Los percebes son especies de percebes que pertenecen a la familia Coronulidae . Por lo general, se adhieren a las ballenas barbadas y, a veces, se posan en las ballenas dentadas . Los percebes de ballena se separaron de los percebes de tortuga hace unos tres millones de años .
Los percebes de ballena filtran pasivamente el alimento, utilizando cirros en forma de tentáculos , mientras el huésped nada en el agua. El acuerdo generalmente se considera comensal ya que se realiza sin costo ni beneficio para el anfitrión. Sin embargo, algunas ballenas pueden hacer uso de los percebes como armadura protectora o para infligir más daño mientras pelean, lo que haría que la relación fuera mutualista donde ambas partes se benefician; alternativamente, algunas especies pueden simplemente aumentar la resistencia que experimenta el huésped mientras nada, convirtiendo a los percebes en parásitos .
Después de la eclosión, los percebes de ballena pasan por seis etapas de muda antes de buscar un huésped, y una señal química de la piel del huésped los impulsa a asentarse. El percebe crea un caparazón en forma de corona y, en la mayoría de los casos, se incrusta profundamente en la piel para brindar estabilidad mientras cabalga sobre un huésped que se mueve rápidamente. Las placas de la concha están hechas de carbonato de calcio y quitina .
Los percebes pueden vivir hasta un año y, a menudo, se mudan a lo largo de las rutas migratorias o en las zonas de cría de ballenas. Debido a esto, los percebes fósiles de ballena se pueden utilizar para estudiar la distribución de las ballenas antiguas.
Los percebes de ballena pueden haberse originado a partir de los percebes de tortuga ( Chelonibiidae ), que se adhieren a tortugas, sirenios y cangrejos, como un grupo que cambió su especialización a las ballenas barbadas . [3] Los percebes de tortuga se conocen desde antes del Terciario Temprano , que terminó hace 23 millones de años (ma), y los percebes de ballena probablemente divergieron en el Plioceno Tardío, hace 3,5 a 3 millones de años. Los restos de percebes de Chelonibia testudinaria del Plioceno de Italia parecían haber estado asociados con ballenas francas ( Balaena spp.), y podrían representar una fase de transición; la falta de especies de percebes competidoras y la piel más suave en comparación con el caparazón de la tortuga pueden haber provocado una divergencia y una dispersión. Dado que los percebes son monofiléticos (la familia contiene un ancestro común y todos sus descendientes), esta dispersión solo se produjo con éxito una vez. [4] Dado que los percebes de ballena pueden desprenderse de sus anfitriones a lo largo de las rutas migratorias y en las zonas de reproducción, sus restos en el fondo marino se utilizan como indicadores de la distribución y los hábitos migratorios de las ballenas antiguas, similar a la función de los rastros fósiles . [3] [5] [6]
Los percebes son una familia de percebes belloteros . La familia Coronulidae fue erigida por primera vez en 1817 por el biólogo marino inglés William Elford Leach , y fue colocada en el orden Campylosomata con Balanidae junto con el orden Acamptosomata con Cineridea y Pollicipedides, bajo la superfamilia Coronuloidea. [7] En 1825, el zoólogo inglés John Edward Gray dividió Coronulidae en cuatro subfamilias : Tubicinella, Polylepas, Platylepas y Astrolepas. [8] En 1854, Charles Darwin reclasificó los percebes y trasladó todos los percebes sésiles a la familia Balanidae, separándola en las subfamilias Chthamalinae y Balaninae. No estaba seguro de si clasificar los percebes en la última subfamilia o seguir a Leach y Gray y crear la subfamilia Coronulinae para incluir los percebes sésiles que se adhieren a grandes vertebrados. [9]
En 1916, el biólogo Henry Augustus Pilsbry diferenció los percebes de tortuga de los percebes de ballena y los asignó a Chelonibiinae y Coronulinae, respectivamente; también reconoció dos formas de Coronulinae, coronulid y platylepadi, basándose en diferencias anatómicas y preferencias del huésped. En 1976, la familia Coronulidae fue redefinida para incluir Coronulinae, Platylepadinae , Chelonibiinae y Emersoniinae; Coronuloidea se reorganizó para incluir Coronulidae, Tatraclitidae y Bathylasmatida. En 1981, Coronulidae se reorganizó para incluir las subfamilias Coronulinae, Chelonibiinae y Xenobalaninae. [5] En 2007, se redefinieron como Coronuloidea y comprenden tres familias: Coronulidae, Chelonibiidae y Platylepadidae. [10] En 2021, una reclasificación de los percebes resultó en que los miembros de Platylepadidae volvieran a ser Coronulidae, y Coronulidae ya no se agrupara en subfamilias. [11]
Según el Registro Mundial de Especies Marinas (WoRMS), hay 35 especies aceptadas de percebes (especies de la familia Coronulidae), 24 de las cuales existen en la actualidad. † denota extinto: [2]
Familia Coronulidae Leach, 1817
El Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) y el Sistema Integrado de Información Taxonómica (ITIS) tienen clasificaciones diferentes para Coronulidae, aunque ninguno tiene autoridad como WoRMS. El NCBI define que Coronulidae contiene Coronula , Cryptolepas , Xenobalanus y los percebes Chelonibia ; [12] y ITIS Coronula , Cryptolepas , Cetopirus , Xenobalanus y Polylepas . [13]
Todos los percebes de bellota crean un caparazón en forma de corona con seis a ocho placas y un agujero en la punta. C. diadema tiene típicamente forma de barril, la mayor parte del caparazón emerge de la piel y se ha medido en el Pacífico Norte hasta alcanzar entre 39 y 50 milímetros (1,5 a 2,0 pulgadas) de altura. Coronula reginae , que normalmente mide entre 13 y 19 milímetros (0,51 a 0,75 pulgadas) de alto; Cetopirus , que se ha registrado en dos individuos con 12 y 28 milímetros (0,47 y 1,10 pulgadas) de alto y 53 y 74 milímetros (2,1 y 2,9 pulgadas) de diámetro, respectivamente; y Cryptolepas están aplanados y profundamente incrustados en la piel. [14] Tubicinella es alta y tiene forma de tubo con crestas que pueden servir para evitar que la piel rechace el percebe y, por lo general, supera los 50 milímetros (2,0 pulgadas) de altura. [10] Xenobalanus tiene un caparazón en forma de estrella profundamente incrustado en la piel y desarrolla un tallo largo, muy parecido a los percebes , que cuelga del huésped; [15] [16] Xenobalanus puede tener un tamaño de alrededor de 30 milímetros (1,2 pulgadas). [17]
El apéndice carnoso que sale del agujero, el "manto de apertura", se muestra de manera más prominente que en otros percebes. [10] Los cirros , estructuras parecidas a tentáculos que se alimentan y se extienden fuera de la abertura, son cortos y gruesos, lo que probablemente les permite permanecer más estables mientras viajan sobre un huésped que se mueve rápidamente. Los percebes tienen placas operculares reducidas que cierran sólo parcialmente el agujero en la parte superior, probablemente porque estos percebes carecen de depredadores y, por tanto, de necesidad de defenderse. [5] Las placas, como en los percebes de las tortugas, están hechas de carbonato de calcio y quitina . [10] Dentro de las placas, el percebe blando está encerrado en una cutícula que se muda periódicamente . [18] Cuando se desprenden del huésped, los percebes de ballena pueden dejar marcas redondas, [14] pero Xenobalanus deja una cicatriz única en forma de estrella. [3] C. diadema , según el tamaño de la infestación y el número de juveniles presentes a medida que avanza el año, puede tener una vida útil de aproximadamente un año. [5] Se ha observado que C. diadema se desprende en áreas con alto tráfico de ballenas, como rutas de migración y áreas de reproducción. [4] [6]
A diferencia de los percebes costeros que han sido ampliamente estudiados, el desarrollo de un percebe de ballena se investigó por primera vez en 2006 con Coronula diadema recolectada de la aleta de una ballena jorobada varada. Inmediatamente después de la eclosión, las larvas de nauplio recién nacidas mudaron y, después de seis mudas, alcanzaron la etapa ciprés , la última etapa antes de la madurez. A diferencia de otros percebes, el nauplio en estadio II y III tenía un par de cuernos que sobresalían de la cabeza y los ojos en el estadio IV tenían forma de media luna. El ciprés tenía ojos circulares y, al igual que otros percebes, tenía varias células sebáceas en la cabeza que probablemente actuaban como reservas de alimento, ya que los cípridos no se alimentan. Los cípridos parecían ser inducidos a asentarse en un sustrato mediante una señal liberada por la piel de ballena, aunque no tienen por qué asentarse sobre la piel. Aunque el mecanismo no se comprende completamente, los percebes costeros reciben señales de asentamiento de una determinada proteína, por lo que es posible que los percebes ballena utilicen la alfa-2-macroglobulina , una proteína plasmática de la sangre común en los vertebrados. Después de asentarse, los percebes juveniles formaron una estructura en forma de anillo que se agarraba firmemente a la piel y crecía hacia arriba como un cilindro. Al principio no se formaban placas de pared, aunque los juveniles desarrollaron rayas. Esta forma cilíndrica es similar a la del T. major adulto , que se adhiere a las ballenas francas. [19]
Los cirri son utilizados por los percebes para capturar partículas de comida en la corriente. Los percebes extienden sus cirros en forma de abanico, atrapan partículas y luego retraen los cirros nuevamente hacia el caparazón para transferir las partículas a la boca. Primero, se abre una membrana (la membrana opercular que protege al percebe del agua) y los cirros emergen del caparazón y se extienden. En plena extensión, tres de los seis cirros no sobresalen de la membrana. Luego, los cirros realizan un movimiento hacia adelante y los cirros largos y la membrana comienzan a retraerse. Hacen un movimiento hacia atrás y los cirros regresan al caparazón. En Cryptolepas , se observó que este proceso duraba entre 1,2 y 1,9 segundos; sin embargo, los movimientos hacia adelante y hacia atrás se pueden omitir por completo, y los cirros pueden simplemente extenderse y enrollarse rápidamente nuevamente. Los percebes adolescentes tienen ciclos más cortos que los adultos. En corrientes rápidas, los cirros no se retraen. Los percebes terrestres tienen que reorientar sus cirros dependiendo de la dirección de la corriente; pero como en el caso de los percebes la corriente sólo fluye en una dirección (desde la cabeza hasta la cola del huésped), los adultos han perdido esa capacidad. Sin embargo, los cirros sí tienen una función especial durante la cópula. [20] En este momento, el percebe que actúa como un macho (los percebes son hermafroditas ) extiende completamente sus cirros y el pene comienza un movimiento de búsqueda alrededor de su circunferencia. Habiendo encontrado otro percebe, la pareja comienza una serie de intensos movimientos circulares que, según se observó en Cryptolepas , duraron alrededor de 32 segundos. [20]
Los percebes generalmente se adhieren a las ballenas barbadas y tienen una relación de comensal : los percebes se benefician y la ballena no recibe ayuda ni daño. [3] Una sola ballena jorobada puede transportar hasta 450 kg (990 lb) de percebes. [21]
En las ballenas francas ( Eubalaena spp), una especie endémica de percebe, Tubicinella está incrustada en parches de piel áspera y calcificada llamados callosidades . La distribución de las callosidades y las ciamidas de colores claros que ocupan las callosidades forma un patrón único para las ballenas individuales y los investigadores lo utilizan para identificar marcadores. [22]
Dado que los percebes requieren que el agua fluya de forma independiente sobre ellos para filtrar el alimento, las colonias pueden seguir la dirección de las corrientes de agua producidas por el animal en áreas con flujo moderado. [23] Sin embargo, Xenobalanus habita exclusivamente en los ambientes más turbulentos para los percebes en aletas, aletas y aletas dorsales. Las larvas de percebe pueden llegar a estos sitios de forma pasiva, siendo depositadas naturalmente por vórtices creados por el animal, o pueden arrastrarse a lugares más adecuados. [15] Xenobalanus estimula el crecimiento de piel calcificada a su alrededor, lo que evita que la piel se desprenda y desaloje el percebe. [17] En las ballenas barbadas, los percebes se encuentran a menudo junto con los piojos de las ballenas . [23] El percebe Conchoderma auritum a menudo se adhiere al caparazón de C. diadema . [14]
Aunque los percebes generalmente se consideran comensales, las callosidades podrían ser una adaptación para evitar que los percebes se sumen al arrastre al concentrar infestaciones, [22] y una infestación intensa puede provocar eczema . [23] Xenobalanus puede crecer más fácilmente en pieles enfermas con un sistema inmunológico debilitado, y los individuos más jóvenes tienden a tener infestaciones más grandes, presumiblemente porque son menos resistentes; [16] además, dado que tiene un tallo, aumenta la resistencia que siente el huésped y puede considerarse parásito en ese sentido. [17] Una infección por Cryptolepas en ballenas beluga cautivas ( Delphinapterus leucas ) provocó una respuesta inmune de la piel y los percebes fueron expulsados después de unas semanas. [24] Se ha observado a ballenas grises frotándose contra el fondo marino de grava para desalojar los percebes. [25]
Por el contrario, algunas ballenas pueden usar percebes como armas o armaduras protectoras para agregar poder a un ataque en batallas de apareamiento o contra orcas ( Orcinus orca ), o como elemento disuasivo de ser mordido por orcas. Esto haría que la relación entre los percebes y ciertas ballenas fuera mutualista , en la que ambas partes se beneficiarían. Puede ser que algunas ballenas barbadas, en el contexto de la respuesta de lucha o huida , estén adaptadas para una respuesta de lucha, concretamente las ballenas jorobadas y grises ( Eschricthius robustus ). Como tales, es posible que hayan evolucionado para atraer percebes, sacrificando velocidad por daño y defensa. Otros, los Balaenoptera , están adaptados para una respuesta de vuelo, probablemente desarrollando un mecanismo antiincrustante en su piel para disuadir las infestaciones, evitando el peso innecesario que obstaculizaría la velocidad. Sin embargo, la ballena de Groenlandia ( Balaena mysticetus ), las ballenas francas del Atlántico Norte ( Eubalaena glacialis ) y del Pacífico Norte ( E. japonica ), que favorecen las respuestas de lucha, generalmente están libres de percebes. [21] Puede ser que una reducción en la población causada por la caza histórica de ballenas haya restringido su distribución y contacto con otras ballenas, impidiendo así la capacidad de los percebes de infectar a otras ballenas. [14]
C. diadema son comunes a abundantes en la ballena jorobada ( Megaptera novaengliae ) y poco comunes a raras en otras especies de ballenas. Cryptolepas es abundante en la ballena gris, pero se ha registrado en la orca, la ballena beluga y en el estómago del pejerrey fundido ( Atherinops affinis ). [26] Se sabe que los Topsmelt eliminan la piel muerta y los piojos de las ballenas que a menudo se encuentran asociados con los percebes. [25] Tubicinella major se ha registrado sólo en la ballena franca austral. [26] [16]
Cetopirus complanatus habita exclusivamente en la ballena franca austral Eubalaena australis . Xenobalanus ha sido registrado en: calderones piloto ( Globicephala spp.), delfín mular común ( Tursiops truncatus ), delfín mular del Indo-Pacífico ( T. aduncus ), delfín moteado pantropical ( Stenella attenuata ), delfín listado, delfín girador ( S. longirostris ), zifio de Cuvier ( Ziphius cavirostris ), franciscana ( Pontoporia blainvillei ), orca, falsa orca ( Pseudorca crassidens ), tucuxi ( Sotalia fluviatilis ), delfín de dientes rugosos ( Steno bredanensis ), delfín gris ( Grapus griseus ), pigmeo orca ( Feresa attenuata ), delfines comunes ( Delphinus spp.), delfín oscuro ( Lagenorhynchus obscurus ), ballena con cabeza de melón ( Peponocephala electra ), cachalote, marsopa sin aletas ( Neophocaena phocaenoides ), marsopa común ( Phocoena phocoena ), vaquita ( P. sinus ), marsopa de Burmeister ( P. spinipinnis ), zifio de True ( Mesoplodon mirus ), ballena minke común, ballena sei, ballena del Edén ( B. edeni ), ballena azul, ballena de aleta y ballena jorobada. [26]
{{cite book}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
