Los percebes de ballena son especies de percebes bellota que pertenecen a la familia Coronulidae . Por lo general, se adhieren a las ballenas barbadas y, a veces, se asientan en las ballenas dentadas . Los percebes de ballena se separaron de los percebes de tortuga hace unos tres millones de años .
Los percebes de las ballenas filtran pasivamente el alimento, utilizando cirros similares a tentáculos , mientras el anfitrión nada en el agua. Esta disposición se considera generalmente comensal, ya que se realiza sin costo ni beneficio para el anfitrión. Sin embargo, algunas ballenas pueden hacer uso de los percebes como armadura protectora o para infligir más daño mientras luchan, lo que haría que la relación sea mutualista donde ambas partes se benefician; alternativamente, algunas especies pueden simplemente aumentar la resistencia que experimenta el anfitrión mientras nada, convirtiendo a los percebes en parásitos .
Después de la eclosión, los percebes de ballena pasan por seis etapas de muda antes de buscar un huésped, siendo impulsados a asentarse por una señal química de la piel del huésped. El percebe crea una concha en forma de corona y, en la mayoría de los casos, se incrusta profundamente en la piel para lograr estabilidad mientras monta a un huésped que se mueve rápidamente. Las placas de la concha están hechas de carbonato de calcio y quitina .
Los percebes de ballena pueden vivir hasta un año y, a menudo, se desprenden a lo largo de las rutas migratorias o en las zonas de cría de las ballenas. Por este motivo, los percebes de ballena fosilizados pueden utilizarse para estudiar la distribución de las ballenas en la antigüedad.
Los percebes de ballena pueden haberse originado a partir de los percebes de tortuga ( Chelonibiidae ), que se adhieren a tortugas, sirénidos y cangrejos, como un grupo que cambió su especialización a ballenas barbadas . [3] Los percebes de tortuga se conocen desde antes del Terciario Temprano que terminó hace 23 millones de años (mya), y los percebes de ballena probablemente divergieron en el Plioceno Tardío hace 3,5 a 3 mya. Los restos de percebes de tortuga Chelonibia testudinaria del Plioceno de Italia parecen haber estado asociados con ballenas francas ( Balaena spp.), y podrían representar una fase de transición; la falta de especies de percebes competidoras y la piel más suave en comparación con el caparazón de la tortuga pueden haber llevado a una divergencia y una dispersión. Dado que los percebes de ballena son monofiléticos (la familia contiene un ancestro común y todos sus descendientes), esta dispersión solo ocurrió con éxito una vez. [4] Dado que los percebes de ballena pueden desprenderse de sus huéspedes a lo largo de las rutas migratorias y en las zonas de reproducción, sus restos en el fondo marino se utilizan como indicadores de la distribución y los hábitos migratorios de las ballenas antiguas, de forma similar a la función de los fósiles traza . [3] [5] [6]
Los percebes de ballena son una familia de percebes bellota . La familia Coronulidae fue erigida por primera vez en 1817 por el biólogo marino inglés William Elford Leach , y fue ubicada en el orden Campylosomata con Balanidae junto al orden Acamptosomata con Cineridea y Pollicipedides, bajo la superfamilia Coronuloidea. [7] En 1825, el zoólogo inglés John Edward Gray dividió a Coronulidae en cuatro subfamilias : Tubicinella, Polylepas, Platylepas y Astrolepas. [8] En 1854, Charles Darwin reclasificó los percebes y trasladó todos los percebes sésiles a la familia Balanidae, separándola en las subfamilias Chthamalinae y Balaninae. No estaba seguro de si clasificar a los percebes de ballena en la última subfamilia o seguir a Leach y Gray y crear la subfamilia Coronulinae para incluir percebes sésiles que se adhieren a grandes vertebrados. [9]
En 1916, el biólogo Henry Augustus Pilsbry diferenció los percebes de tortuga de los percebes de ballena y los asignó a Chelonibiinae y Coronulinae, respectivamente; también reconoció dos formas de Coronulinae, coronulid y platylepadi, basándose en diferencias anatómicas y preferencias de hospedador. En 1976, la familia Coronulidae se redefinió para incluir Coronulinae, Platylepadinae , Chelonibiinae y Emersoniinae; Coronuloidea se reorganizó para incluir Coronulidae, Tatraclitidae y Bathylasmatida. En 1981, Coronulidae se reorganizó para incluir las subfamilias Coronulinae, Chelonibiinae y Xenobalaninae. [5] En 2007, estas se redefinieron como Coronuloidea que comprende tres familias: Coronulidae, Chelonibiidae y Platylepadidae. [10] En 2021, una reclasificación de los percebes dio como resultado que los miembros de Platylepadidae volvieran a ser trasladados a Coronulidae, y Coronulidae ya no se agrupara en subfamilias. [11]
Según el Registro Mundial de Especies Marinas (WoRMS), hay 35 especies aceptadas de percebes de ballena (especies de la familia Coronulidae), 24 de las cuales existen en la actualidad. † denota extinto: [2]
Familia Coronulidae Leach, 1817
El Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) y el Sistema Integrado de Información Taxonómica (ITIS) tienen clasificaciones diferentes para Coronulidae, aunque ninguna es autorizada como WoRMS. NCBI define Coronulidae como Coronula , Cryptolepas , Xenobalanus y los percebes de tortuga Chelonibia ; [12] y ITIS Coronula , Cryptolepas , Cetopirus , Xenobalanus y Polylepas . [13]
Todos los percebes bellota forman una concha en forma de corona, con seis a ocho placas y un agujero en el pico. C. diadema es típicamente en forma de barril, tiene la mayor parte de la concha emergiendo de la piel, y se ha medido en el Pacífico Norte que alcanza los 39-50 milímetros (1,5-2,0 pulgadas) de altura. Coronula reginae (que típicamente tiene 13-19 milímetros (0,51-0,75 pulgadas) de altura), Cetopirus (que se ha registrado en dos individuos como 12 y 28 milímetros (0,47 y 1,10 pulgadas) de altura y 53 y 74 milímetros (2,1 y 2,9 pulgadas) de diámetro, respectivamente), y Cryptolepas son aplanados y están profundamente incrustados en la piel. [14] Tubicinella es alta y tiene forma de tubo con crestas que pueden servir para evitar que la piel rechace el percebe; típicamente supera los 50 milímetros (2,0 pulgadas) de altura. [10] Xenobalanus tiene una concha en forma de estrella profundamente incrustada en la piel, y desarrolla un tallo largo (muy parecido al de los percebes ), que cuelga del huésped; [15] [16] Xenobalanus puede tener un tamaño de alrededor de 30 milímetros (1,2 pulgadas). [17]
El apéndice carnoso que sale del agujero, la "cubierta de la abertura", se muestra de forma más prominente que en otros percebes. [10] Los cirros , estructuras de alimentación similares a tentáculos que se extienden fuera de la abertura, son cortos y gruesos, probablemente permitiéndoles permanecer más estables mientras montan un anfitrión que se mueve rápidamente. Los percebes de ballena tienen placas operculares reducidas que solo cierran parcialmente el agujero en la parte superior, probablemente porque estos percebes carecen de depredadores y, por lo tanto, no necesitan defenderse. [5] Las placas, como las de los percebes de tortuga, están hechas de carbonato de calcio y quitina . [10] Dentro de las placas, el propio percebe blando está recubierto de una cutícula que muda periódicamente . [18] Cuando se desprenden del anfitrión, los percebes de ballena pueden dejar marcas redondas, [14] pero Xenobalanus deja una cicatriz única en forma de estrella. [3] C. diadema , según el tamaño de la infestación y la cantidad de juveniles que están presentes a medida que avanza el año, puede tener una vida útil de aproximadamente un año. [5] Se ha observado que C. diadema se desprende en áreas con alto tráfico de ballenas, como rutas de migración y áreas de reproducción. [4] [6]
A diferencia de los percebes belloteros costeros, que han sido ampliamente estudiados, el desarrollo de un percebe de ballena se investigó por primera vez en 2006, con Coronula diadema recolectada de la aleta de una ballena jorobada varada. Inmediatamente después de la eclosión, las larvas de nauplio recién nacidas mudaron y, después de seis mudas, alcanzaron la etapa de cíprido , la última etapa antes de la madurez. A diferencia de otros percebes, los nauplios de etapa II y III tenían un par de cuernos que sobresalían de la cabeza, y los ojos en la etapa IV tenían forma de medialuna. El cíprido tenía ojos circulares y, como otros percebes, tenía varias células oleosas en la cabeza, que probablemente actuaban como reservas de alimento, ya que los cípridos no se alimentan. Los cípridos parecían ser inducidos a asentarse en un sustrato por una señal liberada por la piel de la ballena, aunque no tienen que asentarse en la piel. Aunque el mecanismo no se entiende completamente, los percebes costeros reciben señales de asentamiento de una proteína determinada, por lo que puede ser que los percebes de ballena utilicen la alfa-2-macroglobulina , una proteína plasmática de la sangre común en los vertebrados. Después de asentarse, los percebes juveniles forman una estructura en forma de anillo que se agarra firmemente a la piel, creciendo hacia arriba como un cilindro. Las placas de pared no se forman al principio, aunque los juveniles desarrollan rayas. Esta forma cilíndrica es similar a la del T. major adulto , que se adhiere a las ballenas francas. [19]
Los cirros son utilizados por los percebes para capturar el ojo de una pareja potencial en la corriente. Los percebes extienden sus cirros en forma de abanico, atrapan partículas y luego retraen los cirros nuevamente dentro de la concha para transferir las partículas a la boca. Primero, se abre una membrana (la membrana opercular que protege al percebe del agua) y los cirros emergen de la concha y se extienden. En la extensión completa, tres de los seis cirros no sobresalen más allá de la membrana. Los cirros luego hacen un movimiento hacia adelante, y los cirros largos y la membrana comienzan a retraerse. Hacen un movimiento hacia atrás y los cirros vuelven a enrollarse dentro de la concha. En Cryptolepas , se observó que este proceso tomaba entre 1,2 y 1,9 segundos, sin embargo, los movimientos hacia adelante y hacia atrás se pueden omitir por completo, y los cirros simplemente se pueden extender y volver a enrollarse rápidamente. Los percebes adolescentes tienen ciclos más cortos que los adultos. En corrientes rápidas, los cirros no se retraen. Los percebes terrestres tienen que unir sus cirros dependiendo de la dirección de la corriente; Sin embargo, como la corriente solo fluye en una dirección para los percebes de ballena (de la cabeza a la cola del hospedador), los adultos han perdido esa capacidad. Sin embargo, los cirros tienen una función especial durante la cópula. [20] En este momento, el percebe que actúa como macho (los percebes son hermafroditas ) extiende completamente sus cirros y el pene comienza un movimiento de búsqueda alrededor de su circunferencia. Después de encontrarse con otro percebe, la pareja comienza una serie de intensos movimientos circulares que, como se observó en Cryptolepas , duraron alrededor de 32 segundos. [20]
Los percebes de ballena suelen adherirse a las ballenas barbadas y tienen una relación de comensalidad : el percebe se beneficia y la ballena no se ve ni ayudada ni perjudicada. [3] Una sola ballena jorobada puede transportar hasta 450 kg (990 lb) de percebes. [21]
En las ballenas francas ( Eubalaena spp), una especie endémica de percebe, Tubicinella, se encuentra incrustada en parches de piel calcificada y rugosa llamados callosidades . La distribución de las callosidades y las cianidas de color claro que las ocupan forman un patrón único para cada ballena y los investigadores lo utilizan para identificar marcadores. [22]
Dado que los percebes necesitan que el agua fluya de forma independiente sobre ellos para filtrar el alimento, las colonias pueden seguir la dirección de las corrientes de agua producidas por el animal en áreas con flujo moderado. [23] Sin embargo, Xenobalanus habita exclusivamente los entornos más turbulentos para percebes en aletas, aletas caudales y aletas dorsales. Las larvas de percebes pueden llegar a estos sitios de forma pasiva, siendo depositadas de forma natural por vórtices creados por el animal, o pueden arrastrarse hasta lugares más adecuados. [15] Xenobalanus estimula el crecimiento de piel calcificada a su alrededor, lo que evita que la piel se desprenda y desaloje el percebe. [17] En las ballenas barbadas, los percebes se encuentran a menudo en conjunción con piojos de ballena . [23] El percebe de ganso Conchoderma auritum a menudo se adhiere al caparazón de C. diadema . [14]
Aunque los percebes de ballena generalmente se consideran comensales, las callosidades podrían ser una adaptación para evitar que los percebes se sumen al arrastre al concentrar infestaciones, [22] y una infestación grave puede provocar eczema . [23] Xenobalanus puede crecer más fácilmente en piel enferma con un sistema inmunológico debilitado, y los individuos más jóvenes tienden a tener infestaciones más grandes presumiblemente porque son menos resistentes; [16] además, dado que tiene un tallo, aumenta el arrastre que siente el huésped y puede considerarse parásito en ese sentido. [17] Una infección de Cryptolepas en ballenas beluga cautivas ( Delphinapterus leucas ) provocó una respuesta inmune en la piel, y los percebes fueron expulsados después de unas pocas semanas. [24] Se ha observado a las ballenas grises frotarse contra el fondo marino de grava para desalojar los percebes. [25]
Por el contrario, algunas ballenas pueden usar percebes como armas o armadura protectora para agregar potencia a un ataque en batallas de apareamiento o contra orcas ( Orcinus orca ), o como un elemento disuasorio para no ser mordidos por orcas. Esto haría que la relación entre los percebes de ballena y ciertas ballenas sea mutualista en la que ambas partes se benefician. Puede ser que algunas ballenas barbadas, en el contexto de la respuesta de lucha o huida , estén adaptadas para una respuesta de lucha, a saber, las ballenas jorobadas y grises ( Eschricthius robustus ). Como tales, pueden haber evolucionado para atraer percebes, sacrificando velocidad por daño y defensa. Otras, las Balaenoptera , están adaptadas para una respuesta de huida, probablemente desarrollando un mecanismo antiincrustante en su piel para disuadir las infestaciones, evitando un peso innecesario que obstaculizaría la velocidad. Sin embargo, la ballena de Groenlandia ( Balaena mysticetus ), la ballena franca del Atlántico Norte ( Eubalaena glacialis ) y la ballena franca del Pacífico Norte ( E. japonica ), que prefieren las respuestas de lucha, generalmente están libres de percebes. [21] Puede ser que una reducción en la población causada por la caza histórica de ballenas haya restringido su distribución y contacto con otras ballenas, impidiendo así la capacidad de los percebes de infectar a otras ballenas. [14]
C. diadema es común a abundante en la ballena jorobada ( Megaptera novaengliae ), y poco común a rara en otras especies de ballenas. Cryptolepas es abundante en la ballena gris, pero se ha registrado en la orca, la ballena beluga y en el estómago del pejerrey ( Atherinops affinis ). [26] Se sabe que el pejerrey arranca la piel muerta y los piojos de ballena que a menudo se encuentran asociados con los percebes. [25] Tubicinella major se ha registrado solo en la ballena franca austral. [26] [16]
Cetopirus complanatus habita exclusivamente en la ballena franca austral Eubalaena australis . Xenobalanus se ha registrado en: las ballenas piloto ( Globicephala spp.), el delfín mular común ( Tursiops truncatus ), el delfín mular del Indo-Pacífico ( T. aduncus ), el delfín moteado pantropical ( Stenella attenuata ), el delfín listado, el delfín tornillo ( S. longirostris ), el zifio de Cuvier ( Ziphius cavirostris ), la franciscana ( Pontoporia blainvillei ), la orca, la falsa orca ( Pseudorca crassidens ), el tucuxi ( Sotalia fluviatilis ), el delfín de dientes rugosos ( Steno bredanensis ), el delfín de Risso ( Grampus griseus ), la orca pigmea ( Feresa attenuata ), el delfín común ( Delphinus spp.), el delfín oscuro ( Lagenorhynchus obscurus ), el rorcual cabeza de melón ( Peponocephala electra ), el cachalote ballena, marsopa sin aleta ( Neophocaena phocaenoides ), marsopa común ( Phocoena phocoena ), vaquita marina ( P. sinus ), marsopa de Burmeister ( P. spinipinnis ), zifio de True ( Mesoplodon mirus ), ballena minke común, ballena sei, ballena del Edén ( B. edeni ), ballena azul, ballena de aleta y ballena jorobada. [26]
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