Las ocrófitas , también conocidas como heterocontofitas o estramenocromas , son un grupo de algas . Son las estramenopilas fotosintéticas , un grupo de eucariotas , organismos con un núcleo celular , caracterizados por la presencia de dos flagelos desiguales , uno de los cuales tiene pelos tripartitos llamados mastigonemas . En particular, se caracterizan por orgánulos fotosintéticos o plástidos encerrados por cuatro membranas , con compartimentos unidos a membranas llamados tilacoides organizados en pilas de tres, clorofila a y c como sus pigmentos fotosintéticos , y pigmentos adicionales como β-caroteno y xantofilas . Las ocrófitas son uno de los linajes más diversos de eucariotas, que contienen algas ecológicamente importantes como las algas pardas y las diatomeas . Se clasifican como filo Ochrophyta o Heterokontophyta , o como subfilo Ochrophytina dentro del filo Gyrista . Sus plástidos son de origen algal rojo .
Las ocrófitas son organismos eucariotas compuestos por células desnudas o cubiertas por escamas, lorica o una pared celular . Pueden ser unicelulares , coloniales , cenocíticas o multicelulares . Algunas Phaeophyceae se desarrollan como grandes talos multicelulares con tejidos diferenciados . [7] Todas las ocrófitas tienen crestas mitocondriales tubulares de manera uniforme . [10] Este es un rasgo común compartido con sus parientes, las estramenopilas heterotróficas , así como otros grupos estrechamente relacionados como Rhizaria , Telonemia y Alveolata . [11] [12] Como eucariotas principalmente fotosintéticos , se consideran algas , que se distinguen de otros grupos de algas por rasgos morfológicos y ultraestructurales específicos , como sus flagelos , cloroplastos y pigmentos . [10]
Como estramenopilos (= heterocontos ), sus células nadadoras frecuentemente muestran dos flagelos marcadamente desiguales: un flagelo anterior ("oropel") con pelos tripartitos huecos parecidos a la paja llamados mastigonemas , y un flagelo liso posterior inmaduro ("látigo") que carece de estos pelos. [13] [10] La zona de transición ciliar del flagelo generalmente tiene una hélice transicional. [7]
Las ocrófitas son en su mayoría fotosintéticas. Como tal, pueden poseer uno o más plástidos fotosintéticos ( cloroplastos ) por célula. [14] Algunos grupos contienen especies con leucoplastos , cloroplastos que han perdido capacidad fotosintética y pigmentos pero que presumiblemente continúan desempeñando un papel en la síntesis de aminoácidos , lípidos y grupos hemo . [10] Las ocrófitas tienen una ultraestructura de plástidos distinta en comparación con otros grupos de algas. [14] Sus cloroplastos se originan a partir de un evento de endosimbiosis secundaria de un alga roja , que conduce a cuatro [a] membranas circundantes : dos membranas internas, correspondientes a las membranas primarias del plástido; una tercera membrana, correspondiente a la membrana plasmática del alga roja; y una capa más externa, correspondiente a la membrana del fagosoma . [17] Esta característica las diferencia de las algas arqueoplástidas ( glaucofitas , algas rojas y algas verdes ), cuyos cloroplastos tienen solo dos membranas. [18] Las dos capas externas de los plástidos ocrofíticos son contiguas al retículo endoplasmático (RE), y juntas componen el retículo endoplasmático del cloroplasto (CER), [14] también conocido como retículo endoplasmático periplastidial (PER), que a menudo está conectado a la envoltura nuclear . Los pelos flagelares tripartitos, característicos de los estramenopilos, se producen dentro del PER o de la envoltura nuclear. [10]
El compartimento periplastídeo (PC), entre la segunda y tercera capas, es una región separada que en otros grupos de algas (es decir, criptomonas y clorraracniófitas ) contiene un nucleomorfo , el núcleo vestigial del endosimbionte secundario; sin embargo, no se conocen nucleomorfos dentro de las ocrofitas. En cambio, se han observado otras estructuras dentro del PC, de manera similar a las observadas en haptofitas y algas croméridas : [14] "estructuras similares a gotas" donde se localizan las proteínas PC y una red vesicular. [17] Dentro del CER, hay una región prominente de contactos directos estrechos entre la membrana periplastídea y la envoltura nuclear interna, donde podrían ocurrir transferencias de lípidos y tal vez intercambio de otras moléculas. [17]
Comúnmente, dentro del estroma del plástido , tres tilacoides apilados se diferencian en la "lámina de cintura", que corre alrededor de la periferia del plástido, debajo de la membrana más interna. [14] Los tilacoides restantes están dispuestos en pilas de tres. [10] En sincromófitos y aurearenófitos, un consorcio de varios plástidos, cada uno rodeado por dos o tres membranas internas respectivamente, está envuelto por una membrana externa compartida. [14]
Los cloroplastos de las ocrofitas contienen clorofilas a y c como pigmentos fotosintéticos , además de fucoxantina . [13] La clorofila a se une a los tilacoides, mientras que el pigmento c está presente en el estroma. [10] El pigmento accesorio más frecuente en las ocrofitas es el β-caroteno amarillo . La pigmentación marrón-dorada o marrón en diatomeas , algas pardas , algas doradas y otras es conferida por la xantofila fucoxantina. En las rafidofíceas , eustigmatóficeas y xantofíceas de color amarillo verdoso o amarillo-marrón , la vaucheriaxantina es dominante en cambio. Estas combinaciones de pigmentos extienden su capacidad fotosintética más allá de la clorofila a sola. Además, las xantofilas protegen los fotosistemas de la luz de alta intensidad. [10]
Las algas ocrófitas acumulan crisolaminarina , un carbohidrato que consiste en cadenas cortas de moléculas de glucosa unidas por enlaces β-1,3, como producto de almacenamiento. [10] [19] Se almacena en vesículas ubicadas dentro del citoplasma , fuera de los plástidos, a diferencia de otras algas. [13] Las gotitas lipídicas citoplasmáticas también son comunes. [10] Carecen de almidón , que es el producto de almacenamiento común en las algas verdes y las plantas. [7]
Las ocrófitas son capaces de reproducirse asexualmente por fragmentación , propágulos , división celular vegetativa , esporogénesis o zoosporogénesis. Además, son capaces de reproducirse sexualmente a través de gametos , mediante tres modos diferentes: isogamia , anisogamia u oogamia . [7]
Las ocrófitas están presentes en casi todos los ambientes. [19] Algunas clases son más comunes en hábitats marinos, mientras que otras son más frecuentes en agua dulce o suelo. [10] Entre los linajes de ocrófitas se encuentran las diatomeas, los eucariotas fotosintéticos más abundantes en todo el mundo en hábitats marinos; algas multicelulares, como las algas pardas (por ejemplo, las algas marinas ) y las algas doradas; y una serie de linajes unicelulares microscópicos que también son abundantes, como lo demuestra la secuenciación ambiental . [14] En cuanto a la nutrición, varias ocrófitas son mixotróficas , generalmente a través de la fagocitosis . [19]
Varias clases de algas heterocontas se conocen exclusivamente en hábitats marinos, como Bolidophyceae , Pelagophyceae , Pinguiophyceae y Schizocladiophyceae. Las algas pardas (Phaeophyceae) son casi exclusivamente marinas, con muy pocos géneros de agua dulce. [19]
Chrysophyceae , Phaeothamniophyceae y Xanthophyceae son clases predominantemente de agua dulce. En hábitats lóticos (ríos, arroyos), las algas doradas (Chrysophyceae) y las algas verde-amarillas (Xanthophyceae) son comunes y ocasionalmente abundantes. El género de algas doradas Hydrurus , en particular, puede estar muy extendido en algunas cuencas de drenaje y es común en arroyos de montaña fríos, claros y de corriente rápida, donde se adhiere a un sustrato firme. Los géneros de xantofíceas que se encuentran comúnmente en los ríos incluyen Vaucheria , Tribonema y Bumilleria , ya sea flotando libremente o adheridos a algas filamentosas y plantas. [20] Las diatomeas son más diversas, con más de 60 géneros que se encuentran comúnmente en los ríos. Muchas diatomeas de río han desarrollado diferentes estrategias para adherirse al sustrato para evitar ser desplazadas por las corrientes de agua. La estrategia más básica es producir sustancias poliméricas extracelulares , estructuras variadas de carbohidratos formadas a partir de la membrana celular. En aguas de flujo más rápido, algunas diatomeas (por ejemplo, Cocconeis ) crecen directamente adheridas al sustrato a través de películas adhesivas. Otras (por ejemplo, Eunotia , Nitzschia ) desarrollan tallos o tubos coloniales capaces de llegar más alto en la columna de agua para adquirir más nutrientes. [21] Las algas pardas (Phaeophyceae), aunque muy diversificadas, contienen solo siete especies presentes en los ríos. Estas carecen de talos multicelulares complejos y, en cambio, existen como formas filamentosas bentónicas que han evolucionado independientemente de sus ancestros marinos . [22]
Dos linajes principales de stramenopiles fotosintéticos incluyen muchas especies tóxicas. Dentro de la clase Raphidophyceae , las cepas de Heterosigma y Chattonella en altas concentraciones son responsables de la mortalidad de los peces, aunque la naturaleza y la acción de sus toxinas no están resueltas. Las especies de agua dulce Gonyostomum son capaces de secretar mucílago en altas cantidades perjudiciales para las branquias de los peces. Dentro de las diatomeas ( Bacillariophyta ), los efectos nocivos pueden deberse a daños físicos o a la producción de toxinas. Las diatomeas céntricas como Chaetoceros viven como cadenas coloniales de células con largas espinas (setas) que pueden obstruir las branquias de los peces, provocando su muerte. Entre las diatomeas, los únicos productores de toxinas se han encontrado entre las diatomeas pennadas, casi en su totalidad dentro del género Pseudonitzschia . Más de una docena de especies de Pseudonitzschia son capaces de producir una neurotoxina , el ácido domoico , causante de la intoxicación amnésica por mariscos. [23]
Los ocrófitos constituyen un clado altamente diverso dentro de Stramenopila , un supergrupo eucariota que también incluye varios linajes heterotróficos de protistas como oomicetos , hifoquítridos , laberintuleos , opalinos y bicosoécidos . [24] [4] [25] Este linaje de stramenopiles se originó a partir de un evento de endosimbiosis secundaria donde un alga roja se transformó en el cloroplasto del ancestro común de los ocrófitos. [4] [26] [27]
Se estima que el grupo total de ocrofitas evolucionó entre 874 y 543 millones de años (Ma) a través de la inferencia del reloj molecular . Sin embargo, los restos fósiles más antiguos, asignados a la xantofita Palaeovaucheria de mil millones de años , [1] sugieren que las ocrofitas habían aparecido hace 1000 Ma. Otros supuestos representantes tempranos de estramenópilas fotosintéticas son Jacutianema (750 Ma), Germinosphaera (750–700 Ma) y el alga marrón Miaohephyton (600–550 Ma). Se han encontrado escamas similares a las escamas de las crisófitas modernas y valvas parecidas a las valvas de las diatomeas céntricas modernas en sedimentos de 800–700 millones de años. [28]
Las relaciones entre muchas clases de ocrofitas siguen sin resolverse, pero tres clados principales (llamados SI, SII y SIII) están respaldados en la mayoría de los análisis filogenéticos . El linaje SI, que contiene la diversa y multicelular clase Phaeophyceae , o algas pardas, experimentó una radiación evolutiva durante el Paleozoico tardío (hace alrededor de 310 millones de años). La clase Schizocladiophyceae es el linaje hermano de las algas pardas, seguido por un clado de clases estrechamente relacionadas Xanthophyceae , Phaeosacciophyceae [29] y Chrysoparadoxophyceae. [15] Este es a su vez el linaje hermano de un clado que contiene Aurearenophyceae y Phaeothamniophyceae , [4] que a veces se tratan como una clase Aurophyceae. [27] Las Raphidophyceae son las más basales dentro del SI. El linaje SII contiene las algas doradas o Chrysophyceae , así como las clases más pequeñas Synurophyceae , Eustigmatophyceae , Pinguiophyceae y Picophagea (también conocidas como Synchromophyceae). Ambos clados, SI y SII, componen el linaje Chrysista . Las clases restantes se agrupan dentro del linaje hermano Diatomista , equivalente al linaje SIII; estas son las diatomeas o Bacillariophyceae, Bolidophyceae , Dictyochophyceae (incluyendo los silicoflagelados ) y Pelagophyceae . [4] Una nueva clase de algas, Olisthodiscophyceae , fue descrita en 2021 y recuperada como parte del linaje SII. [3]
Un grupo de protistos heliozoarios heterotróficos, Actinophryida , [31] está incluido en algunas clasificaciones como el linaje hermano de los raphidophytes , y ambos grupos son tratados como una clase Raphidomonadea sobre la base de análisis filogenéticos del 18S rDNA . [32] Sin embargo, un estudio filogenómico reciente coloca a un actinofrido, Actinophrys sol , como el probable grupo hermano de los ocrofitos. Aunque carece de cloroplastos, se han encontrado genes plastidiales en el genoma nuclear de este actinofrido, lo que implica que su ancestro común con los ocrofitos puede haber comenzado ya a domesticar plástidos. [33]
En las clasificaciones jerárquicas, donde se utilizan rangos taxonómicos ( reino , filo , clase , orden ...), las algas heterokontas se consideran comúnmente como un filo completo (o división en la nomenclatura botánica ) con el nombre de Ochrophyta , dentro de Stramenopila o Heterokonta . [24] El filo fue descrito por primera vez por el protozoólogo Thomas Cavalier-Smith en 1986, como Ochrista , luego renombrado a Ochrophyta en 1996 de acuerdo con las recomendaciones del Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas (CIE). [2] [34] Siguió siendo un taxón de nivel de filo hasta 2017, cuando el mismo autor lo bajó al nivel de subfilo y modificó el nombre a Ochrophytina para que coincida con el sufijo -phytina en la nomenclatura botánica, que corresponde a las subdivisiones. El filo al que pertenecen los ocrofitos en su sistema de clasificación es Gyrista , un clado que también contiene algunos heterokontes heterótrofos, a saber, los Pseudofungi y los Bigyromonada . [27] Gyrista y Bigyra componen las dos ramas principales de los stramenopiles, que se consideran el superfilo Heterokonta dentro del reino Chromista . Sin embargo, este sistema de clasificación está en desuso debido a la naturaleza no monofilética del reino . [25]
Aunque Ochrophyta es el nombre preferido por los protistólogos y protozoólogos generales, el nombre Heterokontophyta se considera más familiar entre los ficólogos . [7] El origen de este nombre es la clase Heterokontæ , introducida por el biólogo finlandés Alexander Ferdinand Luther en 1899 [35] para incluir los órdenes Chloromonadales y Confervales, posteriormente separados en Xanthophyceae y Raphidophyceae . Este nombre hacía referencia, entre otros rasgos, a los dos flagelos desiguales característicos de todos los Stramenopiles , también conocidos como heterokonts. Después de varios descubrimientos de microscopía electrónica , Christiaan van den Hoek introdujo en 1978 la división Heterokontophyta para cinco clases de algas: Chrysophyceae , Xanthophyceae , Bacillariophyceae , Phaeophyceae y Chloromonadophyceae . [36] Se utilizaron otros nombres para agrupar a las algas heterokontas con organismos ambirrenciales , como Chromophyta , Heterokonta y, por último, Stramenopiles , que no es un nombre publicado válidamente según el ICN . [7] Varios ficólogos defienden actualmente el uso de Heterokontophyta como nombre de filo para las algas heterokontas. Sin embargo, el uso original de Hoek en 1978 no proporcionó una descripción en latín , que era un requisito para una publicación válida según el ICN hasta 2011. Los ficólogos Michael Guiry , Øjvind Moestrup y Robert Andersen publicaron válidamente Heterokontophyta como filo en 2023. [7]
A diferencia de la clasificación jerárquica, la clasificación cladística solo reconoce a los clados como grupos válidos, rechazando el uso de grupos parafiléticos o polifiléticos . Este método de clasificación es el preferido entre los protistólogos. La última revisión de la Sociedad Internacional de Protistólogos, en 2019, reconoce a Ochrophyta como un taxón válido dentro del grupo superior Stramenopiles , dentro del supergrupo SAR . [25] La subdivisión de los ocrofitos entre Chrysista y Diatomista está plenamente aceptada por la comunidad científica y respaldada por análisis filogenéticos. [25]
En 2024, las ocrofitas suman 23.314 especies descritas, con 490 especies de posición incierta. [5] Sin embargo, se estima que suman más de 100.000 especies, de las cuales la mayoría son diatomeas. [6] A continuación se presenta la clasificación actual de las ocrofitas según la revisión de 2019 de la clasificación eucariota, [25] con la inclusión de clases de algas descritas en años posteriores [15] [29] [3] así como el número de especies descritas para cada clase. [5] Según la mencionada revisión de 2019 por protistólogos, las diatomeas (Diatomeae) no forman una única clase Bacillariophyceae, sino numerosas clases para reflejar los avances filogenéticos durante la década anterior. [25]
Las algas multicelulares , de la clase Phaeophyceae , fueron descritas en escritos antiguos chinos (alrededor del 3000 a. C.), griegos (300 a. C., como Teofrasto ) y japoneses (ca. 500 d. C.). El conocimiento de ellas probablemente es anterior a la historia registrada, siendo utilizadas como alimento , colorantes y con fines medicinales. La primera descripción formal de un alga estramenópila fue la del género Fucus , por Linneo en su obra Species Plantarum de 1753. Poco después, Otto Friedrich Müller describió las crisófitas unicelulares . Durante esta primera era de descubrimientos científicos, las algas pardas fueron descritas como plantas , mientras que las algas microscópicas fueron tratadas como animales bajo el nombre de infusorios . [19]
Durante el siglo XX, comenzaron los debates evolutivos y filogenéticos que incluían a las algas heterokontas. La microscopía electrónica de transmisión y el análisis filogenético molecular condujeron a la descripción de muchos grupos nuevos y varias clases hasta bien entrado el siglo XXI. La secuenciación del primer genoma de ocrofito, perteneciente a Thalassiosira pseudonana , comenzó en 2002. [19]
