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El parasitismo de cría es una subclase de parasitismo y un fenómeno y patrón de comportamiento de ciertos animales , los parásitos de cría , que dependen de otros para criar a sus crías. La estrategia aparece entre aves , insectos y peces . El parásito de cría manipula a un huésped , ya sea de la misma o de otra especie, para criar a sus crías como si fueran propias, normalmente utilizando el mimetismo de huevos , con huevos que se parecen a los del huésped.
La estrategia evolutiva libera a los padres parásitos de la inversión de criar a sus crías. Este beneficio tiene el costo de provocar una carrera armamentista evolutiva entre el parásito y el huésped a medida que coevolucionan : muchos huéspedes han desarrollado fuertes defensas contra el parasitismo de cría, como reconocer y expulsar huevos de parásitos, o abandonar nidos parasitados y empezar de nuevo. Es menos obvio por qué la mayoría de los huéspedes cuidan de los polluelos parásitos, dado que, por ejemplo, los polluelos de cuco difieren notablemente de los polluelos del huésped en tamaño y apariencia. Una explicación, la hipótesis de la mafia , propone que los adultos parásitos toman represalias destruyendo los nidos de huéspedes donde se ha producido el rechazo; Hay evidencia experimental que respalda esto. También se produce parasitismo de cría intraespecífico, como en muchas especies de patos . Aquí no hay diferencia visible entre los huevos del huésped y del parásito, lo que puede explicar por qué los huevos del parásito son tan fácilmente aceptados. En los patos eider , el primer y segundo huevo de un nido están especialmente sujetos a la depredación, lo que quizás explique por qué a menudo se ponen en otro nido de eider.
El parasitismo de cría es una estrategia evolutiva que libera a los padres parásitos de la inversión de criar crías o construir nidos para las crías haciendo que el anfitrión críe a sus crías por ellos. Esto permite a los padres parásitos dedicar más tiempo a otras actividades, como buscar comida y producir más crías . [1]
Entre los parásitos de cría de aves especializados, los huevos miméticos son una adaptación casi universal . El tordo generalista de cabeza marrón puede haber desarrollado una coloración de huevo que imita a varios de sus huéspedes. [2] El tamaño también puede ser importante para la incubación y supervivencia de especies parásitas; Puede ser beneficioso que los huevos del parásito sean similares en tamaño a los huevos de la especie huésped. [3]
Las cáscaras de los huevos de los parásitos de cría suelen ser más gruesas que las de los huéspedes. Por ejemplo, dos estudios de cucos que parasitan a los grandes carriceros informaron relaciones de espesor de 1,02: 0,87 [4] y 1,04: 0,81. [5] Se debate la función de esta gruesa cáscara de huevo. Una hipótesis, la hipótesis de la resistencia a la punción, afirma que las cáscaras de huevo más gruesas sirven para evitar que los huéspedes rompan la cáscara del huevo, matando así al embrión que se encuentra en su interior. Esto está respaldado por un estudio en el que las reinitas de los pantanos dañaban sus propios huevos con más frecuencia cuando intentaban romper los huevos de cuco, pero sufrían menos daños cuando intentaban perforar los huevos de la reinita común colocados en el nido por los investigadores. Otra hipótesis es la hipótesis del daño por puesta, que postula que las cáscaras de los huevos están adaptadas para dañar los huevos del huésped cuando éste está poniendo, y evitar que los huevos del parásito se dañen cuando el huésped pone sus huevos. [6] En apoyo de esta hipótesis, los huevos del tordo brillante que parasita al reyezuelo y al sinsonte de ceja tiza y al tordo de cabeza marrón que parasita al reyezuelo y al mirlo de alas rojas dañaron los huevos del huésped cuando se dejaron caer y sufrieron poco daño. daños cuando los huevos del huésped cayeron sobre ellos. [7]
La mayoría de los parásitos de las crías de aves tienen períodos de incubación de huevos muy cortos y un rápido crecimiento de los polluelos. En muchos parásitos de cría, como los cucos y los guías de miel, este corto período de incubación de los huevos se debe a que los períodos de incubación interna son hasta 24 horas más largos en los cucos que en los huéspedes. Algunos cucos no parásitos también tienen períodos de incubación interna más largos, lo que sugiere que este período de incubación interna más largo no fue una adaptación después del parasitismo de cría, sino que predispuso a las aves a convertirse en parásitos de cría. [8] Esto probablemente se ve facilitado por una yema más pesada en el huevo que proporciona más nutrientes. Ser más grande que los huéspedes al nacer es una adaptación adicional para ser un parásito de cría. [5]
Los parásitos de las aves mitigan el riesgo de pérdida de huevos al distribuirlos entre varios huéspedes diferentes. [9] Como tales comportamientos dañan al huésped, a menudo resultan en una carrera armamentista evolutiva entre el parásito y el huésped a medida que coevolucionan . [10] [11] Algunas especies huésped tienen fuertes defensas de rechazo, lo que obliga a las especies parásitas a desarrollar un mimetismo excelente. En otras especies, los huéspedes no se defienden contra los parásitos y el mimetismo parasitario es deficiente. [12]
El parasitismo de cría intraespecífico entre fochas aumenta significativamente la capacidad reproductiva del parásito, pero sólo sobrevive aproximadamente la mitad de los huevos puestos parasitariamente en otros nidos de fochas. Esto implica que las fochas tienen estrategias antiparasitarias algo efectivas. [13] De manera similar, las crías parásitas de los cañaverales barbudos , en comparación con las crías en nidos no parásitos, tienden a desarrollarse mucho más lentamente y, a menudo, no alcanzan la madurez completa. [14]
Dado que el costo para el huésped por la eliminación de los huevos por parte del parásito es irrecuperable, la mejor estrategia para el huésped es evitar el parasitismo en primer lugar. Esto puede tomar varias formas, incluida la selección de sitios de nido que sean difíciles de parasitar, comenzar la incubación temprano para que ya estén sentados en los nidos cuando los parásitos los visiten temprano en la mañana y defender agresivamente su territorio. [15]
Una vez que un huevo parásito ha llegado al nido del huésped, la siguiente defensa más óptima es expulsar el huevo parásito. Esto requiere que el huésped distinga qué huevos no son suyos, identificando diferencias de patrones o cambios en el número de huevos. [16] Los huevos pueden ser expulsados agarrándolos, si el huésped tiene un pico lo suficientemente grande, o perforando. Cuando los huevos del parásito son miméticos, los huéspedes pueden confundir uno de sus propios huevos con el de un parásito. Un huésped también podría dañar sus propios huevos al intentar expulsar el huevo de un parásito. [17]
Entre los huéspedes que no expulsan huevos parásitos, algunos abandonan los nidos parasitados y empiezan de nuevo. Sin embargo, con frecuencias de parasitismo suficientemente altas, esto se vuelve inadaptado ya que lo más probable es que el nuevo nido también esté parasitado. Algunas especies hospedadoras modifican sus nidos para excluir el huevo parásito, ya sea entretejiendo el huevo o reconstruyendo un nuevo nido sobre el existente. Por ejemplo, las fochas americanas pueden expulsar los huevos de los parásitos o construir un nuevo nido junto a los nidos de cría donde los polluelos de los parásitos mueren de hambre. [13] En la reinita perdicera occidental , un huésped pequeño, siempre se expulsaban pequeños huevos falsos de parásitos, mientras que con huevos falsos de parásitos grandes, el abandono de nidos era más frecuente. [18]
Cabe preguntarse por qué la mayoría de los huéspedes de los parásitos de cría cuidan de los polluelos de sus parásitos. Estos parásitos de cría no sólo suelen diferir significativamente en tamaño y apariencia, sino que también es muy probable que reduzcan el éxito reproductivo de sus huéspedes. La "hipótesis de la mafia" propone que cuando un parásito de cría descubre que su huevo ha sido rechazado, destruye el nido del huésped y daña o mata a los polluelos. La amenaza de tal respuesta puede fomentar un comportamiento dócil por parte del anfitrión. [19] El comportamiento mafioso ocurre en el tordo de cabeza marrón de América del Norte y en el cuco moteado de Europa. El cuco moteado pone la mayor parte de sus huevos en los nidos de la urraca europea . Visita repetidamente los nidos que ha parasitado, una condición previa para la hipótesis de la mafia. Experimentalmente, el cuco destruye los nidos de los que se ha extraído el huevo del parásito, lo que respalda la hipótesis. Una explicación alternativa es que la destrucción anima a la urraca a construir un nuevo nido, dándole al cuco otra oportunidad de parasitismo. [19] De manera similar, el tordo de cabeza marrón parasita a la reinita protonotaria . Experimentalmente, el 56% de los nidos que expulsaron huevos fueron depredados, frente al 6% de los nidos que no fueron expulsados. El 85% de los nidos parasitados reconstruidos por los huéspedes fueron destruidos. Los huéspedes que expulsaron huevos de parásitos produjeron un 60% menos de crías que aquellos que aceptaron huevos de tordo. [20]
Se ha propuesto que las hembras de cuco común seleccionen huéspedes con características de huevos similares a las suyas. La hipótesis sugiere que la hembra monitorea una población de huéspedes potenciales y elige nidos dentro de este grupo. [21] El estudio de las colecciones de nidos de los museos muestra una similitud entre los huevos de cuco y los huevos típicos de la especie huésped. Se demostró que un bajo porcentaje de nidos parasitados contenían huevos de cuco que no correspondían a la forma específica del huevo del huésped. En estos nidos no coincidentes, se demostró que un alto porcentaje de los huevos de cuco se correlacionan con la forma del huevo de otra especie huésped con sitios de anidación similares. Esto se ha señalado como evidencia de la selección por similitud. [21] La hipótesis ha sido criticada por no proporcionar ningún mecanismo para elegir nidos ni identificar señales mediante las cuales podrían ser reconocidos. [22]
A veces los anfitriones desconocen por completo que están cuidando un ave que no es la suya. Esto ocurre más comúnmente porque el huésped no puede diferenciar los huevos del parásito de los suyos propios. También puede ocurrir cuando los huéspedes abandonan temporalmente el nido después de poner los huevos. Los parásitos ponen sus propios huevos en estos nidos para que sus polluelos compartan el alimento que les proporciona el huésped. Puede ocurrir en otras situaciones. Por ejemplo, las hembras de eider preferirían poner huevos en los nidos con uno o dos huevos existentes de otros porque el primer huevo es el más vulnerable a los depredadores. La presencia de huevos de otros reduce la probabilidad de que un depredador ataque su huevo cuando una hembra abandona el nido después de poner el primer huevo. [23]
A veces, la descendencia parásita mata a sus compañeros de nido durante la competencia por los recursos. Por ejemplo, los polluelos de tordo parásito matan a sus compañeros de nido si la ingesta de alimento para cada uno de ellos es baja, pero no si la ingesta de alimento es adecuada. [24]
En muchas especies de aves socialmente monógamas , hay apareamientos extrapares que resultan en que los machos fuera del vínculo de pareja engendran crías y son utilizados por los machos para escapar de la inversión de los padres en la crianza de sus crías. [26] En especies de patos como el ojo dorado , esta forma de engaño va un paso más allá, ya que las hembras suelen poner sus huevos en los nidos de otros individuos. [27] Se ha registrado parasitismo de cría intraespecífico en 234 especies de aves, incluidas 74 anseriformes , 66 passeriformes , 32 galliformes , 19 charadriiformes , 8 gruiformes , 6 podicipediformes y un pequeño número de especies de otros órdenes. [25]
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Los parásitos de cría interespecíficos incluyen los pájaros índigo , los Whydahs y los guías de miel en África , los tordos , los cucos del Viejo Mundo , los patos de cabeza negra y algunos cucos del Nuevo Mundo en las Américas. Se han propuesto siete orígenes independientes del parasitismo de cría interespecífico obligado en aves. Si bien todavía existe cierta controversia sobre cuándo y cuántos orígenes del parasitismo de cría interespecífico han ocurrido, análisis filogenéticos recientes sugieren dos orígenes en Passeriformes (una vez en tordos del Nuevo Mundo: Icteridae, y otra vez en pinzones africanos: Viduidae); tres orígenes en los cucos del Viejo y Nuevo Mundo (una vez en Cuculinae, Phaenicophaeinae y Neomorphinae-Crotophaginae); un origen único en las guías de miel del Viejo Mundo (Indicatoridae); y en una sola especie de ave acuática, la malvasía cabecinegra ( Heteronetta atricapilla ). [28] [29] [30]
La mayoría de los parásitos de cría de aves son especialistas que parasitan sólo una especie huésped o un pequeño grupo de especies huésped estrechamente relacionadas, pero cuatro de los cinco tordos parásitos (todos excepto el tordo gritador ) son generalistas que parasitan una amplia variedad de huéspedes; el tordo de cabeza marrón tiene 221 huéspedes conocidos. Suelen poner sólo un huevo por nido, aunque en algunos casos, especialmente en los tordos , varias hembras pueden utilizar el mismo nido huésped. [31]
El cuco común presenta un caso interesante en el que la especie en su conjunto parasita a una amplia variedad de huéspedes, incluidos el carricero común y el correlimos común , pero las hembras individuales se especializan en una sola especie. Los genes que regulan la coloración de los huevos parecen transmitirse exclusivamente a lo largo de la línea materna , lo que permite a las hembras poner huevos miméticos en los nidos de las especies en las que se especializan. Las hembras generalmente parasitan los nidos de las especies que las criaron. Los machos de cuco común fertilizan a las hembras de todas las líneas, lo que mantiene suficiente flujo genético entre las diferentes líneas maternas para evitar la especiación . [32]
Los mecanismos de selección de huéspedes por parte de las hembras de cuco son algo confusos, aunque se han sugerido varias hipótesis en un intento de explicar la elección. Estos incluyen la herencia genética de la preferencia del huésped, la impronta del huésped en las aves jóvenes, el regreso al lugar de nacimiento y posteriormente la elección de un huésped al azar ("filopatría natal"), la elección basada en el sitio de nidificación preferido (hipótesis del sitio de nido) y la elección basada en el lugar de anidación preferido. hábitat ( hipótesis de selección de hábitat ). De estas hipótesis, la selección del sitio de anidación y la selección del hábitat han sido las más respaldadas por análisis experimentales. [32] [33]
Un bagre mochokid del lago Tanganica , Synodontis multipunctatus , es un parásito de cría de varios peces cíclidos incubadores bucales . Los huevos de bagre se incuban en la boca del huésped y, a la manera de los cucos, eclosionan antes que los propios huevos del huésped. Los jóvenes bagres se comen los alevines dentro de la boca del huésped, acaparando prácticamente toda la inversión de los padres del huésped. [34] [35]
Pungtungia herzi , un pececillo ciprínido , es un parásito de cría de la perca de agua dulce percichtíida Siniperca kawamebari , que vive en el sur de las islas japonesas de Honshu , Kyushu y Shikoku , y en Corea del Sur . Los machos anfitriones protegen los territorios contra los intrusos durante la temporada de reproducción, creando un parche de juncos como lugar de desove o "nido". Las hembras (una o más por sitio) visitan el sitio para poner huevos, que luego el macho defiende. Los huevos del parásito son más pequeños y pegajosos que los del huésped. El 65,5% de los sitios hospederos fueron parasitados en un área de estudio. [36]
Hay muchos tipos diferentes de abejas cuco , todas las cuales ponen sus huevos en las celdas del nido de otras abejas, pero normalmente se las describe como cleptoparásitos (griego: klepto-, robar), en lugar de parásitos de cría, porque las etapas inmaduras casi nunca son alimentados directamente por los huéspedes adultos. En cambio, simplemente toman la comida recolectada por sus anfitriones. Ejemplos de abejas cuco son Coelioxys rufitarsis , Melecta separata , Nomada y Epeoloides . [37]
El cleptoparasitismo en insectos no se limita a las abejas; Varios linajes de avispas , incluida la mayoría de los Chrysididae, las avispas cuco , son cleptoparásitos. Las avispas cuco ponen sus huevos en los nidos de otras avispas, como los de las alfareras y las de barro . [38]
El verdadero parasitismo de cría es raro entre los insectos. Los abejorros cuco (el subgénero Psithyrus ) se encuentran entre los pocos insectos que, como los cucos y los tordos, se alimentan de huéspedes adultos. Sus reinas matan y reemplazan a la reina existente de una colonia de la especie huésped, y luego utilizan a las obreras huéspedes para alimentar a sus crías. [39]
Una de las cuatro verdaderas avispas parásitas de cría es Polistes semenowi . [a] . Esta avispa del papel ha perdido la capacidad de construir su propio nido y depende de su huésped, P. dominula , para criar a sus crías. El huésped adulto alimenta directamente a las larvas del parásito, a diferencia de los insectos cleptoparásitos típicos. [40] [41] Estos insectos parásitos sociales suelen estar estrechamente relacionados con sus huéspedes, una observación conocida como regla de Emery . [42]
A veces se engaña a los insectos huéspedes para que traigan crías de otra especie a sus propios nidos, como ocurre con la mariposa parásita Phengaris rebeli y la hormiga huésped Myrmica schencki . [43] Las larvas de mariposa liberan sustancias químicas que confunden a la hormiga huésped haciéndole creer que las larvas de P. rebeli son en realidad larvas de hormiga. [43] Así, las hormigas M. schencki traen las larvas de P. rebeli a sus nidos y las alimentan, de forma muy parecida a los polluelos de cucos y otras aves parásitas de cría. Este es también el caso de la mariposa parásita Niphanda fusca y su hormiga huésped Camponotus japonicus . La mariposa libera hidrocarburos cuticulares que imitan los de la hormiga macho huésped. Luego, la hormiga lleva las larvas del tercer estadio a su propio nido y las cría hasta que se convierten en pupas. [44]
