Los fotosistemas son unidades funcionales y estructurales de complejos proteicos implicados en la fotosíntesis . Juntos llevan a cabo la fotoquímica primaria de la fotosíntesis : la absorción de luz y la transferencia de energía y electrones . Los fotosistemas se encuentran en las membranas tilacoides de plantas, algas y cianobacterias. Estas membranas se encuentran en el interior de los cloroplastos de plantas y algas, y en la membrana citoplasmática de las bacterias fotosintéticas. Hay dos tipos de fotosistemas: PSI y PSII.
PSII absorberá la luz roja y PSI absorberá la luz roja lejana. Aunque la actividad fotosintética se detectará cuando los fotosistemas se expongan a luz roja o roja lejana, la actividad fotosintética será mayor cuando las plantas se expongan a ambas longitudes de onda de luz. De hecho, los estudios han demostrado que las dos longitudes de onda juntas tienen un efecto sinérgico sobre la actividad fotosintética, en lugar de uno aditivo. [1]
Cada fotosistema tiene dos partes: un centro de reacción, donde ocurre la fotoquímica, y un complejo de antenas , que rodea el centro de reacción. El complejo de antena contiene cientos de moléculas de clorofila que canalizan la energía de excitación hacia el centro del fotosistema. En el centro de reacción, la energía quedará atrapada y transferida para producir una molécula de alta energía. [2]
La función principal del PSII es dividir eficientemente el agua en moléculas de oxígeno y protones. PSII proporcionará un flujo constante de electrones a PSI, lo que aumentará su energía y los transferirá a NADP + y H + para producir NADPH . El hidrógeno de este NADPH se puede utilizar en varios procesos diferentes dentro de la planta. [2]
Los centros de reacción son complejos multiproteicos que se encuentran dentro de la membrana tilacoide.
En el corazón de un fotosistema se encuentra el centro de reacción , que es una enzima que utiliza la luz para reducir y oxidar moléculas (emitir y tomar electrones). Este centro de reacción está rodeado de complejos captadores de luz que mejoran la absorción de la luz.
Además, rodeando el centro de reacción hay pigmentos que absorberán la luz. Los pigmentos que absorben la luz con el nivel de energía más alto se encuentran más lejos del centro de reacción. Por otro lado, los pigmentos con menor nivel de energía están más estrechamente asociados con el centro de reacción. La energía se transferirá eficientemente desde la parte exterior del complejo de antenas a la parte interior. Esta canalización de energía se realiza mediante transferencia de resonancia, que ocurre cuando la energía de una molécula excitada se transfiere a una molécula en el estado fundamental. Esta molécula en estado fundamental se excitará y el proceso continuará entre las moléculas hasta llegar al centro de reacción. En el centro de reacción, los electrones de la molécula especial de clorofila serán excitados y finalmente transferidos por transportadores de electrones. (Si los electrones no fueran transferidos después de la excitación a un estado de alta energía, perderían energía por fluorescencia de regreso al estado fundamental, lo que no permitiría a las plantas impulsar la fotosíntesis). El centro de reacción impulsará la fotosíntesis tomando luz y girándola. en energía química [3] que luego puede ser utilizada por el cloroplasto. [2]
Se pueden distinguir dos familias de centros de reacción en los fotosistemas: centros de reacción de tipo I (como el fotosistema I ( P700 ) en cloroplastos y en bacterias de azufre verde) y centros de reacción de tipo II (como el fotosistema II ( P680 ) en cloroplastos y en bacterias no -bacterias de color púrpura azufre). Los dos fotosistemas se originaron a partir de un ancestro común, pero desde entonces se han diversificado. [4] [5]
Cada uno de los fotosistemas puede identificarse por la longitud de onda de la luz a la que es más reactivo (700 nanómetros para PSI y 680 nanómetros para PSII en los cloroplastos), la cantidad y el tipo de complejo captador de luz presente y el tipo de aceptor terminal de electrones. usado.
Los fotosistemas de tipo I utilizan proteínas de grupo hierro-azufre similares a la ferredoxina como aceptores de electrones terminales, mientras que los fotosistemas de tipo II finalmente transportan electrones a un aceptor de electrones terminal de quinona . Ambos tipos de centros de reacción están presentes en los cloroplastos y las cianobacterias, y trabajan juntos para formar una cadena fotosintética única capaz de extraer electrones del agua, creando oxígeno como subproducto.
Un centro de reacción comprende varias (alrededor de 25-30) [6] subunidades de proteínas, que proporcionan un andamio para una serie de cofactores. Los cofactores pueden ser pigmentos (como clorofila , feofitina , carotenoides ), quinonas o agrupaciones de hierro y azufre . [7]
Cada fotosistema tiene dos subunidades principales: un complejo de antenas (un complejo captador de luz o LHC) y un centro de reacción. El complejo de antenas es donde se capta la luz, mientras que el centro de reacción es donde esta energía luminosa se transforma en energía química. En el centro de reacción hay muchos polipéptidos rodeados de proteínas pigmentarias. En el centro del centro de reacción hay un par especial de moléculas de clorofila.
Cada PSII tiene alrededor de 8 LHCII. Estos contienen alrededor de 14 moléculas de clorofila a y clorofila b , así como alrededor de cuatro carotenoides . En el centro de reacción del PSII de plantas y cianobacterias, la energía luminosa se utiliza para dividir el agua en oxígeno, protones y electrones. Los protones se utilizarán en el bombeo de protones para alimentar la ATP sintasa al final de una cadena de transporte de electrones . La mayoría de las reacciones ocurren en las subunidades D1 y D2 del PSII.
Tanto el fotosistema I como el II son necesarios para la fotosíntesis oxigénica. La fotosíntesis oxigénica puede ser realizada por plantas y cianobacterias; Se cree que las cianobacterias son las progenitoras de los cloroplastos de los eucariotas que contienen fotosistemas . Las bacterias fotosintéticas que no pueden producir oxígeno tienen un solo fotosistema, que es similar a PSI o PSII .
En el núcleo del fotosistema II se encuentra P680, una clorofila especial a la que se canaliza la energía de excitación entrante del complejo de antenas. Uno de los electrones del P680* excitado se transferirá a una molécula no fluorescente , que ioniza la clorofila y aumenta aún más su energía, lo suficiente como para poder dividir el agua en el complejo de evolución de oxígeno (OEC) del PSII y recuperar su electrón. [ cita necesaria ] En el corazón de la OEC hay 4 átomos de Mn, cada uno de los cuales puede atrapar un electrón. Los electrones obtenidos de la división de dos aguas llenan el complejo OEC en su estado de mayor energía, que contiene 4 electrones en exceso. [2]
Los electrones viajan a través del complejo citocromo b6f hasta el fotosistema I a través de una cadena de transporte de electrones dentro de la membrana tilacoide . La energía de PSI impulsa este proceso [ cita necesaria ] y se aprovecha (todo el proceso se denomina quimiosmosis ) para bombear protones a través de la membrana, hacia el espacio de la luz de los tilacoides desde el estroma del cloroplasto. Esto proporcionará una diferencia de energía potencial entre la luz y el estroma, lo que equivale a una fuerza motriz de protones que puede ser utilizada por la ATP sintasa impulsada por protones para generar ATP. Si los electrones solo pasan una vez, el proceso se denomina fotofosforilación no cíclica, pero si pasan a través de PSI y la bomba de protones varias veces, se llama fotofosforilación cíclica.
Cuando el electrón alcanza el fotosistema I, llena el déficit de electrones de la clorofila P700 + del centro de reacción excitada por la luz de PSI. El electrón puede continuar pasando por el transporte cíclico de electrones alrededor de PSI o pasar, a través de ferredoxina, a la enzima NADP + reductasa. Se añaden electrones y protones al NADP + para formar NADPH. Este agente reductor (hidrogenación) se transporta al ciclo de Calvin para reaccionar con el glicerato 3-fosfato , junto con el ATP, para formar gliceraldehído 3-fosfato , el componente básico a partir del cual las plantas pueden producir una variedad de sustancias.
En condiciones de luz intensa, las plantas utilizan varios mecanismos para evitar daños a sus fotosistemas. Son capaces de liberar algo de energía luminosa en forma de calor, pero el exceso de luz también puede producir especies reactivas de oxígeno . Si bien algunas de ellas pueden desintoxicarse con antioxidantes , las especies de oxígeno restantes serán perjudiciales para los fotosistemas de la planta. Más específicamente, la subunidad D1 en el centro de reacción del PSII puede resultar dañada. Los estudios han encontrado que las proteínas deg1 están involucradas en la degradación de estas subunidades D1 dañadas. Las nuevas subunidades D1 pueden reemplazar estas subunidades D1 dañadas para permitir que PSII vuelva a funcionar correctamente. [8]
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