestral entre los mamíferos, ya que en la mayoría de los grupos de Mammaliaformes no therian se encuentran espolones venenosos similares a los del ornitorrinco moderno . [2]
El veneno es mucho más común entre otros vertebrados ; Hay muchas más especies de reptiles venenosos (p. ej., serpientes venenosas ) y peces (p. ej., pez piedra ). Algunas aves son venenosas al comerlas o tocarlas (por ejemplo, el pitohui encapuchado ), aunque no se sabe que ninguna especie de ave sea venenosa. [3] Sólo existen unas pocas especies de anfibios venenosos ; Ciertas salamandras salamandridas pueden expulsar costillas afiladas con puntas de veneno. [4] [5]
Se han propuesto varias definiciones de animales venenosos. [6]
Bücherl afirma que los animales venenosos deben poseer al menos una glándula venenosa, un mecanismo para la excreción o extrusión del veneno y un aparato con el que infligir heridas.
Mebs escribe que los animales venenosos producen veneno en un grupo de células o glándulas y tienen una herramienta, el aparato de veneno, que administra el veneno mediante inyección durante una mordedura o picadura. El aparato de veneno en esta definición abarca tanto la glándula como el dispositivo de inyección, que deben estar conectados directamente.
Fry y cols. descubrió que un veneno es una secreción producida en una glándula especializada en un animal y entregada a un animal objetivo mediante la aplicación de una herida. Esta secreción debe contener moléculas que alteren los procesos fisiológicos normales para facilitar la alimentación o la defensa del animal productor. Además, la secreción alimentaria de los especialistas hematófagos (por ejemplo, los murciélagos vampiros ) puede considerarse un subtipo especializado de veneno.
Es posible que los mamíferos venenosos hayan sido más comunes en el pasado. Los espolones extratarsianos observados en mamíferos mesozoicos extintos son homólogos a los observados en los monotremas existentes, y esta característica estaba muy extendida. Está en debate si estos espolones extratarsianos sirvieron o no como sistema de administración de veneno. Si bien especies como Gobiconodon y Zhangeotherium poseían un espolón extratarsal, se supone que no son venenosas debido a que el espolón no es hueco o canalizado, como se ve en el venenoso moderno Ornithorhyncus. Es difícil determinar con los registros fósiles actuales si la falta de veneno se debe o no a la pérdida de un rasgo basal. [2]
En 2005, Fox y Scott presentaron evidencia de un sistema de administración de veneno en fósiles del Paleoceno tardío encontrados en Alberta. Bisonalveus browni era un pequeño euteriano del orden Cimolesta. Fox y Scott sostienen que los surcos anteriores de los caninos superiores en B. browni sirven como canales de veneno. También presentan un grupo de dientes inferiores aislados de mamíferos de especies desconocidas que también presentan estos surcos. [7] Estos especímenes fueron reexaminados y rechazados sobre la base de que la evidencia proporcionada puede no ser suficiente para probar la presencia de veneno en estas especies. Fox y Scott no encontraron ninguna fosa que indicara la presencia de una glándula venenosa. Además, los dientes acanalados son una característica de muchas especies de mamíferos no venenosos, por lo que la presencia de dientes acanalados por sí sola no es indicativa de veneno. No existe apoyo filogenético para la presencia de veneno en B. browni . [8] [9]
El género Beremendia puede haber presentado individuos con un sistema de administración de veneno. El primer incisivo inferior de varias especies exhibía un surco que pudo haber servido como canal para que el veneno viajara desde una glándula venenosa hasta la punta del diente. El soporte de una glándula venenosa se ve en la fosa de la sínfisis mandibular. Además, Beremendia es filogenéticamente cercana a Solenodon , que tiene miembros venenosos. [9] [10] Euchambersia es otro ejemplo de mamífero fósil con dientes ranurados y fosa maxilar a juego, lo que indica la presencia de glándulas venenosas. La euchambersia se diferencia en que los caninos superiores son dientes que tienen ranuras, y las ranuras están casi cerradas, formando un tubo. [9]
Más recientemente, se planteó la hipótesis de que especies no homólogas del género Nesophontes eran venenosas. Las especies dentro de Nesofontes exhiben caninos superiores ranurados, similares a otras especies sospechosas de administrar veneno. Sin embargo, donde los Nesofontes difieren es en la presencia de surcos en el primer y segundo premolar superior. Los surcos son similares en morfología a los lagartos helodermátidos, que presentan un surco anterior profundo y un surco posterior poco profundo, así como surcos en otros dientes, lo que sugiere que los premolares ranurados de Nesofontes también ayudaron en la administración de veneno además de los caninos superiores. La morfología mandibular de Nesophontes es similar a la de los Eulipotyphlans venenosos existentes, lo que apoya aún más la hipótesis de que poseían veneno. [11]
Con la excepción de los murciélagos vampiros, los Eulipotyphla son los únicos mamíferos que hasta ahora se ha observado que producen saliva tóxica. Estas especies tienen glándulas salivales submaxilares significativamente agrandadas y granulares a partir de las cuales se produce la saliva tóxica. [12]
El solenodonte cubano ( Atopogale cubana ) y el solenodon hispano ( Solenodon paradoxus ) tienen un aspecto similar a las musarañas grandes . Ambos tienen picaduras venenosas; el veneno se libera desde glándulas salivales modificadas a través de surcos en sus segundos incisivos inferiores . Un estudio reciente ha identificado la red reguladora de genes responsable del desarrollo de sistemas de administración de veneno en estos pequeños mamíferos. [13] Debido a la sobreexpresión de calicreínas en la saliva, las picaduras de solenodonte causan vasodilatación y pueden provocar un shock circulatorio . [13] Se informó que la muerte era frecuente entre los solenodontes de La Española mantenidos juntos en el mismo recinto, siendo las marcas de mordeduras en sus pies la única causa observable. Este uso en competición puede ser un aspecto secundario del veneno de los insectívoros. [6]
La musaraña de cola corta del norte ( Blarina brevicauda ), la musaraña de agua mediterránea ( Neomys anomalus ) y la musaraña de agua euroasiática ( Neomys fodiens ) son capaces de provocar una picadura venenosa. Otras musarañas de cola corta americanas : la musaraña de cola corta del sur ( Blarina carolinensis ), la musaraña de cola corta de Elliot ( Blarina hylophaga ), la musaraña de cola corta de los Everglades ( Blarina peninsulae ) y la musaraña de agua transcaucásica ( Neomys teres ), posiblemente también tener una picadura venenosa. Las musarañas esconden varias presas en estado comatoso, incluidas lombrices de tierra, insectos, caracoles y, en menor medida, pequeños mamíferos como topillos y ratones. Este comportamiento es una adaptación al invierno. En este contexto, el veneno de la musaraña actúa como una herramienta para mantener un tesoro vivo, asegurando así el suministro de alimentos cuando es difícil capturar presas. Esto es especialmente importante considerando la alta tasa metabólica de las musarañas. Los argumentos en contra de esto sugieren que el veneno se utiliza como herramienta para cazar presas más grandes. Los insectívoros tienen una mayor dependencia del material alimenticio de los vertebrados, que es más grande y más peligroso de lo que permitiría su relación potencia-peso, por lo que requieren un activo adicional para superar estas dificultades. [12] Las musarañas existentes no tienen aparatos especializados para administrar veneno. Sus dientes no tienen canales, pero una concavidad en los primeros incisivos puede recolectar y transmitir saliva desde los conductos submaxilares, que se abren cerca de la base de estos dientes. [14]
El topo europeo ( Talpa europaea ), y posiblemente otras especies de topo, [15] tienen toxinas en su saliva que pueden paralizar a las lombrices, permitiéndoles almacenarlas vivas para su consumo posterior. [dieciséis]
Tanto el macho como la hembra del ornitorrinco ( Ornithorhyncus anatinus ) eclosionan con espolones queratinizados en las extremidades posteriores, aunque las hembras los pierden durante el desarrollo. Los espolones están conectados a las glándulas crurales productoras de veneno , formando el sistema crural. Durante la temporada de apareamiento, estas glándulas se vuelven muy activas y producen veneno que es administrado por el espolón canalizado. Los equidnas , los otros monotremas , tienen espolones pero no glándulas venenosas funcionales. Aunque no es lo suficientemente potente como para ser letal para los humanos, el veneno del ornitorrinco es tan insoportable que a veces las víctimas pueden quedar temporalmente incapacitadas. El envenenamiento por ornitorrinco era bastante común cuando el animal todavía era cazado por su piel. Hoy en día, cualquier contacto cercano con el animal es raro y restringido a biólogos, cuidadores de zoológicos y pescadores (que ocasionalmente los capturan con sedales o redes). [6]
Cuando los ornitorrincos atacan, juntan sus patas traseras con una fuerza considerable para que los espolones queden incrustados en la carne atrapada entre ellos y, si se produce veneno, se inyectan unos pocos mililitros mediante repetidos pinchazos. [17] Las espuelas tienen suficiente fuerza para soportar el peso del ornitorrinco, que a menudo cuelga de la víctima y requiere ayuda para retirarlo.
La mayor parte de la evidencia respalda ahora la propuesta de que los machos utilizan el sistema de veneno entre sí como arma cuando compiten por las hembras, participando en la selección sexual . Durante esta temporada, los machos se vuelven más agresivos y se encuentran con pinchazos en el cuerpo, especialmente en la región de la cola. Los ornitorrincos machos adultos se evitan en gran medida entre sí, fuera de esta rivalidad de apareamiento. [6]
El veneno del ornitorrinco probablemente se conserva de sus ancestros lejanos no monotremas, siendo el último ejemplo vivo de lo que alguna vez fue una característica común entre los mamíferos. [2] Los registros fósiles muestran que los sistemas de administración de veneno no eran sexualmente dimórficos en los monotremas ancestrales . [18] Se ha planteado la hipótesis de que las espuelas venenosas alguna vez se usaron para defenderse contra los depredadores. [18] Se están estudiando proteínas derivadas del veneno del ornitorrinco para determinar sus posibles propiedades analgésicas . [19]
La definición de veneno de Fry et al. (ver Definiciones ) considera las secreciones alimentarias de los especialistas hematófagos (come sangre) como un subtipo particular de veneno. En este contexto, la subfamilia Desmodontinae representa los mamíferos venenosos del orden Chiroptera . Este grupo comprende el murciélago venenoso más conocido, el murciélago vampiro común ( Desmodus rotundus ) y otras dos especies raras, el murciélago vampiro de patas peludas ( Diphylla ecaudata ) y el murciélago vampiro de alas blancas ( Diaemus youngi ). Estos murciélagos producen saliva tóxica con propiedades anticoagulantes y tienen una serie de adaptaciones anatómicas y fisiológicas para permitir una alimentación basada únicamente en sangre. La mayoría de sus presas no mueren por el ataque o el contacto con el veneno. [20]
Los loris perezosos (de los géneros Nycticebus y Xanthonycticebus [21] ) son aceptados como el único primate venenoso conocido. [20] El veneno del loris perezoso fue conocido en el folclore de sus países anfitriones en todo el sudeste asiático durante siglos, pero fue descartado por la ciencia occidental hasta la década de 1990. [20] Hay nueve especies reconocidas de este primate nocturno de cuerpo pequeño. [22] Poseen un veneno compuesto dual que consiste en saliva y exudado de la glándula braquial, un líquido maloliente que se forma a partir de una glándula sudorípara apocrina en el antebrazo del animal. [23] Se ha demostrado que ambos fluidos son venenosos individualmente y crean un veneno más potente cuando se mezclan. [23] Se ha demostrado que el exudado de la glándula braquial del loris lento (BGE) posee hasta 142 componentes volátiles y posee una variante de la proteína alergénica del gato Fel-D1. El BGE tiene varias funciones ecológicas, incluida la defensa antiparasitaria [24] y la comunicación. Se ha demostrado que la saliva del loris perezoso es citotóxica para las células de la piel humana en experimentos de laboratorio sin la administración de BGE. [25]
El veneno se administra a través de una dentición morfológicamente distinta en forma de peine adaptado . [23] En la naturaleza, el envenenamiento se produce por competencia intraespecífica; en el que dos loris perezosos luchan por pareja, comida o territorio. Las heridas infligidas por loris perezosos son una de las principales causas de muerte prematura en las poblaciones de loris perezosos de zoológicos y animales salvajes, [26] que a menudo provocan heridas supurantes y necróticas. El envenenamiento por loris perezoso en humanos es poco común, pero puede provocar un shock anafiláctico casi fatal. [27] Se ha documentado un conjunto de efectos adicionales del veneno que incluyen desfiguración leve a permanente y pérdida de movilidad. [28] El estudio del veneno del loris perezoso llamó la atención del público en 2012 gracias a la investigación del primatólogo Prof. KAI Nekaris y en su documental de la BBC The Jungle Gremlins of Java . [29]
Los erizos ( Erinaceinae ) ungen sus espinas con una variedad de sustancias tóxicas e irritantes. A veces matan sapos ( Bufo sp.), muerden las glándulas venenosas de los sapos y untan sus espinas con la mezcla tóxica. [30] [31]
Los tenrecs , que son similares en apariencia a los erizos pero de una línea diferente de descendencia evolutiva, también pueden haber evolucionado por separado un comportamiento de autounción.
La rata crestada africana ( Lophiomys imhausi ) tiene una melena de pelos largos y ásperos con bandas blancas y negras que se extiende desde la parte superior de la cabeza del animal hasta un poco más allá de la base de la cola . Esta melena está bordeada por una amplia franja de pelos con bordes blancos que cubren un área de piel glandular en el flanco. Cuando el animal se ve amenazado o excitado, la melena se erige y este flanco se despoja, dejando al descubierto la zona glandular. Los pelos de esta zona del flanco están muy especializados; en las puntas son como cabello normal, pero por lo demás son esponjosos, fibrosos y absorbentes. Se sabe que la rata mastica deliberadamente las raíces y la corteza del árbol de la flecha venenosa ( Acokanthera schimperi ), llamado así porque los cazadores humanos extraen una toxina, la ouabain , para recubrir las flechas que pueden matar a un elefante. Después de que la rata ha masticado el árbol, deliberadamente unta la mezcla resultante sobre sus pelos especializados en los flancos, que están adaptados para absorber rápidamente la mezcla venenosa, actuando como una mecha de lámpara. De este modo crea un mecanismo de defensa que puede enfermar o incluso matar a los depredadores que intenten morderlo. [31] [32] [33] [34]
Los zorrillos (Mustelidae) pueden expulsar un líquido nocivo de las glándulas cercanas al ano . No sólo huele mal, sino que también puede causar irritación de la piel y, si entra en contacto con los ojos, ceguera temporal. Algunos miembros de la familia de los mustélidos , como el turón rayado ( Ictonyx striatus ), también tienen esta capacidad hasta cierto punto. Los pangolines también pueden emitir un líquido con olor nocivo desde las glándulas cercanas al ano. El armadillo mayor de nariz larga puede liberar un olor almizclado desagradable cuando se siente amenazado.
