Con más de 850 especies, el género Nomada es uno de los géneros más grandes de la familia Apidae y el género más grande de abejas cuco . Las abejas cuco se llaman así porque entran en los nidos de un huésped y ponen huevos allí, robando recursos que el huésped ya ha recolectado. [1] El nombre " Nomada " se deriva de la palabra griega nomas (νομάς ), que significa "errante" o "errante". [2]
Los nómadas son cleptoparásitos de muchos tipos diferentes de abejas como huéspedes, principalmente del género Andrena , pero también de Agapostemon , Melitta , Eucera y Exomalopsis . [3] Como parásitos, carecen de una escopa que transporte el polen y en su mayoría no tienen pelo, ya que no recolectan polen para alimentar a sus crías. [4] Al igual que las abejas no parásitas, se sabe que los adultos visitan las flores y se alimentan de néctar. [5] Dada la falta de escopa y comportamiento general, se les considera malos polinizadores. [6]
A menudo tienen una apariencia extraordinariamente parecida a la de una avispa , con colores predominantemente rojo, negro y amarillo, y con alas o puntas ahumadas (infusificadas). Su apariencia varía mucho entre especies y pueden no tener rayas o tener marcas tegumentales amarillas o blancas en el abdomen. Hay parches de pelo especializados en la punta del abdomen de la hembra Nomada . Los machos tienen una placa pigidial obvia, a menudo con muescas. [3] En general, las hembras son fácilmente identificables por la falta de escopa, vello corporal reducido, exoesqueleto grueso y mandíbulas. [7]
La separación de este género de otros Nomadinae puede resultar difícil; Los detalles de la venación del ala y la naturaleza del parche de setas plateadas en la punta del metasoma femenino son las mejores características distintivas.
Las especies de Nomada exhiben un comportamiento inusual en el que se observa que las abejas adultas duermen usando solo sus mandíbulas para agarrarse a las plantas. [7]
Nomada ocurre en todo el mundo. [8] Todas las especies conocidas parasitan a las abejas que anidan en el suelo, y sus hábitats y estacionalidad se correlacionan con sus huéspedes. [9] Las abejas que anidan en el suelo anidan en el suelo, ya sea en hábitats abiertos o cubiertos de vegetación, con una buena fuente de flores cerca. [10]
Las abejas del género Nomada parasitan con mayor frecuencia a las abejas del género Andrena , pero también se ha observado que parasitan a otras abejas que anidan en el suelo de las familias Andrenidae , Melittidae , Halictidae y Apidae . [11] Como es el caso de otros nomadines, este comportamiento viola la “ regla de Emery ”, que establece que los parásitos sociales tienden a estar estrechamente relacionados con especies hermanas o estrechamente relacionadas con su huésped. [12]
Los nómadas se guían por señales visuales para localizar las entradas de los nidos de sus anfitriones. [5] A principios de la primavera, se los puede ver volando a poca altura, en busca de nidos para parasitar. [4] Una vez que se encuentra un nido, los estudios muestran que las hembras Nomada evalúan los nidos de sus anfitriones basándose en tres principios rectores: 1) vulnerabilidad y calidad de la célula huésped, 2) amenaza de la presencia de un huésped materno, 3) competencia con otras abejas Nomada . Estos tres factores son evaluados por los sentidos olfativos de las abejas para determinar si el nido cuenta con polen, si una abeja huésped está cerca o en el nido, si el nido ha sido parasitado antes y si hay otras abejas parásitas cerca. [5]
El papel de las abejas cucos machos y hembras en el proceso de parasitismo es diferente. Antes de aparearse, el macho Nomada volará localmente segregando un olor que imita al de la hembra anfitriona. Las abejas cuco macho secretarán este aroma cerca de los nidos de sus huéspedes para ayudar a las hembras Nomada a encontrar un nido para depositar sus huevos. Además, cuando las abejas macho y hembra se aparean, hay evidencia de que parte del olor secretado por el macho se transmite a las abejas hembra, lo que en realidad le brindará una ventaja para encontrar y entrar en un nido anfitrión. [13]
Nomada parasita sus células huésped poniendo huevos en los nidos del huésped mientras la abeja huésped hembra busca polen o néctar. La hembra Nomada oviposita en las células del huésped antes de la oviposición del huésped y el cierre de las células del nido. [5] La abeja cuco hembra pondrá sus huevos en el nido del huésped y se marchará. Se sabe que algunas especies entierran el huevo en ángulo recto en la pared celular, mientras que otras solo lo insertan parcialmente. [1] Además, Nomada a veces puede dejar varios huevos en una célula huésped, un rasgo frecuente de las abejas cleptoparásitas. Usando sus mandíbulas, las larvas del parásito matan a la descendencia del huésped y a cualquier larva de su misma especie hasta que solo una queda viva. Luego, esta larva consume las provisiones del huésped. [5] Este tipo de parasitismo también se conoce como parasitismo de cría , donde la descendencia del parásito se desarrolla a partir de los nutrientes recolectados por el huésped para su propia descendencia. [11]
Las observaciones de apareamiento de Nomada son relativamente raras; sin embargo, hay informes de comportamiento de apareamiento como se describe a continuación.
En cinco especies de Nomada , el componente principal de las secreciones olorosas masculinas era idéntico a las secreciones de las glándulas de Dufour de la especie huésped femenina. La hembra Nomada interactúa con la secreción del macho durante el proceso de apareamiento. Hay evidencia de que estas secreciones ayudan a las abejas Nomada hembras a reconocer los nidos anfitriones. Además, los informes de interacciones no letales y no amenazantes entre Nomada y el anfitrión Andrena sugieren que este olor químico puede proporcionarle camuflaje para protegerla de las hembras anfitrionas porque físicamente estos géneros no se parecen entre sí. [9]
Hay evidencia de “agarramiento de antenas” durante la cópula, en la que el macho Nomada acaricia la antena femenina. Este proceso transfiere feromonas del macho a la hembra y puede hacer que la hembra no sea atractiva para otros machos, además de proporcionar señales químicas sobre la ubicación de un nido huésped. La transferencia de feromonas también puede disfrazar el olor de la hembra Nomada , permitiéndole entrar al nido anfitrión sin ser detectada. Las feromonas se transfieren cuando los machos sujetan a las abejas hembras con sus pies, mientras ellos usan sus antenas para agarrar las antenas de las hembras. [14]
Otros informes sobre el apareamiento de Nomada incluyen machos “ pululando ” por plantas de sauce y grosella espinosa. [14]
Las abejas nómadas son holometábolas y siguen el proceso general de: (1) huevo (2) larva (3) pupa (4) adulto. En un óvulo, la hembra Nomada depositará 1-2 huevos. Estos huevos eclosionan y las larvas usan sus mandíbulas para matar otros huevos y larvas. Estas larvas se alimentan de las provisiones almacenadas . Las crías pupan en la célula huésped y finalmente emergen como adultos la temporada siguiente junto con los huéspedes. [7]
Las especies del género Nomada son muy variables en comportamiento y especialización de hábitat. Ocurriendo en todo el mundo, sus períodos activos varían según sus anfitriones. [15]
Existe evidencia de que la mayoría de las especies de Nomada son específicas de sus huéspedes y que los machos imitan los olores específicos de las especies que parasitan. Sin embargo, no se han realizado muchas investigaciones para comprender la especialización de Nomada , y se sabe que algunas especies son más generalistas que otras. [dieciséis]
Consulte la lista de especies de Nomada para obtener una lista completa.
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