La estructura genética europea actual (basada en 273.464 SNP). Se muestran tres niveles de estructura revelados por el análisis de PC: A) intercontinental; B) intracontinental; y C) dentro de un solo país (Estonia), donde se muestran los valores medianos de PC1 y 2. D) Mapa europeo que ilustra el origen de la muestra y el tamaño de la población. CEU: residentes de Utah con ascendencia del norte y oeste de Europa, CHB: chinos han de Beijing, JPT: japoneses de Tokio y YRI: yoruba de Ibadan, Nigeria. [1]
La dispersión reciente más significativa de humanos modernos desde África dio lugar a un linaje " no africano " indiferenciado hace unos 70-50 ka (hace 70-50.000 años). Aproximadamente entre el 50 y el 40 ka había surgido un linaje de Eurasia occidental , al igual que un linaje separado de Eurasia oriental . [2] [3] [4] [5] Tanto los euroasiáticos orientales como occidentales adquirieron una mezcla neandertal en Europa y Asia. [6]
Como resultado de los movimientos de población durante el Mesolítico y la Edad del Bronce, las poblaciones europeas modernas se distinguen por diferencias en la ascendencia WHG, EEF y la antigua Eurasia del Norte (ANE). [12] [13] [14]
Las tasas de mezcla variaron geográficamente; A finales del Neolítico, la ascendencia WHG entre los agricultores de Hungría rondaba el 10%, en Alemania alrededor del 25% y en la Península Ibérica llegaba al 50%. [15] La contribución de EEF es más significativa en la Europa mediterránea y disminuye hacia el norte y noreste de Europa, donde la ascendencia de WHG es más fuerte; Se considera que los sardos son el grupo europeo más cercano a la población de la EEF.
La investigación sobre la historia genética de Europa fue posible en la segunda mitad del siglo XX, pero no arrojó resultados de alta resolución antes de la década de 1990. En la década de 1990, se pudieron obtener resultados preliminares, pero en su mayoría se limitaron a estudios de linajes mitocondriales y cromosómicos Y. El ADN autosómico se volvió más fácilmente accesible en la década de 2000 y, desde mediados de la década de 2010, se han publicado a un ritmo acelerado resultados de resolución antes inalcanzable, muchos de ellos basados en análisis del genoma completo del ADN antiguo. [16] [17]
Prehistoria
Debido a la selección natural, el porcentaje de ADN neandertal en los antiguos europeos disminuyó gradualmente con el tiempo. De 45.000 BP a 7.000 BP, el porcentaje cayó de alrededor del 3-6% al 2%. [17] La eliminación de alelos derivados del neandertal se produjo con más frecuencia alrededor de los genes que en otras partes del genoma. [17]
Paleolítico
Los neandertales habitaron gran parte de Europa y Asia occidental desde hace 130.000 años. Existieron en Europa hace tan sólo 30.000 años. Finalmente fueron reemplazados por humanos anatómicamente modernos (AMH; a veces conocidos como cromañones ), que comenzaron a aparecer en Europa hace unos 40.000 años. Dado que las dos especies de homínidos probablemente coexistieron en Europa, los antropólogos se han preguntado durante mucho tiempo si interactuaban. [18] La cuestión no se resolvió hasta 2010, cuando se estableció que las poblaciones euroasiáticas exhiben una mezcla neandertal, estimada en un promedio de 1,5 a 2,1%. [19] La pregunta ahora era si esta mezcla había tenido lugar en Europa, o más bien en el Levante, antes de la migración de AMH a Europa.
También se ha especulado sobre la herencia de genes específicos de los neandertales. Por ejemplo, un locus MAPT 17q 21.3 que se divide en linajes genéticos profundos H1 y H2. Dado que el linaje H2 parece restringido a las poblaciones europeas, varios autores habían defendido la herencia de los neandertales a partir de 2005. [20] [21] [22] [23] [24]
Sin embargo, los resultados preliminares de la secuenciación del genoma neandertal completo en Esa vez (2009), no logró descubrir evidencia de mestizaje entre neandertales y humanos modernos. [25] [26]
En 2010, los hallazgos de Svante Pääbo (Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva en Leipzig, Alemania), Richard E. Green (Universidad de California, Santa Cruz) y David Reich (Facultad de Medicina de Harvard), comparando la El material genético de los huesos de tres neandertales con el de cinco humanos modernos mostró una relación entre los neandertales y los pueblos modernos fuera de África.
Paleolítico superior
Reemplazo de los neandertales por los primeros humanos modernos
Se cree que los humanos modernos comenzaron a habitar Europa durante el Paleolítico superior hace unos 40.000 años. Algunas evidencias muestran la expansión de la cultura auriñaciense . [27] : 59
Desde una perspectiva puramente patrilineal del cromosoma Y , es posible que los antiguos haplogrupos C1a2 , F y K2a sean los que tengan la presencia más antigua en Europa. Se han encontrado en algunos restos humanos muy antiguos en Europa. Sin embargo, otros haplogrupos son mucho más comunes entre los hombres europeos vivos debido a cambios demográficos posteriores.
Actualmente, se ha descubierto que la muestra más antigua del Haplogrupo I (M170), que ahora es relativamente común y está muy extendida en Europa, es Krems WA3 de la Baja Austria y se remonta a aproximadamente 30-31 000 años. [28] Aproximadamente por esta época apareció también una cultura del Paleolítico superior, conocida como gravetiense . [29]
Las investigaciones anteriores sobre el ADN-Y se habían centrado en el haplogrupo R1 (M173): el linaje más poblado entre los varones europeos vivos; También se cree que R1 surgió hace aproximadamente 40.000 años antes de Cristo en Asia Central . [29] [30] Sin embargo, ahora se estima que R1 surgió sustancialmente más recientemente: un estudio de 2008 fechó el ancestro común más reciente del haplogrupo IJ en 38.500 y el haplogrupo R1 en 18.000 BP. Esto sugirió que los colonos del haplogrupo IJ formaron la primera ola y el haplogrupo R1 llegó mucho más tarde. [31]
Así, los datos genéticos sugieren que, al menos desde la perspectiva de la ascendencia patrilineal, grupos separados de humanos modernos tomaron dos rutas hacia Europa: desde Oriente Medio a través de los Balcanes y otra desde Asia Central a través de la Estepa Euroasiática , al norte de la Región Negra. Mar .
Martín Richards et al. descubrió que entre el 15% y el 40% de los linajes de ADNmt existentes se remontan a las migraciones paleolíticas (dependiendo de si se permiten múltiples eventos fundadores). [32] El haplogrupo U5 de ADNmt, que data de aproximadamente 40 a 50 kYa, llegó durante la primera colonización temprana del Paleolítico superior. Individualmente, representa entre el 5% y el 15% del total de linajes de ADNmt. Los movimientos UP medios están marcados por los haplogrupos HV, I y U4. HV se dividió en Pre-V (alrededor de 26.000 años) y la rama más grande H, las cuales se extendieron por Europa, posiblemente a través de contactos gravetianos. [29] [33]
El haplogrupo H representa aproximadamente la mitad de las líneas genéticas en Europa, con muchos subgrupos. Es más probable que los linajes de ADNmt mencionados anteriormente o sus precursores hayan llegado a Europa a través de Oriente Medio. Esto contrasta con la evidencia del ADN Y , según la cual más del 50% de los linajes masculinos se caracterizan por la superfamilia R1, que es de posible origen en Asia central. [ cita necesaria ] Ornella Semino postula que estas diferencias "pueden deberse en parte a la aparente edad molecular más reciente de los cromosomas Y en relación con otros loci, lo que sugiere un reemplazo más rápido de los cromosomas Y anteriores. Los comportamientos demográficos migratorios diferenciales basados en el género también influirán los patrones observados de variación del ADNmt y Y" [ cita necesaria ] .
Último máximo glacial
Refugios LGM europeos, 20 kya
Culturas solutrense y proto-solutreana
Cultura epigravetiana
El Último Máximo Glacial ("LGM") comenzó c. 30 ka a. C., al final del MIS 3 , lo que provocó una despoblación del norte de Europa. Según el modelo clásico, la gente se refugiaba en santuarios climáticos (o refugios) de la siguiente manera:
El norte de Iberia y el suroeste de Francia , juntos conformando el refugio "franco-cantábrico"
Los Balcanes
Ucrania y, en general, la costa norte del Mar Negro [29]
Italia. [34]
Este evento disminuyó la diversidad genética general en Europa, un "resultado de la deriva, consistente con un cuello de botella demográfico inferido durante el Último Máximo Glacial". [30] A medida que los glaciares retrocedieron desde hace unos 16.000 a 13.000 años, Europa comenzó a ser repoblada lentamente por personas procedentes de refugios, dejando firmas genéticas. [29]
Algunos clados del haplogrupo I Y parecen haber divergido de sus haplogrupos parentales en algún momento durante o poco después del LGM. [35]
Cinnioglu ve pruebas de la existencia de un refugio en Anatolia, que también albergaba Hg R1b1b2. [36] Hoy en día, R1b domina el panorama del cromosoma y de Europa occidental, incluidas las Islas Británicas, lo que sugiere que podría haber habido grandes cambios en la composición de la población basados en las migraciones después de la LGM.
Semino, Passarino y Pericic sitúan los orígenes del haplogrupo R1a en el refugio de la edad de hielo de Ucrania . Su distribución actual en Europa del Este y partes de Escandinavia refleja en parte un repoblamiento de Europa desde las estepas del sur de Rusia y Ucrania después del Máximo Glacial Tardío . [37] [38] [29]
Desde la perspectiva del ADNmt, Richards et al. descubrieron que la mayor parte de la diversidad del ADNmt en Europa se debe a reexpansiones posglaciales durante el Paleolítico superior tardío/Mesolítico. "Los análisis regionales apoyan en cierta medida la sugerencia de que gran parte de Europa occidental y central fue repoblada en gran medida desde el suroeste cuando el clima mejoró. Los linajes implicados incluyen gran parte del haplogrupo más común, H, así como gran parte de K, T, W y X." El estudio no pudo determinar si hubo nuevas migraciones de linajes de ADNmt desde el Cercano Oriente durante este período; se consideró poco probable que se produjera una aportación significativa. [32]
El modelo alternativo de más refugiados fue discutido por Bilton et al. [39]
Desde hace unos 37.000 años, todos los europeos antiguos comenzaron a compartir alguna ascendencia con los europeos modernos. [17] Esta población fundadora está representada por GoyetQ116-1, un espécimen de Bélgica de 35.000 años de antigüedad. [17] Este linaje desaparece del registro y no se vuelve a encontrar hasta el año 19.000 AP en España en El Mirón, que muestra fuertes afinidades con GoyetQ116-1. [17] Durante este intervalo, el distinto cúmulo de Věstonice es predominante en Europa, incluso en Goyet . [17] La reexpansión del Cúmulo El Mirón coincidió con el calentamiento de las temperaturas tras el retroceso de los glaciares durante el Último Máximo Glacial . [17] Desde hace 37.000 a 14.000 años, la población de Europa consistía en una población aislada descendiente de una población fundadora que no se cruzó significativamente con otras poblaciones. [40]
mesolítico
Las poblaciones mesolíticas (posteriores al LGM) habían divergido significativamente debido a su relativo aislamiento durante varios milenios, a las duras presiones de selección durante el LGM y a los efectos fundadores causados por la rápida expansión de los refugios del LGM al comienzo del Mesolítico. [7]
Al final del LGM, alrededor del 19 al 11 ka, habían surgido las variedades familiares de fenotipos euroasiáticos. Sin embargo, el linaje de cazadores-recolectores mesolíticos de Europa occidental (WHG) no sobrevive como contribución mayoritaria en ninguna población moderna. Lo más probable es que tuvieran ojos azules y conservaran la pigmentación de la piel oscura de la EEMH anterior a LGM. [41] Las variaciones HERC2 y OCA2 para ojos azules se derivan del linaje WHG y también se encontraron en el pueblo Yamnaya . [41] [ contradictorio ]
Hace unos 14.000 años, el cúmulo Villabruna se alejó de la afinidad con GoyetQ116-1 y comenzó a mostrar más afinidad con el Cercano Oriente, un cambio que coincidió con el calentamiento de las temperaturas del interestadial Bølling-Allerød . [17] Este cambio genético muestra que las poblaciones de Cercano Oriente probablemente ya habían comenzado a trasladarse a Europa durante el final del Paleolítico superior, unos 6.000 años antes de lo que se pensaba anteriormente, antes de la introducción de la agricultura. [40] Algunos especímenes del grupo Villabruna también muestran afinidades genéticas con los asiáticos orientales que se derivan del flujo de genes. [17] [40]
La variación HERC2 para ojos azules aparece por primera vez hace entre 13.000 y 14.000 años en Italia y el Cáucaso. [17] Se estima que
la pigmentación clara de la piel característica de los europeos modernos se extendió por toda Europa en un "barrido selectivo" durante el Mesolítico (19 a 11 ka). Los alelos TYRP1 SLC24A5 y SLC45A2 asociados emergen alrededor del año 19 ka, todavía durante el LGM, muy probablemente en el Cáucaso. [7] [8]
Neolítico
Modelo simplificado para la historia demográfica de los europeos durante el Neolítico en la introducción de la agricultura [42]Los antiguos agricultores europeos del Neolítico eran genéticamente más cercanos a las poblaciones modernas del Cercano Oriente y Anatolia. Distancias matrilineales genéticas entre las poblaciones europeas de la cultura alfarera lineal del Neolítico (5.500–4.900 calibrado a. C.) y las poblaciones modernas de Eurasia occidental. [43]
Una gran disminución en la variación genética que se ha reconocido desde hace mucho tiempo en Europa parece mostrar importantes dispersiones desde Oriente Medio. Esto a menudo se ha relacionado con la difusión de la tecnología agrícola durante el Neolítico, que se ha considerado uno de los períodos más importantes para determinar la diversidad genética europea moderna.
El Neolítico comenzó con la introducción de la agricultura, comenzando en el sudeste de Europa aproximadamente entre 10.000 y 3.000 a. C. y extendiéndose al noroeste de Europa entre 4.500 y 1.700 a. C. Durante esta era, la revolución neolítica provocó cambios económicos y socioculturales drásticos en Europa y también se cree que esto tuvo un gran efecto en la diversidad genética de Europa, especialmente en lo que respecta a los linajes genéticos que ingresan a Europa desde el Medio Oriente hasta los Balcanes. Hubo varias fases de este período:
En un preludio del Mesolítico tardío europeo al Neolítico, parece que los pueblos del Cercano Oriente de áreas que ya tenían agricultura y que también tenían tecnología marítima, tuvieron una presencia transitoria en Grecia (por ejemplo, en la cueva Franchthi ). [44] [45]
Una etapa posterior del Neolítico, el llamado Neolítico de la Cerámica , vio una introducción de la cerámica en el Levante, los Balcanes y el sur de Italia (había estado presente en el área del actual Sudán durante algún tiempo antes de que se encontrara en el Mediterráneo oriental ). pero se cree que se desarrolló de forma independiente), y este también puede haber sido un período de transferencia cultural del Levante a los Balcanes.
Una cuestión importante respecto al impacto genético de las tecnologías neolíticas en Europa es la forma en que fueron transferidas a Europa. La agricultura fue introducida por una migración significativa de agricultores del Cercano Oriente ( modelo de difusión démica biológica de Cavalli-Sforza ) o una " difusión cultural " o una combinación de ambas, y los genetistas de poblaciones han tratado de aclarar si existen firmas genéticas de origen del Cercano Oriente. corresponden a las rutas de expansión postuladas por la evidencia arqueológica. [27] : 146
Martin Richards estimó que sólo el 11% del ADNmt europeo se debe a la inmigración en este período, lo que sugiere que la agricultura se extendió principalmente debido a su adopción por poblaciones indígenas del Mesolítico, más que a la inmigración del Cercano Oriente. El flujo genético desde el sudeste hasta el noroeste de Europa parece haber continuado en el Neolítico, y el porcentaje disminuyó significativamente hacia las Islas Británicas. La genética clásica también sugirió que la mayor mezcla con el stock paleolítico/mesolítico europeo se debió a la revolución neolítica del séptimo al quinto milenio a.C. [47] Se han identificado tres grupos principales de genes de ADNmt que contribuyeron a la entrada del Neolítico en Europa: J, T1 y U3 (en ese orden de importancia). En otros, representan alrededor del 20% del acervo genético . [32]
En 2000, el estudio de Semino sobre el ADN Y reveló la presencia de haplotipos pertenecientes al gran clado E1b1b1 (E-M35). Estos se encontraron predominantemente en el sur de los Balcanes, el sur de Italia y partes de Iberia. Semino conectó este patrón, junto con los subclados del haplogrupo J, para ser el componente de ADN-Y de la difusión démica neolítica de los agricultores del Cercano Oriente de Cavalli-Sforza. [29] : Aquí, el clado E-M35 se denomina "Eu 4" Rosser et al. más bien lo vieron como un "componente norteafricano" (directo) en la genealogía europea, aunque no propusieron un momento ni un mecanismo para explicarlo. [48] [49] también describieron que E1b1b representa una migración del Pleistoceno tardío desde África a Europa sobre la península del Sinaí en Egipto , cuya evidencia no aparece en el ADN mitocondrial. [50]
Sin embargo, en cuanto al momento de la distribución y diversidad de V13, Battaglia [51] propuso un movimiento anterior mediante el cual el linaje E-M78* ancestral de todos los hombres modernos E-V13 se trasladó rápidamente fuera de su tierra natal del sur de Egipto y llegó a Europa sólo con tecnologías mesolíticas . Luego sugieren que el subclado E-V13 de E-M78 solo se expandió posteriormente cuando los 'recolectores y agricultores' nativos de los Balcanes adoptaron tecnologías neolíticas del Cercano Oriente. Proponen que la primera gran dispersión de E-V13 desde los Balcanes puede haber sido en dirección al Mar Adriático con la cultura neolítica de cerámica impresa a menudo denominada Impressa o Cardial , [37] más bien proponen que la ruta principal de E- La propagación de V13 se produjo a lo largo del sistema de "autopistas" del río Vardar-Morava-Danubio.
En contraste con Battaglia, Cruciani [52] sugirió tentativamente (i) un punto diferente donde ocurrió la mutación V13 en su camino desde Egipto a los Balcanes a través de Medio Oriente, y (ii) un tiempo de dispersión posterior. Los autores propusieron que la mutación V13 apareció por primera vez en Asia occidental, donde se encuentra en frecuencias bajas pero significativas, desde donde entró en los Balcanes en algún momento después de 11 kYa. Posteriormente experimentó una rápida dispersión que fechó en c. Hace 5300 años en Europa, coincidiendo con la Edad del Bronce de los Balcanes. Como Peričic et al. consideran que "la dispersión de los haplogrupos E-V13 y J-M12 parece haber seguido principalmente las vías fluviales que conectan los Balcanes del sur con el centro-norte de Europa".
Más recientemente, Lacan [53] anunció que un esqueleto de 7000 años de antigüedad en un contexto neolítico en una cueva funeraria española, era un hombre E-V13. (Los otros especímenes analizados en el mismo sitio estaban en el haplogrupo G2a , que se ha encontrado en contextos neolíticos en toda Europa). Utilizando 7 marcadores STR, este espécimen fue identificado como similar a los individuos modernos analizados en Albania , Bosnia , Grecia , Córcega , y Provenza . Por lo tanto, los autores propusieron que, independientemente de que la distribución moderna de E-V13 sea o no el resultado de eventos más recientes, E-V13 ya estaba en Europa durante el Neolítico, transportado por los primeros agricultores desde el Mediterráneo oriental al Mediterráneo occidental. mucho antes que la Edad del Bronce. Esto apoya las propuestas de Battaglia et al. en lugar de Cruciani et al. al menos en lo que respecta a las primeras dispersiones europeas, pero es posible que E-V13 se haya dispersado más de una vez. Incluso más reciente que la Edad del Bronce, también se ha propuesto que la distribución moderna del E-V13 en Europa se debe, al menos en parte, a los movimientos de personas de la época romana. [54] (Ver más abajo).
La Edad del Bronce vio el desarrollo de redes comerciales a larga distancia , particularmente a lo largo de la costa atlántica y en el valle del Danubio. Hubo migración de Noruega a Orkney y Shetland en este período (y en menor medida a Escocia e Irlanda continental). También hubo migración de Alemania al este de Inglaterra. Martin Richards estimó que hubo alrededor del 4% de inmigración de ADNmt a Europa en la Edad del Bronce.
Esquema de las migraciones indoeuropeas desde ca. 4000 a 1000 aC según la hipótesis de Kurgan
Otra teoría sobre el origen de la lengua indoeuropea se centra en un hipotético pueblo protoindoeuropeo que, según la hipótesis de Kurgan , se remonta al norte de los mares Negro y Caspio alrededor del 4500 a.C. [55] Domesticaron el caballo y posiblemente inventaron la rueda de disco de madera , y se considera que difundieron su cultura y sus genes por toda Europa. [56] El haplogrupo Y R1a es un marcador propuesto de estos genes "Kurgan", al igual que el haplogrupo Y R1b , aunque estos haplogrupos en su conjunto pueden ser mucho más antiguos que la familia lingüística. [57]
En el extremo norte, los portadores del haplogrupo Y N llegaron a Europa desde Siberia y eventualmente se expandieron hasta Finlandia , aunque el momento específico de su llegada es incierto. Se estima que el subclado N1c1 más común del norte de Europa tiene alrededor de 8.000 años. Hay pruebas de asentamientos humanos en Finlandia que se remontan al año 8500 a. C., vinculados con la cultura Kunda y su supuesto antecesor, la cultura Swiderian , pero se cree que esta última tiene un origen europeo. La distribución geográfica del haplogrupo N en Europa está bien alineada con la cultura Pit-Comb Ware , cuyo surgimiento comúnmente se fecha c. 4200 a. C., y con la distribución de las lenguas urálicas . Los estudios de ADN mitocondrial del pueblo Sami , haplogrupo U5 , son consistentes con múltiples migraciones a Escandinavia desde la región Volga - Ural , que comenzaron entre 6.000 y 7.000 años antes del presente. [58]
La relación entre los roles de los colonos europeos y asiáticos en la prehistoria de Finlandia es un punto de cierta controversia, y algunos estudiosos insisten en que los finlandeses son "predominantemente de Europa del Este y están formados por personas que caminaron hacia el norte desde el refugio ucraniano durante la Edad del Hielo". [59] Más al este, la cuestión es menos polémica. Los portadores del haplogrupo N representan una parte significativa de todos los grupos étnicos no eslavos del norte de Rusia , incluido el 37% de los carelios , el 35% de los komi (65% según otro estudio [60] ), el 67% de los mari , otros tantos. como el 98% de los nenets , el 94% de los nganasans y entre el 86% y el 94% de los yakuts . [61]
El componente Yamnaya contiene ascendencia parcial de un antiguo componente del norte de Eurasia, un linaje siberiano del Paleolítico pero estrechamente relacionado con los cazadores-recolectores europeos, identificados por primera vez en Mal'ta . [62] [63] Según Iosif Lazaridis, "la ascendencia del antiguo norte de Eurasia es proporcionalmente el componente más pequeño en toda Europa, nunca más del 20 por ciento, pero lo encontramos en casi todos los grupos europeos que hemos estudiado". [64] Este componente genético no proviene directamente del linaje Mal'ta en sí, sino de un linaje relacionado que se separó del linaje Mal'ta. [17]
Es posible que hasta la mitad del componente Yamnaya provenga de una corriente de cazadores-recolectores del Cáucaso . [62] El 16 de noviembre de 2015, en un estudio publicado en la revista Nature Communications , [62] los genetistas anunciaron que habían encontrado una nueva cuarta "tribu" o "cadena" ancestral que había contribuido al acervo genético europeo moderno. Analizaron los genomas de dos cazadores-recolectores de Georgia que tenían 13.300 y 9.700 años de antigüedad, y descubrieron que estos cazadores-recolectores del Cáucaso eran probablemente la fuente del ADN de tipo granjero en el Yamna. Según el coautor Dr. Andrea Manica de la Universidad de Cambridge: "La cuestión de dónde provienen los Yamnaya ha sido un misterio hasta ahora... ahora podemos responder a eso, ya que hemos descubierto que su estructura genética -up es una mezcla de cazadores-recolectores de Europa del Este y una población de este grupo de cazadores-recolectores del Cáucaso que resistieron gran parte de la última Edad de Hielo en aparente aislamiento". [sesenta y cinco]
Según Lazaridis et al. (2016), una población relacionada con la gente del Irán calcolítico contribuyó a aproximadamente la mitad de la ascendencia de las poblaciones Yamnaya de la estepa Póntico-Caspio. Estos pueblos calcolíticos iraníes eran una mezcla de "los pueblos neolíticos del Irán occidental, el Levante y los cazadores-recolectores del Cáucaso". [66]
Mapa general de eventos de mezcla recientes (siglos I al XVII d.C.) en Europa [68]
Durante el período del Imperio Romano , las fuentes históricas muestran que hubo muchos movimientos de personas alrededor de Europa, tanto dentro como fuera del Imperio. Las fuentes históricas a veces citan casos de genocidio infligido por los romanos a tribus provinciales rebeldes. Si esto realmente hubiera ocurrido, habría sido limitado dado que las poblaciones modernas muestran una continuidad genética considerable en sus respectivas regiones. [ cita necesaria ] El proceso de ' romanización ' parece haber sido logrado mediante la colonización de provincias por parte de unos pocos administradores, personal militar , veteranos asentados y ciudadanos privados (comerciantes, comerciantes) de habla latina que emanaban de las diversas regiones del Imperio (y no sólo de la Italia romana ). Sirvieron como núcleo para la aculturación de los notables locales. [69]
Con respecto al período tardorromano de (no sólo) la " Völkerwanderung " germánica , se han hecho algunas sugerencias, al menos para Gran Bretaña, con el haplogrupo Y I1a asociado con la inmigración anglosajona en el este de Inglaterra, y R1a asociado con la inmigración nórdica en el norte. Escocia. [72]
El haplogrupo R1b es común en Europa, particularmente en Europa occidental , siendo el R1b1a1a2 el más común entre los europeos occidentales. [73] [74] [75] Casi todo este R1b en Europa tiene la forma del subclado R1b1a2 (nombre de 2011) (R-M269), específicamente dentro del subsubclado R-L23, mientras que R1b se encontró en Asia central , Asia occidental y África tiende a estar en otros clados. También se ha señalado que los tipos atípicos están presentes en Europa y son particularmente notables en algunas zonas como Cerdeña y Armenia. [76] Las frecuencias del haplogrupo R1b varían desde los máximos en Europa occidental en una línea cada vez menor a medida que se aleja cada vez más del Atlántico: 80-90% ( galeses , vascos , irlandeses , escoceses , bretones ) alrededor del 70-80% en España, Gran Bretaña y Francia. y alrededor del 40% al 60% en partes del este de Alemania y el norte de Italia. Cae fuera de esta zona y ronda el 30% o menos en zonas como el sur de Italia, Polonia , los Balcanes y Chipre . R1b sigue siendo el clado más común a medida que uno se desplaza hacia el este, hacia Alemania, mientras que más al este, en Polonia, R1a es más común (ver más abajo). [77] En el sudeste de Europa , R1b queda detrás de R1a en el área de Hungría y Serbia y sus alrededores, pero es más común tanto en el sur como en el norte de esta región. [37] R1b en Europa occidental está dominado por al menos dos subclados, R-U106, que se distribuye desde el lado este del Rin hasta el norte y centro de Europa (con una fuerte presencia en Inglaterra) y R-P312, que Es más común al oeste del Rin, incluidas las Islas Británicas . [74] [75]
El haplogrupo R1a , casi en su totalidad en el subclado R1a1a, prevalece en gran parte de Europa central y oriental (también en Asia central y meridional ). Por ejemplo, hay un fuerte aumento en R1a1 y una disminución en R1b1b2 a medida que uno se dirige hacia el este desde Alemania hasta Polonia. [77] También tiene una presencia sustancial en Escandinavia (particularmente Noruega). [78] [79] En los países bálticos, las frecuencias R1a disminuyen desde Lituania (45%) hasta Estonia (alrededor del 30%). [80]
El haplogrupo E1b1b (anteriormente conocido como E3b) fue parte de una migración de agricultores neolíticos del Medio Oriente, que portaba E1b1b con una frecuencia baja a media y se introdujo en los habitantes del Neolítico Medio Oriente a través de la deriva genética de una migración de África al Medio Oriente asociada con las lenguas afroasiáticas . Se cree que apareció por primera vez en el noreste de África hace aproximadamente 26.000 años y se dispersó por el norte de África y el Cercano Oriente durante los períodos Paleolítico tardío y Mesolítico. Los linajes E1b1b están estrechamente vinculados a la difusión de lenguas afroasiáticas. Aunque está presente en toda Europa, alcanza su punto máximo en la región meridional de los Balcanes, entre los albaneses y sus vecinos. También es común en Italia y la península ibérica con menor frecuencia. El haplogrupo E1b1b1 , principalmente en la forma de su subclado E1b1b1a2 (E-V13), alcanza frecuencias superiores al 47% en el área de Kosovo . [37] Se cree que este clado llegó a Europa desde Asia occidental ya sea en el Mesolítico posterior, [51] o en el Neolítico. [81] El subclado E-M81 del norte de África también está presente en Sicilia y Andalucía.
Dejando de lado los enclaves pequeños, también hay varios haplogrupos aparte de los cuatro anteriores que son menos prominentes o más comunes sólo en determinadas zonas de Europa.
El haplogrupo G , un haplogrupo común entre los agricultores neolíticos europeos, es común en la mayor parte de Europa con una frecuencia baja, alcanzando picos superiores al 70% alrededor de Georgia y entre los madjar (aunque viven en Asia y limitan con el perímetro oriental de Europa), hasta el 10% en Cerdeña, el 12% en Córcega y Uppsala (Suecia), el 11% en los Balcanes y Portugal, el 10% en España y el 9% en la Rusia europea. Este clado también se encuentra en el Cercano Oriente.
El haplogrupo N es común sólo en el noreste de Europa y en la forma de su subclado N1c1 alcanza frecuencias de aproximadamente el 60% entre los finlandeses y aproximadamente el 40% entre los estonios, letones y lituanos.
Se han realizado varios estudios sobre los haplogrupos del ADN mitocondrial (ADNmt) en Europa. A diferencia de los haplogrupos de ADN Y, los haplogrupos de ADNmt no mostraron tantos patrones geográficos, pero fueron más uniformemente ubicuos. Aparte de los saami periféricos, todos los europeos se caracterizan por el predominio de los haplogrupos H, U y T. La falta de estructuración geográfica observable del ADNmt puede deberse a factores socioculturales, a saber, los fenómenos de poligamia y patrilocalidad . [48]
Los estudios genéticos sugieren algún flujo de genes maternos a Europa oriental desde Asia oriental o Siberia meridional entre 13.000 y 6.600 años antes de Cristo . [83] El análisis de esqueletos neolíticos en la Gran Llanura Húngara encontró una alta frecuencia de haplogrupos de ADNmt del este de Asia, algunos de los cuales sobreviven en las poblaciones modernas de Europa del Este. [83] El flujo de genes maternos a Europa desde el África subsahariana comenzó ya hace 11.000 años antes de Cristo, aunque se estima que la mayoría de los linajes, aproximadamente el 65%, llegaron más recientemente, incluso durante el período de romanización, las conquistas árabes del sur. Europa y durante la trata de esclavos en el Atlántico. [84]
Subestructura de población europea
Genéticamente, Europa es relativamente homogénea, pero se han encontrado distintos patrones de subpoblación de varios tipos de marcadores genéticos, [85] particularmente a lo largo de una línea sureste-noroeste. [86] Por ejemplo, los análisis de componentes principales de Cavalli-Sforza revelaron cinco patrones clinales principales en toda Europa, y se han seguido encontrando patrones similares en estudios más recientes. [85] : 291–296
Una línea de genes con frecuencias más altas en el Medio Oriente , que se extiende a los niveles más bajos del noroeste. Cavalli-Sforza originalmente describió esto como un reflejo fiel de la expansión de la agricultura en el Neolítico. Ésta ha sido la tendencia general en la interpretación de todos los genes con este patrón.
Una línea de genes con frecuencias más altas entre finlandeses y sami en el extremo noreste, y que se extiende a frecuencias más bajas en el suroeste.
Una línea de genes con frecuencias más altas en el área de la parte baja de los ríos Don y Volga en el sur de Rusia , y que se extiende a frecuencias más bajas en España, el sur de Italia , Grecia y las áreas habitadas por hablantes de saami en el extremo norte de Escandinavia . Cavalli-Sforza asoció esto con la difusión de las lenguas indoeuropeas, que a su vez vincula con una "expansión secundaria" tras la expansión de la agricultura, asociada al pastoreo de animales.
Una línea de genes con frecuencias más altas en los Balcanes y el sur de Italia, que se extiende a niveles más bajos en Gran Bretaña y el País Vasco. Cavalli-Sforza asocia esto con "la expansión griega, que alcanzó su punto máximo en tiempos históricos alrededor del 1000 y 500 a. C., pero que ciertamente comenzó antes".
Una línea de genes con frecuencias más altas en el País Vasco y niveles más bajos más allá del área de Iberia y el sur de Francia . Quizás en la conclusión más conocida de Cavalli-Sforza, el más débil de los cinco patrones fue descrito como restos aislados de la población preneolítica de Europa, "que resistió al menos parcialmente la expansión de los cultivadores". Corresponde aproximadamente a la distribución geográfica de los tipos sanguíneos Rh negativos . En particular, la conclusión de que los vascos son un aislamiento genético ha sido ampliamente discutida, pero también es una conclusión controvertida.
También creó un árbol filogenético para analizar las relaciones internas entre los europeos. Encontró cuatro grandes "valores atípicos" : vascos , samis , sardos e islandeses ; [87] un resultado que atribuyó a su relativo aislamiento (nota: los islandeses y los sardos hablan lenguas indoeuropeas , mientras que los otros dos grupos no). Los griegos y los yugoslavos representaron un segundo grupo de casos atípicos menos extremos. Las poblaciones restantes se agruparon en varios grupos: " celtas ", " germánicos ", "europeos del suroeste", " escandinavos " y "europeos del este". [85] : 268
Un estudio realizado en mayo de 2009 [88] que investigó 19 poblaciones de Europa utilizando 270.000 SNP destacó la diversidad genética de las poblaciones europeas correspondientes al gradiente de noroeste a sureste y distinguió "cuatro regiones distintas" dentro de Europa:
Finlandia es la que muestra la mayor distancia con el resto de europeos.
Italia , debido a que los Alpes actúan como una gran barrera genética.
En este estudio, el análisis de barreras reveló "barreras genéticas" entre Finlandia, Italia y otros países y que también se pudieron demostrar barreras dentro de Finlandia (entre Helsinki y Kuusamo) e Italia (entre el norte y el sur, Fst=0,0050). Se encontró que Fst ( índice de fijación ) se correlaciona considerablemente con distancias geográficas que van desde ≤0,0010 para las poblaciones vecinas hasta 0,0200-0,0230 para el sur de Italia y Finlandia. Para las comparaciones, el Fst por pares de muestras no europeas fue el siguiente: europeos – africanos (yoruba) 0,1530; europeos – chinos 0,1100; Africanos (yoruba) – chinos 0,1900. [89]
Un estudio realizado por Chao Tian en agosto de 2009 amplió el análisis de la estructura genética de la población europea para incluir grupos adicionales del sur de Europa y poblaciones árabes ( palestinas , drusas ...) del Cercano Oriente. Este estudio determinó el Fst autosómico entre 18 grupos de población y concluyó que, en general, las distancias genéticas correspondían a relaciones geográficas con valores más pequeños entre grupos de población con orígenes en países/regiones vecinos (por ejemplo, griegos / toscanos : Fst=0,0010, griegos / palestinos) . : Fst=0,0057) en comparación con los de regiones muy diferentes de Europa (por ejemplo, griegos / suecos : Fst=0,0087, griegos / rusos : Fst=0,0108). [90]
ADN autosómico
Seldin (2006) utilizó más de 5000 SNP autosómicos. Mostró "una distinción consistente y reproducible entre los grupos de población de Europa del 'norte' y del 'sur' ". La mayoría de los participantes individuales con ascendencia del sur de Europa ( italianos , griegos , portugueses , españoles ) y judíos asquenazíes tienen >85% de membresía en la población del sur; y la mayoría de los europeos del norte, oeste, centro y este ( suecos , ingleses , irlandeses , alemanes y ucranianos ) tienen >90% en el grupo de población del norte. Muchos de los participantes en este estudio eran ciudadanos estadounidenses que se identificaban con diferentes etnias europeas basándose en su pedigrí familiar autoinformado. [91]
Un estudio similar realizado en 2007 utilizando muestras predominantemente de Europa encontró que la diferenciación genética más importante en Europa se produce en una línea que va del norte al sureste ( del norte de Europa a los Balcanes), con otro eje de diferenciación este-oeste en toda Europa. Sus hallazgos fueron consistentes con resultados anteriores basados en ADNmt y ADN cromosómico Y que respaldan la teoría de que los íberos modernos (españoles y portugueses) tienen la ascendencia genética europea más antigua, además de separar a los vascos y sami de otras poblaciones europeas. [92]
Sugirió que los ingleses e irlandeses se agrupaban con otros europeos del norte y del este, como alemanes y polacos , mientras que algunos vascos e italianos también se agrupaban con los europeos del norte. A pesar de estas estratificaciones, señaló que "existe una baja diversidad aparente en Europa, con muestras de todo el continente sólo marginalmente más dispersas que las muestras de poblaciones individuales en otras partes del mundo". [92]
En 2008, dos equipos de investigación internacionales publicaron análisis de genotipado a gran escala de grandes muestras de europeos, utilizando más de 300.000 SNP autosómicos. Con la excepción de los aislamientos habituales como vascos , finlandeses y sardos , la población europea carecía de discontinuidades marcadas (agrupamiento) como han encontrado estudios anteriores (ver Seldin et al. 2006 y Bauchet et al. 2007 [92] ), aunque hubo una gradiente discernible de sur a norte. En general, encontraron sólo un bajo nivel de diferenciación genética entre subpoblaciones, y las diferencias que existían se caracterizaban por una fuerte correlación continental entre la distancia geográfica y genética. Además, encontraron que la diversidad era mayor en el sur de Europa debido a un mayor tamaño poblacional efectivo y/o expansión de la población del sur al norte de Europa. [86] Los investigadores interpretan que esta observación implica que genéticamente los europeos no están distribuidos en poblaciones discretas. [93] [86]
Dos estudios del genoma completo de las dos poblaciones de Europa del Este en Ucrania ( ucranianos de Ucrania ) y Rusia ( rusos de Rusia ) mostraron que la diversidad genómica de esta región no ha estado representada en estudios genómicos anteriores, ya que los estudios en Europa están sesgados en su mayoría hacia la poblaciones de la parte occidental del continente. [94] [95] Dentro de Rusia , el pueblo Komi que vive en la parte noreste del país y es parte de la familia de lenguas urálicas que también incluye a los finlandeses , forma un polo de diversidad genética que es distinto de otras poblaciones y se caracteriza por un cazador-recolector europeo superior (WHG) y ascendencia antigua del norte de Eurasia. [96] [97]
Según el genetista David Reich , basándose en genomas humanos antiguos que su laboratorio secuenció en 2016, los europeos descienden de una mezcla de cuatro componentes ancestrales de Eurasia occidental, a saber, WHG (cazadores-recolectores occidentales), EHG (cazadores-recolectores orientales) y agricultores del Neolítico. del Levante/Anatolia, así como de agricultores neolíticos de Irán (a menudo resumidos como "EEF"; primeros agricultores europeos), en diversos grados. [98] [99]
El flujo genético siberiano se encuentra entre varios grupos étnicos europeos de habla urálica. Este componente siberiano es en sí mismo una composición de la antigua ascendencia relacionada con el norte de Eurasia y el este de Asia de Siberia oriental, maximizada entre los Evenks y los Evens o Nganasans . Algunos genetistas vinculan la expansión de esta ascendencia con la dispersión de las lenguas urálicas ; otros, sin embargo, sostienen que las lenguas urálicas se extendieron antes de la llegada del flujo genético siberiano, que es una fuente secundaria de diversidad dentro de las poblaciones de habla urálica. [100] [101] Los datos genéticos apuntan a un origen cazador-recolector de Siberia occidental del flujo genético siberiano observado entre los grupos de habla urálica. Los cazadores-recolectores de Siberia occidental se caracterizaban por una alta ascendencia del antiguo norte de Eurasia y menores cantidades de mezcla de Siberia oriental. Los datos genéticos sobre los tártaros del Volga o Chuvash , encontrados entre " hablantes de turco occidental, como chuvash y tártaro del Volga, el componente de Asia oriental se detectaron sólo en cantidades bajas (~ 5%) ". [102] [103]
La ascendencia de Asia oriental se encuentra con baja frecuencia entre algunos europeos. Según un estudio, los alemanes , los franceses y los británicos tienen entre el 1% y el 3,8%. Se encontró que los rusos del noreste y los finlandeses tenían una mezcla significativamente mayor con el este de Asia, alrededor del 13%. La ascendencia del este de Asia fue adquirida hace unos 1.800 años por los finlandeses (siglo II d.C.), mientras que la mezcla entre los rusos del noreste se remonta a hace unos 1.300 años (siglo VIII d.C.). [104] Los Lipka Tatars , una minoría turca en Bielorrusia , tienen aproximadamente un 30% de ascendencia de Eurasia Oriental.
Los europeos modernos son genéticamente bastante homogéneos y derivan su ascendencia (predominante o exclusivamente) de hasta cinco linajes de Eurasia occidental, en diversos grados. Los europeos modernos muestran afinidad y continuidad con los antiguos cazadores-recolectores europeos ( cazadores-recolectores de Europa occidental , cazadores-recolectores escandinavos y cazadores-recolectores de Europa del Este ), sin embargo, los europeos modernos están significativamente más cerca de los habitantes de Oriente Medio que los antiguos, lo que se explica en gran medida por la Neolítico reciente Expansión de los agricultores de Anatolia hacia Europa. Los europeos, en comparación con los habitantes del Medio Oriente, tienen menos ascendencia "basal" (se infiere que la ascendencia divergió antes de la divergencia de los cazadores-recolectores europeos mesolíticos y los antiguos euroasiáticos del norte, por lo que representa una subestructura profunda entre los euroasiáticos occidentales), que se infiere que llegó con Los primeros agricultores europeos (EEF). Por el contrario, los europeos tienen una mayor afinidad con la antigua Eurasia del Norte, lo que se infiere que llegó con migraciones de la Edad del Bronce y del Hierro desde Siberia occidental. En general, los europeos se agrupan estrechamente con las poblaciones de Oriente Medio y Asia central y meridional, seguidos por las poblaciones de África del norte y del sur de Asia, mientras que son los más distantes de las poblaciones de África subsahariana (específicamente de África central y occidental) y de Asia oriental. [105]
Distancias genéticas autosómicas (Fst) basadas en SNP (2009)
La distancia genética entre poblaciones a menudo se mide mediante el índice de fijación (Fst), basado en datos de polimorfismos genéticos, como los polimorfismos de un solo nucleótido (SNP) o los microsatélites . Fst es un caso especial de estadística F , el concepto desarrollado en la década de 1920 por Sewall Wright . Fst es simplemente la correlación de alelos elegidos al azar dentro de la misma subpoblación en relación con los encontrados en toda la población. A menudo se expresa como la proporción de diversidad genética debida a las diferencias en la frecuencia de los alelos entre poblaciones.
Los valores varían de 0 a 1. Un valor cero implica que las dos poblaciones son panmícticas, que se cruzan libremente. Un valor de uno implicaría que las dos poblaciones están completamente separadas. Cuanto mayor sea el valor de Fst, mayor será la distancia genética. Esencialmente, estos bajos valores de Fst sugieren que la mayor parte de la variación genética se produce a nivel de individuos dentro del mismo grupo de población (~ 85%); mientras que pertenecer a un grupo de población diferente dentro de la misma 'raza'/continente, e incluso a diferentes grupos raciales/continentales añadió un grado de variación mucho menor (3–8%; 6–11%, respectivamente).
CEU: residentes de Utah con ascendencia del norte y oeste de Europa.
Historia de la investigación
Marcadores genéticos clásicos (por poder)
Uno de los primeros estudiosos en realizar estudios genéticos fue Luigi Luca Cavalli-Sforza . Usó marcadores genéticos clásicos para analizar el ADN por poder. Este método estudia las diferencias en las frecuencias de rasgos alélicos particulares, es decir, polimorfismos de proteínas que se encuentran en la sangre humana (como los grupos sanguíneos ABO , antígenos sanguíneos Rhesus, loci HLA , inmunoglobulinas , isoenzimas G6PD , entre otros). Posteriormente, su equipo calculó la distancia genética entre poblaciones, basándose en el principio de que dos poblaciones que comparten frecuencias similares de un rasgo están más estrechamente relacionadas que poblaciones que tienen frecuencias más divergentes del rasgo. [85] : 51
A partir de esto, construyó árboles filogenéticos que mostraban esquemáticamente las distancias genéticas. Su equipo también realizó análisis de componentes principales , lo cual es bueno para analizar datos multivariados con una mínima pérdida de información. La información que se pierde se puede restaurar parcialmente generando un segundo componente principal, y así sucesivamente. [85] : 39 A su vez, la información de cada componente principal ( CP ) individual se puede presentar gráficamente en mapas sintéticos . Estos mapas muestran picos y valles, que representan poblaciones cuyas frecuencias genéticas toman valores extremos en comparación con otras en el área estudiada. [85] : 51
Los picos y valles generalmente conectados por gradientes suaves se denominan clines . Las líneas genéticas pueden generarse mediante adaptación al medio ambiente ( selección natural ), flujo continuo de genes entre dos poblaciones inicialmente diferentes o una expansión demográfica en un entorno escasamente poblado, con poca mezcla inicial con las poblaciones existentes. [107] : 390 Cavalli-Sforza conectó estos gradientes con movimientos de población prehistóricos postulados, basados en teorías arqueológicas y lingüísticas. Sin embargo, dado que se desconoce la profundidad temporal de tales patrones, "asociarlos con eventos demográficos particulares suele ser especulativo". [48]
Análisis directo de ADN
Los estudios que utilizan análisis directo de ADN son ahora abundantes y pueden utilizar ADN mitocondrial (ADNmt) , la porción no recombinante del cromosoma Y (NRY) o incluso ADN autosómico. El ADNmt y el ADN NRY comparten algunas características similares, lo que los ha hecho particularmente útiles en la antropología genética. Estas propiedades incluyen la herencia directa e inalterada del ADNmt y del ADN NRY de madre a descendencia y de padre a hijo, respectivamente, sin los efectos de "codificación" de la recombinación genética . También suponemos que estos loci genéticos no se ven afectados por la selección natural y que el principal proceso responsable de los cambios en los pares de bases ha sido la mutación (que puede calcularse). [27] : 58
El tamaño de población efectivo más pequeño de NRY y mtDNA mejora las consecuencias de la deriva y el efecto fundador, en relación con los autosomas, lo que hace que la variación de NRY y mtDNA sea un índice potencialmente sensible de la composición de la población. [48] [32] [29] Estas suposiciones biológicamente plausibles no son concretas; Rosser sugiere que las condiciones climáticas pueden afectar la fertilidad de ciertos linajes. [48]
La tasa de mutación subyacente utilizada por los genetistas es más cuestionable. A menudo utilizan diferentes tasas de mutación y los estudios frecuentemente llegan a conclusiones muy diferentes. [48] El NRY y el ADNmt pueden ser tan susceptibles a la deriva que algunos patrones antiguos pueden haberse oscurecido. Otra suposición es que las genealogías de poblaciones se aproximan mediante genealogías de alelos . Guido Barbujani señala que esto sólo es válido si los grupos de población se desarrollan a partir de un conjunto de fundadores genéticamente monomórficos. Barbujani sostiene que no hay razón para creer que Europa fue colonizada por poblaciones monomorfas. Esto daría como resultado una sobreestimación de la edad del haplogrupo, extendiendo así falsamente la historia demográfica de Europa al Paleolítico tardío en lugar del Neolítico . [108] Se puede obtener una mayor certeza sobre la cronología a partir de estudios de ADN antiguo (ver más abajo), pero hasta ahora han sido comparativamente pocos.
Mientras que los haplogrupos de ADN-Y y ADNmt representan sólo un pequeño componente del conjunto de ADN de una persona, el ADN autosómico tiene la ventaja de contener cientos de miles de loci genéticos examinables, brindando así una imagen más completa de la composición genética. Las relaciones de descendencia sólo pueden determinarse sobre una base estadística, porque el ADN autosómico sufre recombinación. Un solo cromosoma puede registrar una historia para cada gen. Los estudios autosómicos son mucho más fiables para mostrar las relaciones entre las poblaciones existentes, pero no ofrecen las posibilidades de desentrañar sus historias de la misma manera que prometen los estudios de ADNmt y ADN NRY, a pesar de sus muchas complicaciones.
Los estudios genéticos se basan en numerosos supuestos y adolecen de limitaciones metodológicas, como el sesgo de selección y los fenómenos de confusión como la deriva genética , los efectos de fundamento y cuello de botella que causan grandes errores, particularmente en los estudios de haplogrupos. No importa cuán precisa sea la metodología, las conclusiones derivadas de tales estudios se compilan sobre la base de cómo el autor considera que sus datos encajan con las teorías arqueológicas o lingüísticas establecidas. [ cita necesaria ]
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Otras lecturas
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enlaces externos
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con los estudios genéticos en poblaciones europeas .
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