Las ocrófitas , también conocidas como heterocontofitas o estramenocromas , son un grupo de algas . Son las estramenopilas fotosintéticas , un grupo de eucariotas , organismos con un núcleo celular , caracterizados por la presencia de dos flagelos desiguales , uno de los cuales tiene pelos tripartitos llamados mastigonemas . En particular, se caracterizan por orgánulos fotosintéticos o plástidos encerrados por cuatro membranas , con compartimentos unidos a membranas llamados tilacoides organizados en pilas de tres, clorofila a y c como sus pigmentos fotosintéticos , y pigmentos adicionales como β-caroteno y xantofilas . Las ocrófitas son uno de los linajes más diversos de eucariotas, que contienen algas ecológicamente importantes como las algas pardas y las diatomeas . Se clasifican como filo Ochrophyta o Heterokontophyta , o como subfilo Ochrophytina dentro del filo Gyrista . Sus plástidos son de origen algal rojo .
Las ocrófitas son organismos eucariotas compuestos por células desnudas o cubiertas por escamas, lorica o una pared celular . Pueden ser unicelulares , coloniales , cenocíticas o multicelulares . Algunas Phaeophyceae se desarrollan como grandes talos multicelulares con tejidos diferenciados . [7] Todas las ocrófitas tienen crestas mitocondriales tubulares de manera uniforme . [10] Este es un rasgo común compartido con sus parientes, las estramenopilas heterotróficas , así como otros grupos estrechamente relacionados como Rhizaria , Telonemia y Alveolata . [11] [12] Como eucariotas principalmente fotosintéticos , se consideran algas , que se distinguen de otros grupos de algas por rasgos morfológicos y ultraestructurales específicos , como sus flagelos , cloroplastos y pigmentos . [10]
Como estramenopilos (= heterocontos ), sus células nadadoras frecuentemente muestran dos flagelos marcadamente desiguales: un flagelo anterior ("oropel") con pelos tripartitos huecos parecidos a la paja llamados mastigonemas , y un flagelo liso posterior inmaduro ("látigo") que carece de estos pelos. [13] [10] La zona de transición ciliar del flagelo generalmente tiene una hélice transicional. [7]
Las ocrófitas son en su mayoría fotosintéticas. Como tal, pueden poseer uno o más plástidos fotosintéticos ( cloroplastos ) por célula. [14] Algunos grupos contienen especies con leucoplastos , cloroplastos que han perdido capacidad fotosintética y pigmentos pero que presumiblemente continúan desempeñando un papel en la síntesis de aminoácidos , lípidos y grupos hemo . [10] Las ocrófitas tienen una ultraestructura de plástidos distinta en comparación con otros grupos de algas. [14] Sus cloroplastos se originan a partir de un evento de endosimbiosis secundaria de un alga roja , que conduce a cuatro [a] membranas circundantes : dos membranas internas, correspondientes a las membranas primarias del plástido; una tercera membrana, correspondiente a la membrana plasmática del alga roja; y una capa más externa, correspondiente a la membrana del fagosoma . [17] Esta característica las diferencia de las algas arqueoplástidas ( glaucofitas , algas rojas y algas verdes ), cuyos cloroplastos tienen solo dos membranas. [18] Las dos capas externas de los plástidos ocrofíticos son contiguas al retículo endoplasmático (RE), y juntas componen el retículo endoplasmático del cloroplasto (CER), [14] también conocido como retículo endoplasmático periplastidial (PER), que a menudo está conectado a la envoltura nuclear . Los pelos flagelares tripartitos, característicos de los estramenopilos, se producen dentro del PER o de la envoltura nuclear. [10]
El compartimento periplastídeo (PC), entre la segunda y tercera capas, es una región separada que en otros grupos de algas (es decir, criptomonas y clorraracniófitas ) contiene un nucleomorfo , el núcleo vestigial del endosimbionte secundario; sin embargo, no se conocen nucleomorfos dentro de las ocrofitas. En cambio, se han observado otras estructuras dentro del PC, de manera similar a las observadas en haptofitas y algas croméridas : [14] "estructuras similares a gotas" donde se localizan las proteínas PC y una red vesicular. [17] Dentro del CER, hay una región prominente de contactos directos estrechos entre la membrana periplastídea y la envoltura nuclear interna, donde podrían ocurrir transferencias de lípidos y tal vez intercambio de otras moléculas. [17]
Comúnmente, dentro del estroma del plástido , tres tilacoides apilados se diferencian en la "lámina de cintura", que corre alrededor de la periferia del plástido, debajo de la membrana más interna. [14] Los tilacoides restantes están dispuestos en pilas de tres. [10] En sincromófitos y aurearenófitos, un consorcio de varios plástidos, cada uno rodeado por dos o tres membranas internas respectivamente, está envuelto por una membrana externa compartida. [14]
Los cloroplastos de las ocrofitas contienen clorofilas a y c como pigmentos fotosintéticos , además de fucoxantina . [13] La clorofila a se une a los tilacoides, mientras que el pigmento c está presente en el estroma. [10] El pigmento accesorio más frecuente en las ocrofitas es el β-caroteno amarillo . La pigmentación marrón-dorada o marrón en diatomeas , algas pardas , algas doradas y otras es conferida por la xantofila fucoxantina. En las rafidofíceas , eustigmatóficeas y xantofíceas de color amarillo verdoso o amarillo pardo , la vaucheriaxantina es dominante en cambio. Estas combinaciones de pigmentos extienden su capacidad fotosintética más allá de la clorofila a sola. Además, las xantofilas protegen los fotosistemas de la luz de alta intensidad. [10]
Las algas ocrófitas acumulan crisolaminarina , un carbohidrato que consiste en cadenas cortas de moléculas de glucosa unidas por enlaces β-1,3, como producto de almacenamiento. [10] [19] Se almacena en vesículas ubicadas dentro del citoplasma , fuera de los plástidos, a diferencia de otras algas. [13] Las gotitas lipídicas citoplasmáticas también son comunes. [10] Carecen de almidón , que es el producto de almacenamiento común en las algas verdes y las plantas. [7]
Las ocrófitas son capaces de reproducirse asexualmente por fragmentación , propágulos , división celular vegetativa , esporogénesis o zoosporogénesis. Además, son capaces de reproducirse sexualmente a través de gametos , mediante tres modos diferentes: isogamia , anisogamia u oogamia . [7]
Las ocrófitas están presentes en casi todos los ambientes. [19] Algunas clases son más comunes en hábitats marinos, mientras que otras son más frecuentes en agua dulce o suelo. [10] Entre los linajes de ocrófitas se encuentran las diatomeas, los eucariotas fotosintéticos más abundantes en todo el mundo en hábitats marinos; algas multicelulares, como las algas pardas (por ejemplo, las algas marinas ) y las algas doradas; y una serie de linajes unicelulares microscópicos que también son abundantes, como lo demuestra la secuenciación ambiental . [14] En cuanto a la nutrición, varias ocrófitas son mixotróficas , generalmente a través de la fagocitosis . [19]
Varias clases de algas heterocontas se conocen exclusivamente en hábitats marinos, como Bolidophyceae , Pelagophyceae , Pinguiophyceae y Schizocladiophyceae. Las algas pardas (Phaeophyceae) son casi exclusivamente marinas, con muy pocos géneros de agua dulce. [19]
Chrysophyceae , Phaeothamniophyceae y Xanthophyceae son clases predominantemente de agua dulce. En hábitats lóticos (ríos, arroyos), las algas doradas (Chrysophyceae) y las algas verde-amarillas (Xanthophyceae) son comunes y ocasionalmente abundantes. El género de algas doradas Hydrurus , en particular, puede estar muy extendido en algunas cuencas de drenaje y es común en arroyos de montaña fríos, claros y de corriente rápida, donde se adhiere a un sustrato firme. Los géneros de xantofíceas que se encuentran comúnmente en los ríos incluyen Vaucheria , Tribonema y Bumilleria , ya sea flotando libremente o adheridos a algas filamentosas y plantas. [20] Las diatomeas son más diversas, con más de 60 géneros que se encuentran comúnmente en los ríos. Muchas diatomeas de río han desarrollado diferentes estrategias para adherirse al sustrato para evitar ser desplazadas por las corrientes de agua. La estrategia más básica es producir sustancias poliméricas extracelulares , estructuras variadas de carbohidratos formadas a partir de la membrana celular. En aguas de flujo más rápido, algunas diatomeas (por ejemplo, Cocconeis ) crecen directamente adheridas al sustrato a través de películas adhesivas. Otras (por ejemplo, Eunotia , Nitzschia ) desarrollan tallos o tubos coloniales capaces de llegar más alto en la columna de agua para adquirir más nutrientes. [21] Las algas pardas (Phaeophyceae), aunque muy diversificadas, contienen solo siete especies presentes en los ríos. Estas carecen de talos multicelulares complejos y, en cambio, existen como formas filamentosas bentónicas que han evolucionado independientemente de sus ancestros marinos . [22]
Dos linajes principales de stramenopiles fotosintéticos incluyen muchas especies tóxicas. Dentro de la clase Raphidophyceae , las cepas de Heterosigma y Chattonella en altas concentraciones son responsables de la mortalidad de los peces, aunque la naturaleza y la acción de sus toxinas no están resueltas. Las especies de agua dulce Gonyostomum son capaces de secretar mucílago en altas cantidades perjudiciales para las branquias de los peces. Dentro de las diatomeas ( Bacillariophyta ), los efectos nocivos pueden deberse a daños físicos o a la producción de toxinas. Las diatomeas céntricas como Chaetoceros viven como cadenas coloniales de células con largas espinas (setas) que pueden obstruir las branquias de los peces, provocando su muerte. Entre las diatomeas, los únicos productores de toxinas se han encontrado entre las diatomeas pennadas, casi en su totalidad dentro del género Pseudonitzschia . Más de una docena de especies de Pseudonitzschia son capaces de producir una neurotoxina , el ácido domoico , causante de la intoxicación amnésica por mariscos. [23]
Los ocrófitos constituyen un clado altamente diverso dentro de Stramenopila , un supergrupo eucariota que también incluye varios linajes heterotróficos de protistas como oomicetos , hifoquítridos , laberintuleos , opalinos y bicosoécidos . [24] [4] [25] Este linaje de stramenopiles se originó a partir de un evento de endosimbiosis secundaria donde un alga roja se transformó en el cloroplasto del ancestro común de los ocrófitos. [4] [26] [27]
Se estima que el grupo total de ocrofitas evolucionó entre 874 y 543 millones de años (Ma) mediante inferencia de reloj molecular . Sin embargo, los restos fósiles más antiguos, asignados a la xantofita Palaeovaucheria de mil millones de años , [1] sugieren que las ocrofitas habían aparecido hace 1000 Ma. Otros supuestos representantes tempranos de estramenópilas fotosintéticas son Jacutianema (750 Ma), Germinosphaera (750–700 Ma) y el alga marrón Miaohephyton (600–550 Ma). Se han encontrado escamas similares a las escamas de las crisófitas modernas y valvas parecidas a las valvas de las diatomeas céntricas modernas en sedimentos de 800–700 millones de años. [28]
Las relaciones entre muchas clases de ocrofitas siguen sin resolverse, pero tres clados principales (llamados SI, SII y SIII) están respaldados en la mayoría de los análisis filogenéticos . El linaje SI, que contiene la diversa y multicelular clase Phaeophyceae , o algas pardas, experimentó una radiación evolutiva durante el Paleozoico tardío (hace alrededor de 310 millones de años). La clase Schizocladiophyceae es el linaje hermano de las algas pardas, seguido por un clado de clases estrechamente relacionadas Xanthophyceae , Phaeosacciophyceae [29] y Chrysoparadoxophyceae. [15] Este es a su vez el linaje hermano de un clado que contiene Aurearenophyceae y Phaeothamniophyceae , [4] que a veces se tratan como una clase Aurophyceae. [27] Las Raphidophyceae son las más basales dentro del SI. El linaje SII contiene las algas doradas o Chrysophyceae , así como las clases más pequeñas Synurophyceae , Eustigmatophyceae , Pinguiophyceae y Picophagea (también conocidas como Synchromophyceae). Ambos clados, SI y SII, componen el linaje Chrysista . Las clases restantes se agrupan dentro del linaje hermano Diatomista , equivalente al linaje SIII; estas son las diatomeas o Bacillariophyceae, Bolidophyceae , Dictyochophyceae (incluyendo los silicoflagelados ) y Pelagophyceae . [4] Una nueva clase de algas, Olisthodiscophyceae , fue descrita en 2021 y recuperada como parte del linaje SII. [3]
One group of heterotrophic heliozoan protists, Actinophryida,[31] is included in some classifications as the sister lineage to the raphidophytes, and both groups are treated as one class Raphidomonadea on the basis of 18S rDNA phylogenetic analyses.[32] However, a recent phylogenomic study places one actinophryid, Actinophrys sol, as the probable sister group to ochrophytes. Although it lacks chloroplasts, plastidial genes have been found in the nuclear genome of this actinophryid, implying that its common ancestor with ochrophytes may have already begun domesticating plastids.[33]
In hierarchical classifications, where taxonomic ranks (kingdom, phylum, class, order...) are utilized, the heterokont algae are commonly regarded as an entire phylum (or division in botanical nomenclature) by the name of Ochrophyta, within the Stramenopila or Heterokonta.[24] The phylum was first described by protozoologist Thomas Cavalier-Smith in 1986, as Ochrista, later renamed to Ochrophyta in 1996 in accordance to recommendations of the International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (ICN).[2][34] It remained a phylum-level taxon until 2017, when the same author lowered it to subphylum level and modified the name to Ochrophytina to match the -phytina suffix in botanical nomenclature, which corresponds to subdivisions. The phylum to which ochrophytes belong in his classification system is Gyrista, a clade that also contains some heterotrophic heterokonts, namely the Pseudofungi and the Bigyromonada.[27] Gyrista and Bigyra compose the two main branches of stramenopiles, which are regarded as the superphylum Heterokonta within the kingdom Chromista. However, this classification system is in disuse due to the kingdom's non-monophyletic nature.[25]
While Ochrophyta is the preferred name by general protistologists and protozoologists, the name Heterokontophyta is considered more familiar among phycologists.[7] The origin of this name is the class Heterokontæ, introduced by Finnish biologist Alexander Ferdinand Luther in 1899[35] to include the orders Chloromonadales and Confervales, later separated into Xanthophyceae and Raphidophyceae. This name referenced, among other traits, the two unequal flagella characteristic of all Stramenopiles, also known as heterokonts. After several electron microscopy discoveries, Christiaan van den Hoek introduced in 1978 the division Heterokontophyta for five algal classes: Chrysophyceae, Xanthophyceae, Bacillariophyceae, Phaeophyceae, and Chloromonadophyceae.[36] Several other names were used to group heterokont algae with ambiregnal organisms, such as Chromophyta, Heterokonta and lastly Stramenopiles, which is not a validly published name under the ICN.[7] Several phycologists currently advocate the use of Heterokontophyta as the phylum name for heterokont algae. However, the original use by Hoek in 1978 did not provide a Latin description, which was a requirement for valid publication under the ICN until 2011. Phycologists Michael Guiry, Øjvind Moestrup and Robert Andersen validly published Heterokontophyta as a phylum in 2023.[7]
As opposed to the hierarchical classification, the cladistic classification only recognizes clades as valid groups, rejecting the use of paraphyletic or polyphyletic groups. This method of classification is preferred among protistologists. The latest revision of the International Society of Protistologists, in 2019, recognizes Ochrophyta as a valid taxon within the higher Stramenopiles group, within the SAR supergroup.[25] The subdivision of ochrophytes between Chrysista and Diatomista is fully accepted by the scientific community and backed up by phylogenetic analyses.[25]
As of 2024, ochrophytes amount to 23,314 described species, with 490 species of uncertain position.[5] However, it is estimated that they amount to more than 100,000 species, of which the majority are diatoms.[6] Below is the present classification of ochrophytes according to the 2019 revision of eukaryotic classification,[25] with the inclusion of classes of algae described in posterior years[15][29][3] as well as the number of described species for each class.[5] According to the aforementioned 2019 revision by protistologists, the diatoms (Diatomeae) do not form a single class Bacillariophyceae, but numerous classes to reflect the phylogenetic advances over the previous decade.[25]
Multicellular seaweeds, in the class Phaeophyceae, were described in early Chinese (around 3000 BC), Greek (300 BC, such as Theophrastus) and Japanese (ca. 500 AD) writings. Knowledge of them likely predates recorded history, being used as food, dyes, and for medicinal purposes. The first formal description of a stramenopile alga was that of the genus Fucus, by Linnaeus in his 1753 work Species Plantarum. Shortly after, unicellular chrysophytes were described by Otto Friedrich Müller. During this first era of scientific discovery, brown algae were described as plants, while microscopic algae were treated as animals under the name of infusoria.[19]
During the 20th century, evolutionary and phylogenetic discussions began including heterokont algae. Transmission electron microscopy and molecular phylogenetic analysis led to the description of many new groups and several classes well into the 21st century. The sequencing of the first ochrophyte genome, belonging to Thalassiosira pseudonana, began in 2002.[19]
