La formación de un ovocito se llama ovocitogénesis, que es una parte de la ovogénesis. [1] La ovogénesis da como resultado la formación de ovocitos primarios durante el período fetal y de ovocitos secundarios después de este como parte de la ovulación .
Características
Citoplasma
Los ovocitos son ricos en citoplasma , que contiene gránulos de vitelo para nutrir la célula en las primeras etapas del desarrollo.
Núcleo
Durante la etapa primaria de ovocito de la ovogénesis, el núcleo se denomina vesícula germinal. [2]
El único tipo humano normal de ovocito secundario tiene el cromosoma 23 (sexual) como 23,X (determinante femenino), mientras que el espermatozoide puede tener 23,X (determinante femenino) o 23,Y (determinante masculino).
Nido
El espacio dentro de un óvulo o de un óvulo inmaduro se encuentra en el nido celular . [3]
Complejo cúmulo-ovocito
El complejo cúmulo-ovocito contiene capas de células del cúmulo muy compactas que rodean al ovocito en el folículo de De Graaf. El ovocito se detiene en la meiosis II en la etapa de metafase II y se considera un ovocito secundario. Antes de la ovulación, el complejo cúmulo pasa por un cambio estructural conocido como expansión del cúmulo. Las células de la granulosa se transforman de una matriz mucoide compacta a una expandida. Muchos estudios muestran que la expansión del cúmulo es fundamental para la maduración del ovocito porque el complejo cúmulo es la comunicación directa del ovocito con el entorno del folículo en desarrollo. También desempeña un papel importante en la fertilización, aunque los mecanismos no se conocen por completo y son específicos de cada especie. [4] [5] [6]
Contribuciones maternas
Para que un ovocito sea fecundado y, en última instancia, crezca hasta convertirse en un organismo completamente funcional, debe ser capaz de regular múltiples procesos celulares y de desarrollo. El ovocito, una célula grande y compleja, debe ser capaz de dirigir el crecimiento del embrión y controlar las actividades celulares. Como el ovocito es un producto de la gametogénesis femenina , la contribución materna al ovocito y, en consecuencia, al óvulo recién fecundado, es enorme. Hay muchos tipos de moléculas que se suministran maternamente al ovocito, que dirigirán varias actividades dentro del cigoto en crecimiento .
Prevención de daños al ADN de la línea germinal
El ADN de una célula es vulnerable al efecto dañino de los radicales libres oxidativos producidos como subproductos del metabolismo celular. El daño del ADN que ocurre en los ovocitos, si no se repara, puede ser letal y dar como resultado una fecundidad reducida y la pérdida de progenie potencial. Los ovocitos son sustancialmente más grandes que la célula somática promedio y, por lo tanto, es necesaria una actividad metabólica considerable para su abastecimiento. Si esta actividad metabólica fuera realizada por la maquinaria metabólica del ovocito, el genoma del ovocito estaría expuesto a los subproductos oxidativos reactivos generados. Por lo tanto, parece que se desarrolló un proceso para evitar esta vulnerabilidad del ADN de la línea germinal. Se propuso que, para evitar daños al genoma del ADN de los ovocitos, el metabolismo que contribuye a la síntesis de gran parte de los constituyentes del ovocito se desplazó a otras células maternas que luego transfirieron estos constituyentes a los ovocitos. [7] [8] Por lo tanto, los ovocitos de muchos organismos están protegidos del daño oxidativo del ADN mientras almacenan una gran masa de sustancias para nutrir al cigoto en su crecimiento embrionario inicial.
El ovocito recibe mitocondrias de las células maternas, que controlarán el metabolismo embrionario y los eventos apoptóticos. [9] La partición de las mitocondrias se lleva a cabo por un sistema de microtúbulos que localizará las mitocondrias en todo el ovocito. En ciertos organismos, como los mamíferos, las mitocondrias paternas traídas al ovocito por el espermatozoide se degradan mediante la unión de proteínas ubiquitinadas. La destrucción de las mitocondrias paternas asegura la herencia estrictamente materna de las mitocondrias y el ADN mitocondrial (ADNmt). [9]
Nucleolo
En los mamíferos, el nucléolo del ovocito se deriva únicamente de células maternas. [22] El nucléolo, una estructura que se encuentra dentro del núcleo, es el lugar donde se transcribe el ARNr y se ensambla en ribosomas. Si bien el nucléolo es denso e inactivo en un ovocito maduro, es necesario para el desarrollo adecuado del embrión. [22]
Ribosomas
Las células maternas también sintetizan y aportan un depósito de ribosomas que son necesarios para la traducción de proteínas antes de que se active el genoma cigótico . En los ovocitos de mamíferos, los ribosomas de origen materno y algunos ARNm se almacenan en una estructura llamada redes citoplasmáticas. Se ha observado que estas redes citoplasmáticas, una red de fibrillas, proteínas y ARN, aumentan en densidad a medida que disminuye el número de ribosomas dentro de un ovocito en crecimiento [23] y las mutaciones en ellas se han relacionado con la infertilidad. [24] [25]
El espermatozoide que fecunda un ovocito aportará su pronúcleo , la otra mitad del genoma cigótico . En algunas especies, el espermatozoide también aportará un centriolo , que ayudará a formar el centrosoma cigótico necesario para la primera división. Sin embargo, en algunas especies, como en el ratón, el centrosoma entero se adquiere por vía materna. [30] Actualmente se está investigando la posibilidad de que el espermatozoide realice otras contribuciones citoplasmáticas al embrión.
Durante la fecundación, el espermatozoide aporta tres partes esenciales al ovocito: (1) un factor de señalización o activación, que hace que el ovocito metabólicamente inactivo se active; (2) el genoma paterno haploide; (3) el centrosoma, que es responsable de mantener el sistema de microtúbulos. Véase anatomía del espermatozoide
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Enlaces externos
Micrografía de un ovocito primario y un folículo de un mono.