Gobiidae o gobios es una familia de peces óseos del orden Gobiiformes , una de las familias de peces más grandes que comprende más de 2.000 especies en más de 200 géneros . [1] La mayoría de los peces gobíidos son relativamente pequeños, normalmente menos de 10 cm (3,9 pulgadas) de largo, y la familia incluye algunos de los vertebrados más pequeños del mundo, como Trimmatom nanus y Pandaka pygmaea . Los Trimmatom nanus miden menos de 1 cm. ( 3 ⁄ 8 pulgadas) de largo cuando está completamente desarrollado, entonces la longitud estándar de Pandaka pygmaea es de 9 mm (0,35 pulgadas), la longitud estándar máxima conocida es de 11 mm (0,43 pulgadas). Algunos gobios grandes pueden alcanzar más de 30 cm (0,98 pies) de largo, pero eso es excepcional. Generalmente son bentónicos o habitantes del fondo. Aunque pocos son importantes como peces comestibles para los humanos, son de gran importancia como especies de presa para otros peces comercialmente importantes como el bacalao , el eglefino , la lubina y los peces planos . Varios gobíidos también son de interés como peces de acuario , como el pez dardo del género Ptereleotris . Las relaciones filogenéticas de los gobiidos se han estudiado utilizando datos moleculares. [2] [3]
Los aspectos más distintivos de la morfología de los gobios son las aletas pélvicas fusionadas que forman una ventosa en forma de disco. Esta ventosa es funcionalmente análoga a la ventosa de la aleta dorsal que poseen las rémoras o la ventosa de la aleta pélvica de los chupagrumos , pero es anatómicamente distinta; estas similitudes son producto de una evolución convergente . A menudo se puede ver a las especies de esta familia usando la ventosa para adherirse a rocas y corales , y en los acuarios también se adhieren a las paredes de vidrio del tanque.
Los gobiidae se encuentran distribuidos por todo el mundo en ambientes tropicales y templados cercanos a la costa, marinos, salobres y de agua dulce. Su área de distribución se extiende desde los arrecifes de coral del Viejo Mundo hasta los mares del Nuevo Mundo , e incluye los ríos y hábitats cercanos a la costa de Europa y Asia. [4] Los gobios son generalmente habitantes del fondo. Aunque muchos viven en madrigueras, algunas especies (por ejemplo, del género Glossogobius ) son verdaderos peces de las cavernas . [5] En los arrecifes de coral, las especies de gobíidos constituyen el 35% del número total de peces y el 20% de la diversidad de especies. [6]
La familia Gobiidae sufrió una importante revisión en la quinta edición de Peces del mundo . Antes de la revisión, Gobiidae contenía seis subfamilias: Gobiinae , Benthophilinae , Amblyopinae , Gobionellinae , Oxudercinae y Sicydiinae . La revisión retuvo las dos primeras subfamilias y eliminó las otras cuatro a una familia separada, Oxudercidae . Además, las especies anteriormente incluidas en las familias Kraemeriidae , Microdesmidae , Ptereleotridae y Schindleriidae se agregaron a la Gobiidae revisada, aunque no se describieron subfamilias. [7]
Las dos subfamilias anteriormente reconocidas donde la especie se ha conservado en Gobiidae en la quinta edición de Peces del mundo : [7]
Los miembros de Benthophilinae son endémicos de la región Ponto-Caspiana (incluidos los mares de Mármara , Negro , Azov , Caspio y Aral ). [8] Los representantes de la subfamilia tienen aletas pélvicas fusionadas y aletas dorsal y anal alargadas. [9] Se distinguen de la subfamilia Gobiinae, estrechamente relacionada, por la ausencia de una vejiga natatoria en los adultos y la ubicación de los rayos superiores de las aletas pectorales dentro de la membrana de la aleta . [10] Entre sus miembros se incluyen los gobios renacuajo , los gobios mono y los gobios cabezudos .
Los miembros de Gobiinae son conocidos como verdaderos gobios . Es la más extendida y diversa de las subfamilias anteriormente reconocidas bajo Gobiidae, y contiene alrededor de 2000 especies y 150 géneros.
Los gobíidos son principalmente peces de hábitats marinos poco profundos, incluidos charcos de marea , arrecifes de coral y praderas de pastos marinos ; También son muy numerosos en hábitats de aguas salobres y estuarinos , incluidos los tramos inferiores de los ríos, manglares y marismas . Unas pocas especies de gobíidos (desconocidas exactamente, pero unos cientos) también están completamente adaptadas a ambientes de agua dulce . Estos incluyen el gobio redondo ( Neogobius melanostomus ), el gobio australiano del desierto ( Chlamydogobius eremius ) y el gobio europeo de agua dulce Padogobius bonelli . La mayoría de los gobios se alimentan de pequeños invertebrados, aunque algunas de las especies más grandes comen otros peces y algunas comen algas planctónicas .
La mayoría de las especies de Gobiidae fijan sus huevos a un sustrato , como vegetación, coral o una superficie rocosa. Ponen de cinco a unos miles de huevos, según la especie. Después de fertilizar los huevos, el macho los protege de los depredadores y los mantiene libres de detritos . El macho abanica los huevos, proporcionándoles así oxígeno. La hembra mantiene la madriguera. Los huevos eclosionan al cabo de unos días. Las larvas nacen transparentes y desarrollan coloración después de propagarse para encontrar un hábitat adecuado. Las larvas de muchas especies de gobíidos de agua dulce son arrastradas río abajo hasta aguas salobres o incluso hasta el mar. Regresan al agua dulce semanas o meses después. [11]
Los gobios de aguas más cálidas alcanzan la edad adulta en unos pocos meses, mientras que los gobios de ambientes más fríos alcanzan la edad adulta en dos años. La esperanza de vida total de los gobiidos varía de uno a diez años, y las especies de aguas más cálidas generalmente viven más. [11]
Muchas especies de Gobiidae viven en parejas de macho y hembra que construyen y comparten madrigueras, de forma similar a muchos otros peces como la tilapia de Mozambique . Las madrigueras se utilizan como refugio y lugar de desove . Los gobiidos usan sus bocas para cavar en el fondo del mar, eliminando fragmentos de coral muertos, escombros y algas bentónicas para construir sus madrigueras. [12] Los gobiidos mantienen sus madrigueras abanicando la arena dentro de ellas. Además, los gobios utilizan escombros de coral para bloquear la entrada a sus madrigueras. Un solo gobio transporta hasta nueve fragmentos de coral por minuto. Los gobiidos también construyen un montículo de 6 a 13 cm de altura sobre la entrada de su madriguera de desove. [12] El montículo deja que el agua fluya rápidamente sobre el montículo. El flujo de agua creado por el montículo ayuda a proporcionar oxígeno a los huevos. Si bien la construcción de madrigueras es un comportamiento cooperativo realizado por ambos sexos, los machos suelen poner más esfuerzo en el mantenimiento de las madrigueras que las hembras. En cambio, las hembras se alimentan más, porque el éxito reproductivo es óptimo cuando las hembras dedican más energía a prepararse para la reproducción. [13] Después del desove de los huevos, los roles de macho y hembra cambian. Las hembras mantienen principalmente la madriguera y los machos se ocupan principalmente de los huevos abanicándolos, proporcionándoles así oxígeno. Sin embargo, cuando las hembras abandonan la madriguera, los montículos pierden su altura. Luego, los machos renuncian a los huevos y se los comen, preparándose para futuras oportunidades de apareamiento. Las madrigueras de los gobiidos varían en tamaño según el tamaño de la especie. [13]
La cleptogamia se refiere a un "comportamiento furtivo" durante la reproducción en el que un macho no emparejado fertiliza los óvulos de una hembra emparejada y el macho emparejado cuida los huevos. Las hembras prefieren los gobios machos con cuerpos grandes. Como no todos los machos tienen cuerpos grandes, los más pequeños pueden hacer trampa en lugar de gastar energía para encontrar pareja. [14] Las zapatillas esperan cerca de la zona de desove de los peces emparejados. Luego, las zapatillas liberan su esperma en el lugar de desove tan pronto como la hembra emparejada libera sus óvulos . [15] Aunque el esperma de las zapatillas fertiliza algunos óvulos, el macho emparejado no puede distinguir los óvulos fertilizados por las zapatillas de aquellos fertilizados por su propio esperma. Por lo tanto, el macho de la pareja brinda cuidado parental por igual a todos los huevos. [dieciséis]
La cleptogamia es una buena estrategia en muchos sentidos. En primer lugar, las zapatillas no necesitan sus propios territorios, lo que indica que no necesitan gastar energía en proteger territorios, como lo hacen la mayoría de los otros machos. La mayoría de los gobios machos necesitan sus propios territorios, ya que las hembras no eligen aparearse con un macho que no sea dueño de su propio territorio. [14] En segundo lugar, las zapatillas no brindan cuidado parental a sus huevos. Los machos emparejados se encargan del cuidado de los padres en lugar de las zapatillas de deporte. Por lo tanto, las zapatillas pueden ahorrar energía y pueden esforzarse más en encontrar nuevos objetivos para hacer trampa. [14]
El costo de la cleptogamia es que las zapatillas pueden recibir ataques agresivos de los machos emparejados que suelen ser mucho más grandes y fuertes que las zapatillas. Para las zapatillas pequeñas, los ataques de los machos emparejados pueden ser perjudiciales y, a menudo, provocar la muerte. [14]
Las zapatillas también se conocen como pseudo-hembras, ya que son pequeñas y apenas se distinguen de las hembras. Este pequeño tamaño corporal facilita las trampas. La mayoría de las veces, los machos de la pareja confunden las zapatillas con las mujeres y, por lo tanto, no las ahuyentan. Los machos emparejados se llaman machos “ burgueses ” porque son más grandes, más fuertes y, lo más importante, están emparejados. [14]
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Algunas especies de gobios, como el gobio ojo negro y Lythrypnus dalli , pueden cambiar de sexo. El cambio de sexo es posible en estos gobios, ya que los genitales externos de machos y hembras no difieren mucho. [14] Los cambios de sexo pueden tardar desde días hasta semanas. La mayoría de los cambios de sexo en los gobios son de hembra a macho ( protoginia ) en lugar de de macho a hembra ( protandria ). Los cambios de hembra a macho se observan no sólo en los gobíidos sino también en lábridos , damiselas y lubinas . [14] El cambio de mujer a hombre generalmente ocurre porque el macho residente del grupo está muerto. Si no hay ningún macho en el grupo, la reproducción será imposible. Por lo tanto, la hembra dominante se convierte en macho, lo que permite que se produzca el apareamiento. [17] El cambio de hombre a mujer ocurre cuando las mujeres tienen preferencia por características específicas de los hombres. Por ejemplo, las hembras prefieren machos grandes y algunos machos grandes se aparean con varias hembras, mientras que los machos pequeños pierden la oportunidad de aparearse. Los machos pequeños eligen convertirse en zapatillas de deporte (cleptogamia) o eligen transformarse en hembras porque técnicamente todas las hembras tienen altas oportunidades de apareamiento. Al convertirse en hembras, los machos pueden asegurarse de producir mucha descendencia . [14] [18]
Algunos gobios han desarrollado extraordinariamente la capacidad de cambiar de sexo. Gobiodon histrio de la Gran Barrera de Coral exhibe cambios de sexo bidireccionales. G. histrio es una de las pocas especies que puede cambiar de sexo en ambos sentidos. Cuando dos hembras de G. historio , que solían ser machos, se encuentran en el mismo arrecife de coral, una de ellas se transforma nuevamente en un gobio macho. [18]
La determinación del sexo en el gobio coralino Gobiodon erythrospilus no ocurre hasta que los juveniles encuentran parejas potenciales. [14] Enfrentarse a una pareja potencial puede ser difícil para los juveniles de Gobiodon erythrospilus , ya que la mayoría de los recursos de coral, cruciales para atraer parejas, están ocupados por parejas de gobios preexistentes. Los juveniles sólo pueden encontrar parejas potenciales cuando muere un miembro de las parejas preexistentes. Los sexos de los juveniles se determinan según los sexos de sus parejas potenciales. Cuando un juvenil se encuentra con una hembra, se convierte en macho y viceversa . Este tipo de determinación sexual se conoce como determinación sexual influenciada socialmente. [19]
Algunos gobiidos recuerdan puntos de referencia que se encuentran a distancias cortas y los utilizan para encontrar su camino. Los pequeños gobios de aleta volante ( Bathygobius soporator ) viven en zonas intermareales . Nadan a través de las piscinas durante la marea alta y memorizan cómo cada piscina se conecta con las demás. Luego, durante las mareas bajas , pueden exhibir comportamientos de salto precisos, ya que han memorizado los caminos. [20] En un entorno nuevo, estos peces no muestran comportamientos de salto ni saltan a piscinas equivocadas. Sin embargo, después de una noche, muestran los mismos comportamientos de salto precisos. [21]
Se realizó un estudio para comprender cómo reaccionan los gobiidos al cambio de hábitat. A los peces se les dieron dos opciones: un hábitat seguro con menos comida y un hábitat peligroso con más comida. Los resultados tanto de los peces llenos como de los hambrientos revelaron que los gobiidos, cuando se enfrentaron a la disyuntiva entre buscar alimento y evitar la depredación , tomaron decisiones que mejorarían su búsqueda de alimento. [22]
Las especies de Gobiidae a veces forman relaciones simbióticas con otras especies, [23] como con los camarones excavadores . El camarón mantiene una madriguera en la arena en la que viven tanto los camarones como los peces. El camarón tiene mala vista en comparación con el gobiido, pero si ve o siente que el pez nada repentinamente hacia la madriguera, lo seguirá. Los peces y los camarones se mantienen en contacto entre sí, el camarón usa sus antenas y el pez sacude al camarón con su cola cuando se alarma. Por eso, estos gobios a veces se conocen como " gobios vigilantes " o "gobios gambas". Cada parte se beneficia de esta relación: el camarón recibe una advertencia de que se acerca un peligro y el pez obtiene un hogar seguro y un lugar para poner sus huevos . Sólo el macho y la hembra alfa se reproducen, otros peces de la colonia comen con moderación para resistir ser devorados por el macho o la hembra alfa. De esta forma, sólo los más grandes y en forma son capaces de reproducirse. [ cita necesaria ]
Otro ejemplo de simbiosis lo demuestran los gobios de neón ( Elacatinus spp.). Estos gobíidos, conocidos como "gobios limpiadores", eliminan los parásitos de la piel, las aletas, la boca y las branquias de una amplia variedad de peces de gran tamaño. El aspecto más notable de esta simbiosis es que muchos de los peces que visitan las estaciones de limpieza de los gobios limpiadores tratarían a peces tan pequeños como alimento (por ejemplo, meros y pargos ). Nuevamente, esta es una relación en la que ambas partes ganan: los gobios obtienen un suministro continuo de alimento a medida que los peces más grandes visitan sus estaciones de limpieza, y los peces más grandes salen de las estaciones de limpieza más sanos que cuando llegaron.
Existe otra forma de simbiosis entre los gobíidos y el hongo coralino Heliofungia actiniformis ( Fungiidae ), en la que representantes del género Eviota deambulan entre los tentáculos, posiblemente escondiéndose de los depredadores. [24] [25]
Los gobiidos tienen importancia comercial en Rusia y Ucrania . Se pescan en el mar de Azov , el noroeste del mar Negro y el mar Caspio . Las especies más importantes son el gobio redondo , el gobio mono , el gobio sapo y el gobio herbáceo . El gobio herbívoro también es un pez comercial en Italia .
En los acuarios se mantienen varias especies de gobiidos. [26] La mayoría de los gobios cautivos son marinos. Quizás el más popular sea el pequeño pero colorido gobio de neón . La mayoría de los gobios permanecen en la parte inferior del acuario, escondidos en las rocas, pero algunas especies (sobre todo los gobios camarones) prefieren cavar pequeñas madrigueras. Los acuaristas suelen proporcionarles un sustrato de grano fino para evitar daños en su delicada parte inferior. Las especies de agua salada que se mantienen comúnmente incluyen el gobio camarón de Randall y el gobio vigilante .
