El comportamiento agonístico es cualquier comportamiento social relacionado con la lucha . El término tiene un significado más amplio que el de comportamiento agresivo porque incluye amenazas, exhibiciones, retiradas, apaciguamiento y conciliación. El término "comportamiento agonístico" fue definido y utilizado por primera vez por JP Scott y Emil Fredericson en 1951 en su artículo "Las causas de las peleas en ratones y ratas" en Zoología fisiológica. [1] [2] El comportamiento agonístico se observa en muchas especies animales porque los recursos, incluidos alimento, refugio y pareja, a menudo son limitados.
Algunas formas de comportamiento agonístico se dan entre concursantes que compiten por el acceso a los mismos recursos, como comida o pareja. Otras veces, implica pruebas de fuerza o exhibiciones de amenaza que hacen que los animales parezcan más grandes y en mejor forma física, una exhibición que puede permitirles obtener el recurso antes de que tenga lugar una batalla real. Aunque el comportamiento agonístico varía entre especies, la interacción agonística consta de tres tipos de comportamientos: amenaza, agresión y sumisión. [3] Estos tres comportamientos están interrelacionados funcional y fisiológicamente, pero quedan fuera de la definición estricta de comportamiento agresivo. Si bien cualquiera de estas divisiones de comportamiento puede verse sola en una interacción entre dos animales, normalmente ocurren en secuencia de principio a fin. [4] Dependiendo de la disponibilidad y la importancia de un recurso, los comportamientos pueden variar desde una pelea hasta la muerte o un comportamiento ritual mucho más seguro, aunque los comportamientos rituales o de exhibición son la forma más común de comportamientos agonísticos. [4]
Scott y Fredericson describen que el comportamiento agonístico se muestra en una variedad de circunstancias diferentes en respuesta a diferentes estímulos. Scott y Fredericson estudiaron ratones y ratas y clasificaron tres categorías principales de comportamiento agonístico que muestran estos animales, que incluyen comportamiento preliminar, ataque y comportamiento defensivo y de escape. El comportamiento preliminar describe los comportamientos que muestran estos roedores si la pelea no comienza inmediatamente. Estos pueden incluir comportamientos involuntarios como agitar el pelo, en el que el pelo del roedor se eriza sin prominencia en una región particular del cuerpo, o hacer sonar la cola, en el que la cola del roedor experimenta contracción muscular y se mueve de un lado a otro, formando un sonido fuerte si se golpea contra un objeto duro. [2] Otro comportamiento agonístico preliminar demostrado por los ratones se conoce como comportamiento de picar, que es cuando los ratones rodean a su oponente antes de que comience una pelea. La pelea en sí se clasifica como uno de los patrones de comportamiento que se producen e implica violencia física entre los roedores. [2] Finalmente, el comportamiento defensivo y de escape ocurre generalmente inmediatamente después de la pelea y lo muestra el ratón que fue derrotado en la pelea. El ratón derrotado, si se le asigna espacio, huirá e intentará refugiarse del ratón victorioso. Si no es posible que el ratón corra físicamente y escape porque no hay espacio disponible, el ratón derrotado se levantará sobre sus patas traseras y mantendrá sus patas delanteras en alto de una manera que se caracteriza como una "postura sumisa". [2] Estos son ejemplos de comportamientos físicos que son respuestas al conflicto en ratones.
El comportamiento agonístico es el resultado de la evolución , [5] y esto puede estudiarse en varias especies que enfrentan diferentes presiones ambientales. Aunque los comportamientos agonísticos se pueden observar y estudiar directamente en un laboratorio, también es importante comprender estos comportamientos en un entorno natural para comprender plenamente cómo han evolucionado y, por lo tanto, difieren bajo diferentes presiones selectivas. El camarón mantis , crustáceo depredador , es un ejemplo de organismo agresivo y territorial cuyo comportamiento agonístico ha sido estudiado en un contexto ecológico y evolutivo.
El camarón mantis se encuentra entre los crustáceos más agresivos del mundo. [6] Estas criaturas marinas son depredadores reservados, pero muy alertas y activos, que habitan en madrigueras y cavidades a lo largo de arrecifes de coral, costas rocosas y costas fangosas de aguas tropicales y subtropicales. [6]
Roy Caldwell y Hugh Dingle realizaron investigaciones sobre camarón mantis y otros estomatópodos , que se centraron en la evolución del comportamiento agonístico y cómo se aplica a la ecología de estos organismos. [6] El comportamiento agonista ha coevolucionado junto con factores bióticos como la morfología corporal, la competencia tanto dentro de la especie como contra otras especies, y los hábitats que habitan estos camarones. Los estomatópodos surgieron de un linaje de leptostracanos , como lo indica la evidencia fósil, hace aproximadamente 400 millones de años. [6] La morfología de los estomatópodos es consistente con la mayoría de los malacostracanos en que tienen tres segmentos corporales principales: el cefalón , el tórax y el abdomen . El abdomen está formado por seis segmentos, cinco de los cuales poseen un par de pleópodos , que sirven para respirar y nadar.
El apéndice clave utilizado por los estomatópodos para el comportamiento de lucha se conoce como apéndice raptorial , que en realidad es un par de segundos maxilípedos agrandados justo detrás de los maxilares . [6] Estos fuertes maxilípedos se utilizan para capturar presas además de luchar. La morfología de este apéndice, particularmente el propodo y el dáctilo que se extienden hacia adelante de tal manera que se asemeja al llamativo apéndice de una mantis religiosa, le da su nombre a este crustáceo. [6] Caldwell y cols. clasificó el apéndice raptorial en dos categorías según su propósito funcional: un apéndice aplastante o un apéndice punzante . El apéndice aplastante lo poseen miembros de gonodactylidae y el dáctilo contiene varias espinas cortas. El apéndice de lanza lo poseen los esquilidos, lisosquilidos, batisquilidos y un par de gonodactilidos; el último grupo contiene tanto lanzadores como aplastadores. [6]
Los "aplastadores" son capaces de utilizar el apéndice rapaz con tal fuerza, especialmente los gonodactilidos, que pueden romper el cristal de los acuarios de doble pared en el laboratorio. [ cita necesaria ] Estos aplastadores pueden usar esta inmensa fuerza para matar a competidores de la misma especie de un solo golpe. Caldwell y cols. describen cómo dos estomatópodos generalmente muestran un comportamiento de lucha severo cuando tienen un encuentro, tanto entre especies como dentro de la misma especie, y machos y hembras muestran el mismo nivel de este comportamiento excepto en la época de reproducción. [6] La mayoría de las especies de estomatópodos, independientemente del tipo de apéndice, normalmente dan golpes durante encuentros agonísticos con el dáctilo cerrado. Cuando el dáctilo está abierto, el resultado suele ser una lesión grave o la muerte del oponente. Estos crustáceos pueden asestar golpes con el dáctilo abierto, pero generalmente sólo en situaciones de lucha extremadamente intensa, que son raras entre la mayoría de las especies. [6]
El comportamiento que es común durante las exhibiciones agonísticas es la exhibición del apéndice raptorial, que es un comportamiento común en muchos taxones. La exhibición y expansión del apéndice rapaz se lleva a cabo para hacer que el animal parezca más grande y, por lo tanto, más amenazador para los competidores en momentos de encuentros agonísticos, y exhibiciones comparables en otros taxones incluyen mostrar los dientes en los caninos o exhibir cuernos en los ungulados. [7] Este comportamiento de exhibición es un comportamiento conservado evolutivamente en exhibiciones agonísticas.
Las diferencias evolutivas son claras en los estomatópodos "aplastadores" y "lanzadores" que habitan en diferentes sustratos y excavan o no excavan. Caldwell y cols. Describe estas diferencias con respecto a una manifestación de comportamiento llamada " propagación meral ". [8] [6] Estos investigadores describen este comportamiento como la más extrema de las exhibiciones del apéndice raptorial, y se define por la elevación del cefalotórax y las antenas y anténulas mientras el apéndice raptorial en sí está elevado y extendido. Curiosamente, esta propagación meral puede mostrarse docenas de veces durante un encuentro agonístico y Caldwell et al. Explique que se utiliza como método para inhibir la violencia física real.
Una divergencia evolutiva entre los estomatópodos se describe en la apariencia de la mancha meral, que es un surco dorsal medial en el merus raptorial del apéndice raptorial. [6] Los estomatópodos aplastadores, que son especies que tienden a habitar cavidades dentro de rocas o corales, tienen manchas de meral de colores brillantes que ayudan a hacer que la mancha de meral sea más visible durante estas exhibiciones de dispersión de meral en las peleas. Estas brillantes manchas de color coral que poseen los smashers son amarillas, azules, rojas o blancas y están delineadas por un llamativo pigmento negro. Por el contrario, los estomatópodos lanzadores o algunas especies aplastantes que no habitan en cavidades de rocas o corales tienen manchas meral mucho más apagadas. [6] Esta correlación sugiere a los investigadores que el hábitat y la coloración de las manchas meral han coevolucionado, y aquellos que habitan en madrigueras poseen estos puntos brillantes y aquellas especies que no tienen puntos opacos. Esto demuestra cómo la ecología y la evolución de organismos dentro del mismo orden afectan directamente el comportamiento agonístico.
El comportamiento agonista está influenciado por la acción de hormonas como la vasopresina , que es un pequeño péptido sintetizado en el cerebro por neuronas magnocelulares. [9] El comportamiento agonístico en sí se puede dividir en dos categorías: ofensivo o defensivo. [10] [11] Cada una de estas clases de comportamiento agonístico es el resultado de diferentes vías neuroconductuales, y el comportamiento agonístico ofensivo y defensivo es provocado por diferentes estímulos. [12]
El comportamiento ofensivo se ha estudiado específicamente en el contexto de interacciones con intrusos en estudios que emplean roedores como sujetos de prueba. Por ejemplo, cuando se coloca un hámster macho desconocido en la jaula de un macho de su misma especie, se produce un conjunto estereotipado de comportamientos agonísticos. [12] [13] El macho residente se acerca al intruso y lo olfatea intensamente, amenaza al intruso con una postura erguida y finalmente inicia un ataque físico contra el intruso. El macho residente ataca el vientre del macho intruso e intenta maniobrar al intruso sobre su espalda. [13]
Los estudios han demostrado que el comportamiento ofensivo mostrado por los hámsteres puede modularse debido a la presencia de vasopresina. En concreto, la investigación realizada por Ferris et al. (1990) sugieren que cuando se inyecta un antagonista del receptor de vasopresina en el hipotálamo anterior del macho residente, la tendencia a atacar a los machos intrusos disminuye a medida que aumenta la dosis del antagonista. [14] Se sabe que este antagonista disminuye la tendencia a la agresión ofensiva mediante inyecciones en el hipotálamo ventrolateral, por lo tanto, es capaz de actuar en múltiples regiones del cerebro y exhibir los mismos efectos de compensar este comportamiento agonista.
Mientras que la vasopresina desempeña un papel en la agresión ofensiva en el comportamiento agonista, la serotonina también desempeña un papel en el comportamiento agresivo en roedores, así como efectos similares en humanos. Las investigaciones han demostrado que los niveles elevados de serotonina o la estimulación de los receptores serotónicos en roedores se corresponden con una disminución del comportamiento agonista, como comportamientos como atacar y morder. [15]
Los hámsteres machos residentes, que normalmente siempre muestran comportamientos agonistas ofensivos estereotipados, muestran una disminución significativa en los intentos de morder a los machos intrusos cuando se los trata con un inhibidor de la recaptación de serotonina llamado fluoxetina. Tanto la vasopresina como la serotonina desempeñan papeles importantes en las manifestaciones de comportamiento agonístico, y comprender la interacción de estos dos neurotransmisores opuestos es importante para comprender completamente la neurobiología del comportamiento agonista. [12] Se entiende que la vasopresina mejora la agresión en manifestaciones agonísticas debido al aumento de la actividad en las vías neuronales que se asocian con un aumento del marcado en los flancos y la agresión ofensiva demostrada en hámsteres residentes en presencia de un intruso. Esta vía neuronal que potencia la agresión está atenuada por la presencia de serotonina. [12] Se plantea la hipótesis [ ¿por quién? ] que la serotonina actúa como antagonista de la vasopresina al provocar sus efectos en las neuronas sensibles a la vasopresina y, por lo tanto, inhibirlas.
Las hormonas esteroides también están asociadas con un comportamiento agresivo y ofensivo. Los andrógenos en particular tienen efectos bien documentados para mejorar la agresión en roedores machos, y las inyecciones de testosterona en el tabique y el área preóptica medial de ratones castrados aumentaron considerablemente la agresión ofensiva. [16] También se han informado efectos de los glucocorticoides sobre el comportamiento agonístico en ratones, aunque estos efectos no se comprenden tan a fondo como los efectos de los andrógenos. Las investigaciones han demostrado que en ratones que han sido derrotados en encuentros agonísticos tienen niveles elevados de corticosterona , lo que parece potenciar el comportamiento sumiso y por tanto tiene efectos opuestos al comportamiento agresivo agonístico. [17]
El tipo de comportamiento agonístico observado, ya sea agresivo o sumiso, depende de la probabilidad de ganar. Por ejemplo, el tamaño suele ser un buen predictor del éxito en la lucha, y muchos animales harán alarde de su tamaño. Los animales son más capaces de evaluar su próxima forma de acción agonística juzgando el tamaño del oponente y si es probable que ganen una pelea si ocurriera un altercado físico. [18]
En el comportamiento agresivo de los machos de moscas con ojos de tallo, los machos se "enfrentan" mostrando sus ojos. [19] Las hembras muestran una fuerte preferencia por aparearse con machos con pedúnculos oculares más largos. Debido a la preferencia femenina, los machos han evolucionado para competir entre sí por los derechos de apareamiento. En la exhibición de amenaza, las dos moscas se enfrentan cara a cara, con las patas delanteras extendidas hacia afuera y paralelas a los pedúnculos oculares. [20] Este comportamiento permite a cada individuo juzgar la distancia entre los ojos de su competidor. La longitud del pedúnculo ocular aumenta con el tamaño del cuerpo y los machos con pedúnculos oculares más cortos suelen retirarse. [20] Una mayor distancia entre los ojos transmite un mayor tamaño corporal y mayores posibilidades de ganar. [20]
En realidad, las peleas físicas son raras entre animales. [21] Parecería que normalmente cuanto más agresivo es un animal, más tiene que ganar. Sin embargo, en un escenario normal, si un animal es demasiado agresivo, podría afrontar un coste inaceptablemente alto, como lesiones graves o la muerte. [1] A menos que un animal tenga una indicación segura de que ganará sin sufrir lesiones, o que los recursos sean lo suficientemente valiosos como para correr el riesgo de morir, los animales generalmente evitan pelear. [1] Un animal debe sopesar los costos y beneficios relativos de la pelea. Si los costos son demasiado altos, es preferible evitar una pelea. [1]
Para los animales, la exhibición es cualquier comportamiento modificado por la evolución que se utiliza para transmitir información. [1] Los animales muestran signos particulares, que los receptores pueden utilizar para inferir algo sobre el estado físico y mental del primer animal. [22] Para evitar el alto costo de la lucha, los animales han desarrollado rituales sofisticados, que utilizan para engañar a sus oponentes para que retrocedan o huyan. El modelo de costo-beneficio de la exhibición parte de tres supuestos: (1) el tipo de exhibición varía dependiendo del costo; (2) el riesgo de la exhibición aumenta a medida que aumenta la efectividad de la exhibición; y (3) el valor del recurso en disputa determina la elección de la exhibición utilizada. [22] Los animales han evolucionado para utilizar sus atributos físicos como muestra de habilidad. Si las contiendas pueden resolverse con exhibiciones rituales, no es necesario luchar. La exhibición se puede utilizar para disputar pareja, territorio y comida a través de gestos simbólicos en lugar de batallas a muerte. Si un animal puede demostrar sin pelear que está en mejor forma física que su oponente, habrá ganado más de lo que habría ganado si hubiera peleado y en el proceso posiblemente hubiera resultado herido.
Los machos de los pájaros gato grises esponjan sus plumas y extienden la parte inferior de su cola para defender su territorio cuando son amenazados por otro macho. El pájaro que sea capaz de hincharse y parecer más grande ganará el territorio. [23]
Los gorilas occidentales machos muestran una amplia gama de comunicaciones vocales y gestuales cuando son amenazados por un oponente. [20] Un lomo plateado ( macho alfa ) comenzará a ulular, lanzar, golpearse el pecho, patear las piernas y correr hacia los lados cuando otro macho se le acerque. [20] Esto se hace para intimidar al oponente y mostrar habilidades físicas sin realmente hacer ningún contacto físico.
El comportamiento de amenaza es cualquier comportamiento que signifique hostilidad o intención de atacar a otro animal. [1] El comportamiento amenazante tiene como objetivo hacer que el oponente retroceda y se vaya. [1] Si bien la exhibición ritual puede usarse por una variedad de razones o propósitos comunicativos, la amenaza claramente está destinada a la hostilidad y es el último paso antes de la pelea o la sumisión. La amenaza no implica contacto físico con otro animal. Cualquier comportamiento amenazante suele provocar otro comportamiento agonístico en el receptor. [1] Este inicio de amenaza resultará en una exhibición de atributos físicos, una pelea o sumisión; el comportamiento o secuencia de comportamientos depende de los recursos por los que se lucha y de las posibilidades de cada individuo de ganar contra su oponente. [1] En cualquier especie animal, la amenaza siempre contiene componentes de ataque y huida, lo que expresa la disposición y la probabilidad de ganar de un animal. [1] Una exhibición de intimidación con un medio de amenaza se exhibe a través de: erizar el cabello, erizar las plumas, levantar los pliegues de la piel y la cresta, exhibir los dientes, exhibir los cuernos, emitir sonidos, etc. [1]
Chlamydosaurus kingii , un lagarto agámido australiano , utiliza su volante como una forma de mostrar tamaño y agresión a sus oponentes. Es una de las exhibiciones más grandes y notables vistas en el reino animal. [24] En comparación con el tamaño de su cuerpo, el volante puede expandirse para hacer que la cabeza del lagarto parezca varias veces más grande, y muestra escamas de color naranja y rojo brillante. [24] Los machos de C. kingii pelean y exhiben adornos a menudo durante las temporadas de apareamiento. La exhibición ritual masculina incluye repetidas erecciones parciales del volante, movimientos de la cabeza, azotes de la cola y movimientos de las extremidades anteriores. [25]
Las peleas reales en las competencias son raras debido al riesgo de lesiones para ambos participantes. Es más probable que ocurra cuando los individuos tienen un tamaño similar o cuando el recurso en disputa es esencial para la reproducción o la supervivencia. Incluso cuando el comportamiento agonístico desemboca en pelea, se puede utilizar la moderación. Los peces como Oreochromis mossambicus a menudo exhiben exhibiciones agresivas, pero rara vez luchan hasta el punto de sufrir lesiones o daños corporales. Este también es el caso de las peleas entre algunas serpientes venenosas macho; luchan, pero se abstienen de morder.
La lucha agonística por mambas negras implica un combate de lucha libre en el que los oponentes intentan clavarse la cabeza al suelo repetidamente. [26] Las peleas normalmente duran unos minutos, pero pueden extenderse a más de una hora. [26] El propósito de la pelea es asegurar los derechos de apareamiento de las hembras receptivas cercanas durante la temporada de reproducción.
El comportamiento sumiso implica que un individuo indique mediante un acto o postura que no desafiará a un individuo dominante en un grupo social. [1] Los comportamientos sumisos son parte del mantenimiento de una jerarquía de dominancia de individuos cooperantes en un grupo social que tienen intereses superpuestos pero no completamente coincidentes.
La comunicación entre animales a menudo se logra añadiendo una sucesión de comportamientos a una exhibición. [27] Las interacciones sociales entre dragones barbudos ( Pogona vitticeps ) consisten en un conjunto único de movimientos o señales visuales. Saludar es uno de los signos más visibles de sumisión que un lagarto puede mostrarle a otro. El lagarto se apoya en tres de sus patas, levanta uno de los brazos delanteros y luego agita lentamente el brazo con un movimiento circular. Este movimiento circular, junto con el dragón inflándose ligeramente, muestra sumisión. Esta exhibición se ve entre oponentes, así como entre adolescentes y adultos. [28]