Los nucleomorfos son núcleos eucariotas pequeños y vestigiales que se encuentran entre los pares de membranas interno y externo en ciertos plastidios . Se cree que son vestigios de núcleos primitivos de algas rojas y verdes que fueron fagocitados por un eucariota más grande. Debido a que el nucleomorfo se encuentra entre dos conjuntos de membranas, los nucleomorfos apoyan la teoría endosimbiótica y son evidencia de que los plastidios que los contienen son plastidios complejos . Tener dos conjuntos de membranas indica que el plastidio, un procariota, fue fagocitado por un eucariota, un alga, que luego fue fagocitado por otro eucariota, la célula huésped, lo que convierte al plastidio en un ejemplo de endosimbiosis secundaria. [1] [2]
Hasta ahora, se sabe que sólo dos grupos monofiléticos de organismos contienen plastidios con un núcleo vestigial o nucleomorfo: las criptomonas [3] del supergrupo Cryptista y las clorarachniofitas [4] del supergrupo Rhizaria , las cuales tienen ejemplos de genomas nucleomorfos secuenciados. . [3] [4] Estudios de la organización genómica y de la filogenia molecular han demostrado que el nucleomorfo de las criptomonas solía ser el núcleo de un alga roja , mientras que el nucleomorfo de las clorarchniofitas era el núcleo de un alga verde . En ambos grupos de organismos, los plastidios se originan a partir de eucariotas fotoautótrofos fagocitados .
De los dos plastidios conocidos que contienen nucleomorfos, ambos tienen cuatro membranas, residiendo el nucleomorfo en el compartimento periplastidial, evidencia de haber sido fagocitado por un eucariota mediante fagocitosis . [1]
Además, algunas especies dentro de los dinoflagelados que han pasado por endosimbiosis terciaria también tienen endosimbiontes con núcleo y mitocondrias presentes. [5]
Los nucleomorfos representan algunos de los genomas más pequeños jamás secuenciados. Después de que el alga roja o verde fuera fagocitada por una criptomona o un cloraracniofito , respectivamente, su genoma se redujo. Los genomas nucleomorfos tanto de criptomonas como de cloraracniofitos convergieron en un tamaño similar a partir de genomas más grandes. Sólo conservaron tres cromosomas y muchos genes fueron transferidos al núcleo de la célula huésped, mientras que otros se perdieron por completo. [1] Los cloraracniofitos contienen un genoma nucleomorfo que es diploide y las criptomonas contienen un genoma nucleomorfo que es tetraploide. [6] La combinación única de célula huésped y plastidio complejo da como resultado células con cuatro genomas: dos genomas procarióticos ( mitocondria y plastidio de las algas rojas o verdes) y dos genomas eucariotas (núcleo de la célula huésped y nucleomorfo).
El modelo de criptomona Guillardia theta se convirtió en un foco importante para los científicos que estudian los nucleomorfos. Su secuencia nucleomorfa completa se publicó en 2001 y pesa 551 Kbp. La secuencia de G. theta dio una idea de qué genes se retenían en los nucleomorfos. La mayoría de los genes que se trasladaron a la célula huésped implicaban la síntesis de proteínas, dejando atrás un genoma compacto con genes en su mayoría de copia única (que afectan la transcripción, la traducción, el plegamiento, la degradación y el empalme de proteínas) y ningún elemento móvil. El genoma contiene 513 genes, 465 de los cuales codifican proteínas. Treinta genes se consideran genes "plastidios" y codifican proteínas plástidas. [1] [7]
La secuencia del genoma de otro organismo, el cloraracnofito Bigelowiella natans, indica que su nucleomorfo es probablemente el núcleo vestigial de un alga verde, mientras que el nucleomorfo de G. theta probablemente proviene de un alga roja. El genoma de B. natans es más pequeño que el de G. theta , con aproximadamente 373 Kbp y contiene 293 genes codificadores de proteínas en comparación con los 465 genes de G. theta . B. natans también tiene solo 17 genes que codifican proteínas plástidas, nuevamente menos que G. theta . Las comparaciones entre los dos organismos han demostrado que B. natans contiene significativamente más intrones (852) que G. theta (17). B. natans también tenía intrones más pequeños, que oscilaban entre 18 y 21 pb, mientras que los intrones de G. theta oscilaban entre 42 y 52 pb. [1]
Tanto los genomas de B. natans como los de G. theta muestran evidencia de reducción del genoma además de la eliminación de genes y su tamaño diminuto, incluida una composición elevada de adenina (A) y timina (T), y altas tasas de sustitución. [4] [7] [8]
No hay casos registrados de núcleos vestigiales en ningún otro organismo secundario que contenga plastidios, sin embargo, se han retenido de forma independiente en las criptomonas y los cloraracniofitos. La transferencia de genes de plastidios ocurre con frecuencia en muchos organismos y es inusual que estos nucleomorfos no hayan desaparecido por completo. Una teoría de por qué estos nucleomorfos no han desaparecido como lo han hecho en otros grupos es que los intrones presentes en los nucleomorfos no son reconocidos por los esplicosomas del huésped porque son demasiado pequeños y, por lo tanto, no pueden cortarse y luego incorporarse al ADN del huésped.
Los nucleomorfos también suelen codificar muchas de sus propias funciones críticas, como la transcripción y la traducción. [9] Algunos dicen que mientras exista un gen en el nucleomorfo que codifique proteínas necesarias para el funcionamiento del plástido que no son producidas por la célula huésped, el nucleomorfo persistirá. [1] En los criptofitos y cloraracniofitos toda la transferencia de ADN entre el nucleomorfo y el genoma del huésped parece haber cesado, pero el proceso aún continúa en algunos dinoflagelados. [10]
Según la versión 164 de GenBank (febrero de 2008), hay 13 entradas de Cercozoa y 181 Cryptophyta (una entrada es el envío de una secuencia a la base de datos pública de secuencias DDBJ/EMBL/GenBank). La mayoría de los organismos secuenciados fueron:
Guillardia theta: 54;Rhodomonas salina: 18;Cryptomonas sp.: 15;Chlorarachniophyceae sp.:10;Cryptomonas paramecio: 9;Criptomonas erosa: 7.