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tardígrado

Los tardígrados ( / ˈ t ɑːr d ɪ ɡ r eɪ d z / ), [1] conocidos coloquialmente como osos de agua o lechones musgosos , [ 2] [3] [4] [5] son ​​un filo de micro- animales . [2] [6] Fueron descritos por primera vez por el zoólogo alemán Johann August Ephraim Goeze en 1773, quien los llamó Kleiner Wasserbär ( ' pequeño oso de agua ' ). [7] En 1777, el biólogo italiano Lazzaro Spallanzani los nombró Tardigrada ( / t ɑːr ˈ d ɪ ɡ r ə d ə / ), que significa "pasos lentos". [8]

Se han encontrado en diversas regiones de la biosfera de la Tierra  : cimas de montañas, las profundidades del mar , bosques tropicales y la Antártida . [8] Los tardígrados se encuentran entre los animales más resistentes conocidos, [9] [10] con especies individuales capaces de sobrevivir en condiciones extremas, como la exposición a temperaturas extremas, presiones extremas (tanto altas como bajas), falta de aire, radiación , deshidratación , y el hambre , que matarían rápidamente a la mayoría de las otras formas de vida conocidas . [11] Los tardígrados han sobrevivido a la exposición al espacio exterior . [12] [13] Hay alrededor de 1300 especies conocidas [14] en el filo Tardigrada, una parte del superfilo Ecdysozoa que consta de animales que crecen por ecdisis (desprendimiento de un exoesqueleto), como artrópodos y nematodos . Los primeros miembros verdaderos conocidos del grupo provienen del ámbar del Cretácico (hace 145 a 66 millones de años), que se encuentra en América del Norte, pero son esencialmente formas modernas. Por lo tanto, es probable que su origen sea mucho anterior, ya que se separaron de sus parientes más cercanos en el Cámbrico hace más de 500 millones de años.

Los tardígrados suelen medir alrededor de 0,5 mm (0,020 pulgadas) de largo cuando están completamente desarrollados. [2] Son cortos y regordetes, con cuatro pares de patas, cada una de las cuales termina en garras (generalmente de cuatro a ocho) o discos de succión. [2] [15] Los tardígrados prevalecen en musgos y líquenes y se alimentan de células vegetales, algas y pequeños invertebrados. Una vez recopilados, se pueden observar con un microscopio de baja potencia , lo que los hace accesibles a estudiantes y científicos aficionados. [dieciséis]

Nombrar

Johann August Efraín Goeze

Johann August Ephraim Goeze originalmente llamó al tardígrado Kleiner Wasserbär , que significa "pequeño oso de agua" en alemán (hoy en día, a menudo se les llama en alemán Bärtierchen o "pequeño oso animal"). El nombre "oso de agua" proviene de su forma de caminar, que recuerda al andar de un oso . El nombre Tardigradum significa "caminante lento" y fue dado por Lazzaro Spallanzani en 1777. [8]

Descripción

Imagen SEM de Hypsibius dujardini

Los adultos más grandes pueden alcanzar una longitud corporal de 1,5 mm (0,059 pulgadas), los más pequeños por debajo de 0,1 mm (0,0039 pulgadas). Los tardígrados recién nacidos pueden medir menos de 0,05 mm (0,0020 pulgadas). A modo de comparación, el polen de gramíneas suele tener entre 0,025 y 0,04 mm (0,00098 y 0,00157 pulgadas).

Hábitat

Los tardígrados se encuentran a menudo en líquenes y musgos; por ejemplo, remojando un trozo de musgo en agua. [17] Otros ambientes en los que se encuentran incluyen dunas y costas en general, suelo , hojarasca y sedimentos marinos o de agua dulce , donde pueden ocurrir con bastante frecuencia, hasta 25.000 animales por litro (95.000 animales por galón). Un tardígrado, Echiniscoides wyethi , [18] se puede encontrar en los percebes . [19]

Anatomía y morfología.

Los tardígrados tienen cuerpos en forma de barril con cuatro pares de patas rechonchas. La mayoría varía de 0,3 a 0,5 mm (0,012 a 0,020 pulgadas) de largo, aunque las especies más grandes pueden alcanzar 1,2 mm (0,047 pulgadas). [8] El cuerpo consta de una cabeza, tres segmentos del cuerpo , cada uno con un par de patas, y un segmento caudal con un cuarto par de patas. Las patas no tienen articulaciones , mientras que los pies tienen de cuatro a ocho garras cada uno. La cutícula contiene quitina y proteínas y se muda periódicamente. Los primeros tres pares de patas se dirigen hacia abajo a lo largo de los lados y son el principal medio de locomoción, mientras que el cuarto par se dirige hacia atrás en el último segmento del tronco y se utiliza principalmente para agarrar el sustrato. [20]

Los tardígrados carecen de varios genes Hox y de una gran región intermedia del eje del cuerpo. En los insectos, esto corresponde a todo el tórax y el abdomen. Prácticamente todo el cuerpo, excepto el último par de patas, está formado únicamente por segmentos homólogos a la región de la cabeza en los artrópodos. [21]

Todos los tardígrados adultos de la misma especie tienen el mismo número de células (ver eutely ). Algunas especies tienen hasta 40.000 células en cada adulto, mientras que otras tienen muchas menos. [22] [23]

La cavidad corporal consta de un hemocele , pero el único lugar donde se puede encontrar un verdadero celoma es alrededor de la gónada . No se encontraron órganos respiratorios, y el intercambio de gases puede ocurrir en todo el cuerpo. Algunos tardígrados tienen tres glándulas tubulares asociadas con el recto; Estos pueden ser órganos excretores similares a los túbulos de Malpighi de los artrópodos , aunque los detalles aún no están claros. [24] Además, las nefridias están ausentes. [25]

La boca tubular está armada con estiletes , que sirven para perforar las células vegetales, algas o pequeños invertebrados de los que se alimentan los tardígrados, liberando los fluidos corporales o el contenido celular. La boca se abre en una faringe trirradiada, musculosa y succionadora . Los estiletes se pierden cuando el animal muda y un par de glándulas que se encuentran a ambos lados de la boca secretan un nuevo par. La faringe se conecta a un esófago corto , y luego a un intestino que ocupa gran parte de la longitud del cuerpo, que es el principal sitio de digestión. El intestino se abre, a través de un recto corto, a un ano ubicado en el extremo terminal del cuerpo. Algunas especies sólo defecan cuando mudan, dejando las heces con la cutícula desprendida. [24]

El sistema nervioso tardígrado consta principalmente del cerebro y cuatro ganglios segmentarios asociados con los cuatro segmentos del cuerpo. [26] El cerebro comprende aproximadamente el 1% del volumen corporal total. [27] El cerebro se desarrolla en un patrón bilateralmente simétrico . [28] Los tardígrados tienen un cerebro dorsal encima de un sistema nervioso ventral emparejado. El cerebro incluye múltiples lóbulos, que en su mayoría constan de tres grupos de neuronas emparejados bilateralmente . [29] El cerebro está unido a un gran ganglio debajo del esófago, desde el cual un doble cordón nervioso ventral recorre todo el cuerpo. La médula posee un ganglio por segmento, cada uno de los cuales produce fibras nerviosas laterales que corren hacia las extremidades. Muchas especies poseen un par de ojos rabdoméricos en forma de copa de pigmento y numerosas cerdas sensoriales en la cabeza y el cuerpo. [30]

Todos los tardígrados poseen un aparato bucofaríngeo (dispositivo para tragar hecho de músculos y espinas que activa una mandíbula interna e inicia la digestión y el movimiento a lo largo de la garganta y el intestino [31] ) que, junto con las garras, se utiliza para diferenciar especies.

Reproducción

Quita la cutícula de la hembra tardígrada y contiene huevos.

Aunque algunas especies son partenogénicas , suelen estar presentes tanto machos como hembras, aunque las hembras suelen ser más grandes y más comunes. Ambos sexos tienen una única gónada situada encima del intestino. En los hombres, dos conductos salen de los testículos y se abren a través de un solo poro delante del ano. Por el contrario, las hembras tienen un único conducto que se abre justo encima del ano o directamente en el recto, que forma una cloaca . [24]

Los tardígrados son ovíparos y la fecundación suele ser externa. El apareamiento ocurre durante la muda y los huevos se ponen dentro de la cutícula desprendida de la hembra y luego se cubren con esperma. Algunas especies tienen fertilización interna, y el apareamiento ocurre antes de que la hembra se deshaga por completo de su cutícula. En la mayoría de los casos, los huevos se dejan dentro de la cutícula desprendida para que se desarrollen, pero algunas especies los adhieren a un sustrato cercano. [24]

Los huevos eclosionan después de no más de 14 días y las crías ya poseen su dotación completa de células adultas . El crecimiento hasta el tamaño adulto se produce por agrandamiento de las células individuales ( hipertrofia ), más que por división celular. Los tardígrados pueden mudar hasta 12 veces. [24]

Los tardígrados tienden a cortejar antes de aparearse. El cortejo es un paso temprano en el apareamiento y se observó por primera vez en los tardígrados en 1895. Las investigaciones muestran que hasta nueve machos se agrupan alrededor de una hembra para aparearse. [32]

Ecología e historia de vida.

Video de tardígrado bajo el microscopio.
Tardígrados vivos moviéndose

La mayoría de los tardígrados son fitófagos (comedores de plantas) o bacteriófagos (comedores de bacterias), pero algunos son carnívoros en la medida en que comen especies más pequeñas de tardígrados (por ejemplo, Milnesium tardigradum ). [33] [34] Además, una especie existente, Tetrakentron synaptae , junto con el tardígrado no descrito del Cámbrico “Orsten” [35] son ​​parásitos.

Los tardígrados comparten características morfológicas con muchas especies que difieren en gran medida según la clase. Los biólogos tienen dificultades para encontrar verificación entre las especies de tardígrados debido a esta relación. [ se necesita aclaración ] Estos animales están más estrechamente relacionados con la evolución temprana de los artrópodos . [36] Los fósiles de tardígrados se remontan al período Cretácico en América del Norte. Los tardígrados se consideran cosmopolitas y pueden ubicarse en regiones de todo el mundo. Los huevos y quistes de los tardígrados son tan duraderos que pueden transportarse a grandes distancias en las patas de otros animales. [15]

Los tardígrados han sobrevivido a las cinco extinciones masivas reconocidas debido a su gran cantidad de características de supervivencia, incluida la capacidad de sobrevivir en condiciones que serían fatales para casi todos los demás animales (consulte la siguiente sección).

La esperanza de vida de los tardígrados oscila entre tres y cuatro meses para algunas especies, hasta dos años para otras, sin contar el tiempo que pasan en estados latentes. [37]

Fisiología

Hypsibius dujardini fotografiado con un microscopio electrónico de barrido
Tardígrado (especie desconocida, vista ventral) fotografiado mediante microscopía electrónica de barrido

Los científicos han informado de tardígrados en aguas termales , en la cima del Himalaya [38] (6.000 m; 20.000 pies, sobre el nivel del mar) y en las profundidades del mar (-4.000 m; -13.000 pies); desde las regiones polares hasta el ecuador , bajo capas de hielo sólido y en sedimentos oceánicos. Muchas especies se pueden encontrar en ambientes más templados como lagos, estanques y prados , mientras que otras se pueden encontrar en paredes y techos de piedra. Los tardígrados son más comunes en ambientes húmedos, pero pueden permanecer activos dondequiera que puedan retener al menos algo de humedad.

Se cree que los tardígrados pueden sobrevivir incluso a eventos de extinción masiva global causados ​​por eventos astrofísicos , como explosiones de rayos gamma o grandes impactos de meteoritos . [9] [10] Algunos de ellos pueden soportar temperaturas extremadamente frías de hasta 0,01 K (−460 °F; −273 °C) (cerca del cero absoluto ), mientras que otros pueden soportar temperaturas extremadamente calientes de hasta 420 K (300 ° F; 150 °C) [39] [40] durante varios minutos, presiones aproximadamente seis veces mayores que las encontradas en las fosas oceánicas más profundas, radiación ionizante en dosis cientos de veces superiores a la dosis letal para un ser humano y el vacío de espacio exterior. [41] Los tardígrados que viven en condiciones duras experimentan un proceso anual de ciclomorfosis , lo que les permite sobrevivir en temperaturas bajo cero. [42]

No se les considera extremófilos porque no están adaptados para explotar estas condiciones, sólo para soportarlas. Esto significa que sus posibilidades de morir aumentan cuanto más tiempo están expuestos a ambientes extremos, [8] mientras que los verdaderos extremófilos prosperan en un ambiente físico o geoquímico extremo que dañaría a la mayoría de los demás organismos. [3] [43] [44]

Los tardígrados son uno de los pocos grupos de especies que son capaces de suspender su metabolismo (ver criptobiosis ). Mientras se encuentran en este estado, su metabolismo desciende a menos del 0,01 % de lo normal y su contenido de agua puede descender al 1 % de lo normal, [41] y pueden pasar sin comida ni agua durante más de 30 años, para luego rehidratarse, buscar alimento y alimentarse. y reproducirse. [3] [45] [46] [47] [48] Muchas especies de tardígrados pueden sobrevivir en estado deshidratado hasta cinco años, o más en casos excepcionales. [49] [50] Dependiendo del entorno, pueden entrar en este estado a través de la anhidrobiosis , lo que permite a los tardígrados, junto con algunos otros micrometazoos (como gusanos, rotíferos y crustáceos), protozoos y plantas, esa capacidad de sobrevivir en condiciones inhóspitas. hábitats, a diferencia de otros seres vivos. Además de ofrecer protección contra la desecación y la congelación en circunstancias normales, la anhidrobiosis también permite la resistencia a extremos abióticos no naturales como temperaturas bajo cero, [51] criobiosis , osmobiosis o anoxibiosis .

Se pensaba que su capacidad para permanecer desecados durante períodos de tiempo tan largos dependía de altos niveles del disacárido no reductor trehalosa , [52] que se observa comúnmente en otros organismos que sobreviven a la desecación, y los tardígrados tienen genes de trehalasa . [53] Sin embargo, se ha visto que tanto en los tardígrados como en los rotíferos bdelloides , sólo hay una capacidad parcial para sintetizar trehalosa en cantidades que pueden contribuir a la tolerancia a la desecación. [52] [54]

En respuesta a este hallazgo, se realizaron más investigaciones sobre cómo estos animales sobrevivieron a condiciones tan extremas. Se descubrió que las proteínas intrínsecamente desordenadas (IDP) se expresaban altamente en respuesta a la desecación en los tardígrados. Además, se descubrió que tres nuevos desplazados internos eran específicos de los tardígrados y se acuñaron proteínas específicas de los tardígrados (TDP). Estos TDP pueden mantener la estructura de las membranas asociándose con las cabezas polares de las bicapas de fosfolípidos , evitando daños estructurales tras la rehidratación. [55] Además, se cree que los TDP, al ser altamente hidrófilos, están involucrados en un mecanismo de vitrificación, donde se forma una matriz similar al vidrio dentro de las células para proteger el contenido celular tras la desecación. [56] Su ADN está además protegido de la radiación por una proteína llamada " dsup " (abreviatura de supresor de daños ). [57] [58] En este estado criptobiótico, el tardígrado se conoce como tun. [59]

Los tardígrados pueden sobrevivir en ambientes extremos que matarían a casi cualquier otro animal. [53] Los extremos en los que los tardígrados pueden sobrevivir incluyen aquellos de:

Una investigación publicada en 2020 muestra que los tardígrados son sensibles a las altas temperaturas. Los investigadores demostraron que se necesitan 48 horas a 37,1 °C (98,8 °F) para matar a la mitad de los tardígrados activos que no se han aclimatado al calor. La aclimatación aumentó la temperatura necesaria para matar a la mitad de los tardígrados activos a 37,6 °C (99,7 °F). A los tardígrados en el estado tun les fue un poco mejor, tolerando temperaturas más altas. Fue necesario calentar a 82,7 °C (180,9 °F) para matar a la mitad de los tardígrados en estado tun en una hora. Sin embargo, un tiempo de exposición más prolongado disminuyó la temperatura necesaria para la letalidad. Durante 24 horas de exposición, 63,1 °C (145,6 °F) fueron suficientes para matar a la mitad de los tardígrados en estado tun. [63]

La irradiación de huevos de tardígrados recolectados directamente de un sustrato natural (musgo) mostró una clara respuesta relacionada con la dosis, con una fuerte disminución en la incubabilidad en dosis de hasta 4 kGy, por encima de las cuales no eclosionaron huevos. [71] Los huevos eran más tolerantes a la radiación en una etapa avanzada del desarrollo. No eclosionó ningún huevo irradiado en la etapa temprana de desarrollo, y solo un huevo en la etapa intermedia eclosionó, mientras que los huevos irradiados en la etapa tardía eclosionaron a un ritmo indistinguible de los controles. [71]

Supervivencia después de la exposición al espacio exterior

Los tardígrados son el primer animal conocido que sobrevivió después de la exposición al espacio exterior. [72] En septiembre de 2007, tardígrados deshidratados fueron llevados a la órbita terrestre baja en la misión FOTON-M3 que transportaba la carga útil de astrobiología BIOPAN . Durante 10 días, grupos de tardígrados, algunos de ellos previamente deshidratados, otros no, fueron expuestos al duro vacío del espacio exterior, o al vacío y a la radiación ultravioleta solar  . [73] [3] [74] [75] De vuelta en la Tierra, más del 68% de los sujetos protegidos de la radiación solar UV fueron reanimados dentro de los 30 minutos siguientes a la rehidratación; aunque la mortalidad posterior fue alta, muchos de ellos produjeron embriones viables. [73] [72] Por el contrario, las muestras hidratadas expuestas al efecto combinado del vacío y la radiación UV solar total redujeron significativamente la supervivencia, y solo sobrevivieron tres sujetos de Milnesium tardigradum . [73] Además, se descubrió que el vacío espacial no tuvo un efecto significativo en la puesta de huevos ni en R. coronifer ni en M. tardigradum . Sin embargo, M. tardigradum expuesta a la radiación ultravioleta tuvo una menor tasa de puesta de huevos. [76] En mayo de 2011, científicos italianos enviaron tardígrados a bordo de la Estación Espacial Internacional junto con extremófilos en el STS-134 , el último vuelo del transbordador espacial Endeavour . [77] [78] [79] Su conclusión fue que la microgravedad y la radiación cósmica "no afectaron significativamente la supervivencia de los tardígrados en vuelo, y afirmaron que los tardígrados representan un animal útil para la investigación espacial". [80] [81] En noviembre de 2011, se encontraban entre los organismos que la Sociedad Planetaria con sede en EE. UU. envió en el Experimento de Vuelo Interplanetario Viviente de la misión rusa Fobos-Grunt a Fobos ; sin embargo, el lanzamiento fracasó. En agosto de 2019, los científicos informaron que una cápsula que contenía tardígrados en un estado criptobiótico podría haber sobrevivido por un tiempo en la Luna después del aterrizaje forzoso en abril de 2019 de Beresheet , un módulo de aterrizaje lunar israelí fallido , pero en mayo de 2021 se informó que era poco probable haber sobrevivido al impacto. [82] [83] [64]

En los últimos años, también ha habido una mayor especulación sobre la capacidad de los tardígrados para sobrevivir en Marte sin ningún sistema de soporte vital, [84] pero todavía "necesitarían cosas para comer" para sobrevivir. [85]

Taxonomía

Los científicos han realizado estudios morfológicos y moleculares para comprender cómo se relacionan los tardígrados con otros linajes de animales ecdisozoos. Se han propuesto dos ubicaciones plausibles: los tardígrados están más estrechamente relacionados con Arthropoda y Onychophora , o con los nematodos . La evidencia de lo primero es un resultado común de los estudios morfológicos ; La evidencia de esto último se encuentra en el análisis genómico. [86]

Los diminutos tamaños de los tardígrados y sus tegumentos membranosos hacen que su fosilización sea difícil de detectar y muy inusual. Los únicos especímenes fósiles conocidos son los de depósitos del Cámbrico medio en Siberia ( fauna de Orsten ) y algunos ejemplares raros del ámbar del Cretácico . [87]

Los fósiles de tardígrados siberianos se diferencian de los tardígrados vivos en varios aspectos. Tienen tres pares de patas en lugar de cuatro, tienen una morfología de cabeza simplificada y no tienen apéndices posteriores de la cabeza, pero comparten con los tardígrados modernos su construcción de cutícula columnar. [88] Los científicos creen que representan un grupo principal de tardígrados vivos. [87]

En octubre de 2021, se descubrió una nueva especie, Paradoryphoribius cronocaribbeus , como un fósil en ámbar que tenía 16 millones de años. [89]

Historia evolutiva

Reconstrucción esquemática de cuatro luolishaniids , posiblemente los parientes fósiles más cercanos conocidos de los tardígrados modernos.
Reconstrucción del tardígrado anónimo " Orsten ", de la Formación Kuonamka del Cámbrico
Reconstrucción de Paradoryphoribius , un tardígrado del mioceno

Hay múltiples líneas de evidencia de que los tardígrados son miniaturizados secundariamente a partir de un ancestro más grande, [90] probablemente un lobopodiano y quizás parecido a Aysheaia , lo que muchos análisis sitúan cerca de la divergencia del linaje tardígrado. [91] [92] Una hipótesis alternativa deriva los tactopoda de un clado que abarca dinocaridids y Opabinia . [93] Un análisis de 2023 concluyó, sobre la base de numerosas similitudes morfológicas, que los luolishaniids , un grupo de lobopodianos del Cámbrico, podrían ser los parientes más cercanos conocidos de Tardigrada. [94]

Los restos más antiguos de tardígrados modernos son los de Milnesium swolenskyi , perteneciente al género vivo Milnesium conocido a partir de un espécimen de ámbar de Nueva Jersey del Cretácico Superior ( Turoniense ) , de alrededor de 90 millones de años. Otro fósil, Beorn leggi , se conoce a partir de un espécimen de ámbar canadiense del Campaniano tardío (~72 millones de años) [95] y se ha colocado en su propia familia ( Beornidae ), pero posteriormente se sugirió que pertenecía a Hypsibiidae . También se observó un heterotardígrado indeterminado en el mismo depósito. [96]

El enigmático panartrópodo Sialomorpha encontrado en ámbar dominicano de 30 millones de años de antigüedad , si bien no es clasificable como tardígrado, muestra algunas afinidades aparentes. [97] [98]

Genomas y secuenciación del genoma.

Los genomas tardígrados varían en tamaño, desde aproximadamente 75 a 800 megapares de bases de ADN. [99] Hypsibius exemplaris (anteriormente Hypsibius dujardini ) tiene un genoma compacto de 100 megapares de bases [100] y un tiempo de generación de aproximadamente dos semanas; se puede cultivar indefinidamente y criopreservar. [101]

El genoma de Ramazzottius varieornatus , una de las especies de tardígrados más tolerantes al estrés, fue secuenciado por un equipo de investigadores de la Universidad de Tokio en 2015. Si bien investigaciones anteriores habían afirmado que alrededor de una sexta parte del genoma había sido adquirido de otros organismos, [102] ahora se sabe que menos del 1,2% de sus genes fueron el resultado de la transferencia horizontal de genes . También encontraron evidencia de una pérdida de vías genéticas que se sabe que promueven el daño debido al estrés. Este estudio también encontró una alta expresión de nuevas proteínas exclusivas de los tardígrados, incluido el supresor de daños (Dsup) , [103] que demostró proteger contra el daño del ADN causado por la radiación de rayos X. El mismo equipo aplicó la proteína Dsup a células cultivadas humanas y descubrió que suprimía el daño de los rayos X a las células humanas en aproximadamente un 40%. [58] Si bien el mecanismo exacto de protección del ADN se desconoce en gran medida, los resultados de un estudio de agosto de 2020 sugieren que las fuertes atracciones electrostáticas junto con la alta flexibilidad de las proteínas ayudan a formar un agregado molecular, que permite a Dsup proteger el ADN. [104]

Las proteínas Dsup de los tardígrados Ramazzottius varieornatus e Hypsibius exemplaris promueven la supervivencia uniéndose a los nucleosomas y protegiendo el ADN cromosómico de los radicales hidroxilo . [105] La proteína Dsup de R. varieornatus también confiere resistencia a la radiación ultravioleta-C al regular positivamente los genes de reparación del ADN que protegen el ADN genómico de los daños introducidos por la irradiación UV. [106]

Importancia ecológica

Muchos organismos que viven en ambientes acuáticos se alimentan de especies como nematodos, tardígrados, bacterias, algas, ácaros y colémbolos . [107] Los tardígrados funcionan como especies pioneras al habitar nuevos entornos en desarrollo. Este movimiento atrae a otros invertebrados para poblar ese espacio, al mismo tiempo que atrae a depredadores. [36]

En la cultura popular

Ver también

Referencias

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