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Cazador-recolector oriental

En arqueogenética , el cazador-recolector oriental (EHG) , a veces cazador-recolector de Europa del este o cazador-recolector de Europa del este , es un componente ancestral distintivo que representa a los cazadores-recolectores mesolíticos de Europa del Este . [3]

El perfil genético de los cazadores-recolectores orientales se deriva principalmente de la ascendencia de la antigua euroasiática del norte (ANE), que se introdujo desde Siberia , [4] con una mezcla secundaria y más pequeña de cazadores-recolectores occidentales europeos (WHG). [5] [6] Sin embargo, la relación entre los componentes ancestrales ANE y EHG aún no se comprende bien debido a la falta de muestras que puedan cerrar la brecha espaciotemporal. [5]

Durante el Mesolítico, los EHG habitaron un área que se extendía desde el mar Báltico hasta los Urales y hacia abajo hasta la estepa póntico-caspia . [7] Junto con los cazadores-recolectores escandinavos (SHG) y los cazadores-recolectores occidentales (WHG), los EHG constituyeron uno de los tres grupos genéticos principales en el período postglacial del Holoceno temprano en Europa. [8] La frontera entre los WHG y los EHG corría aproximadamente desde el bajo Danubio , hacia el norte a lo largo de los bosques occidentales del Dniéper hacia el mar Báltico occidental . [9]

Durante el Neolítico y el Eneolítico temprano , probablemente durante el cuarto milenio a. C. , los EHG de la estepa póntico-caspia se mezclaron con los cazadores-recolectores del Cáucaso (CHG) y la población resultante, casi la mitad EHG y la mitad CHG, formó el grupo genético conocido como pastores esteparios occidentales (WSH). [10] [11] [12] Se supone que las poblaciones WSH estrechamente relacionadas con la gente de la cultura Yamnaya se embarcaron en una migración masiva que condujo a la propagación de las lenguas indoeuropeas en grandes partes de Eurasia.

Investigación

Formación esquemática de los EHG, a través de una ascendencia principal de antiguos euroasiáticos del norte (ANE) y una mezcla más pequeña de WHG
Genéticamente, los EHG (rojo) estaban más estrechamente relacionados con los ANE (rosa).

Haak et al. (2015) identificaron el EHG como un grupo genético distinto en solo dos machos. El macho EHG de Samara (datado entre ca. 5650 y 5550 a. C.) portaba el haplogrupo Y R1b1a1a* y el haplogrupo mt U5a1d . El otro macho EHG, enterrado en Karelia (datado entre ca. 5500 y 5000 a. C.) portaba el haplogrupo Y R1a1 y el haplogrupo mt C1g . Los autores del estudio también identificaron un grupo WHG y un grupo SHG, intermedios entre WHG y EHG. [a] Sugirieron que los EHG albergaban ascendencia mixta de los antiguos euroasiáticos del norte (ANE) y los WHG. [14] [15] Los investigadores han propuesto varios modelos de proporción de mezcla para los EHG de los WHG y los ANE. [16] [17] Posth et al. (2023) encontraron que la mayoría de los individuos EHG tenían aproximadamente un 70% de ascendencia ANE y aproximadamente un 30% de ascendencia WHG. La ascendencia similar a WHG probablemente no se derivó directamente de los grupos Oberkassel y Villabruna, sino de una población epigravetiense relacionada y aún no muestreada. [2] [18] La alta contribución de los antiguos euroasiáticos del norte también es visible en una afinidad sutil del EHG con el hombre de Tianyuan de 40.000 años de antigüedad del norte de China y otros asiáticos del este y sudeste, lo que puede explicarse por el flujo genético de una fuente relacionada con Tianyuan al linaje ANE (representado por Malta y Afontova Gora 3), que luego contribuyó sustancialmente a la formación del EHG. [19]

Se estima que la formación del componente ancestral EHG ocurrió hace 13.000–15.000 años AP. [18] Los restos asociados a EHG pertenecían principalmente a los haplogrupos del cromosoma Y humano R1 , con una frecuencia menor de haplogrupos J y Q. Sus cromosomas mitocondriales pertenecían principalmente al haplogrupo U2 , U4 , U5 , así como a C1 y R1b . [2] El flujo genético desde una fuente similar al este de Asia hacia el EHG contribuyó con alrededor del 9,4% (4,4%–14,7%). [20]

Los EHG pueden haberse mezclado con "una fuente de Oriente Próximo similar a la armenia", que formó la cultura Yamnaya, ya en el Eneolítico (5200-4000 a. C.). [21] Se descubrió que la gente de la cultura Yamnaya era una mezcla de EHG y una "población relacionada con el Oriente Próximo". Durante el tercer milenio a. C., el pueblo Yamnaya se embarcó en una expansión masiva por toda Europa , que alteró significativamente el paisaje genético del continente. La expansión dio lugar a culturas como la cerámica cordada , y posiblemente fue la fuente de la distribución de las lenguas indoeuropeas en Europa. [14]

Los pueblos de la cultura mesolítica Kunda y la cultura Narva del Báltico oriental eran una mezcla de WHG y EHG, mostrando la afinidad más cercana con WHG. Se encontró que las muestras del Mesolítico y Neolítico ucranianos se agrupaban estrechamente entre WHG y EHG, lo que sugiere una continuidad genética en los Rápidos del Dnieper durante un período de 4000 años. Las muestras ucranianas pertenecían exclusivamente al haplogrupo materno U , que se encuentra en alrededor del 80% de todas las muestras de cazadores-recolectores europeos. [22]

Los habitantes de la cultura de la cerámica Pit-Comb (PCW/CCC) del Báltico oriental tienen un 65% de ascendencia EHG. Esto contrasta con los cazadores-recolectores anteriores de la zona, que estaban más estrechamente relacionados con los WHG. Esto se demostró utilizando una muestra de ADN-Y extraída de un individuo de la cultura de la cerámica Pit-Comb. Este pertenecía a R1a15-YP172 . Las cuatro muestras de ADNmt extraídas constituyeron dos muestras de U5b1d1 , una muestra de U5a2d y una muestra de U4a . [23]

Günther et al. (2018) analizaron 13 SHG y descubrieron que todos ellos tenían ascendencia EHG. En general, los SHG de Escandinavia occidental y septentrional tenían más ascendencia EHG (aproximadamente el 49 %) que los individuos de Escandinavia oriental (aproximadamente el 38 %). Los autores sugirieron que los SHG eran una mezcla de WHG que habían migrado a Escandinavia desde el sur y EHG que luego habían migrado a Escandinavia desde el noreste a lo largo de la costa noruega . Los SHG mostraron frecuencias más altas de variantes genéticas que causan piel clara ( SLC45A2 y SLC24A5 ) y ojos claros ( OCA/Herc2 ), que los WHG y los EHG. [24]

Ascendencia genética residual de los cazadores-recolectores europeos durante el Neolítico europeo , entre 7,5 ka y 5 ka BP ( c.  5.500~3.000 a. C. )

También se encontró que los miembros de la cultura Kunda y la cultura Narva estaban más estrechamente relacionados con WHG, mientras que la cultura de la cerámica de hoyo y peine estaba más estrechamente relacionada con EHG. Se encontró que las áreas del norte y este del Báltico oriental estaban más estrechamente relacionadas con EHG que las áreas del sur. El estudio señaló que los EHG, como los SHG y los cazadores-recolectores bálticos, portaban altas frecuencias de los alelos derivados para SLC24A5 y SLC45A2, que son codificaciones para piel clara . [25]

Mathieson et al. (2018) analizaron la genética de una gran cantidad de esqueletos de la Europa oriental prehistórica. Treinta y siete muestras procedían de Ucrania mesolítica y neolítica (9500-6000 a. C.). Se clasificaron como intermedias entre EHG y SHG. Los machos pertenecían exclusivamente a los haplotipos R (en particular, a los subclados de R1b1 y R1a ) y a los haplotipos I (en particular, a los subclados de I2 ). El ADN mitocondrial pertenecía casi exclusivamente a U (en particular, a los subclados de U5 y U4 ). [21]

Se analizaron un gran número de individuos del cementerio de Zvejnieki , que en su mayoría pertenecían a la cultura Kunda y a la cultura Narva en el Báltico oriental. Estos individuos eran en su mayoría de ascendencia WHG en las fases anteriores, pero con el tiempo la ascendencia EHG se volvió predominante. El ADN-Y de este sitio pertenecía casi exclusivamente a los haplotipos del haplogrupo R1b1a1a e I2a1 . El ADNmt pertenecía exclusivamente al haplogrupo U (en particular, a los subclados de U2 , U4 y U5 ). [21]

Se estimó que cuarenta individuos de tres yacimientos del Mesolítico de las Puertas de Hierro en los Balcanes tenían un 85% de ascendencia WHG y un 15% EHG. Los machos de estos yacimientos portaban exclusivamente los haplotipos R1b1a e I (en su mayoría subclados de I2a ). El ADNmt pertenecía principalmente a U (en particular a los subclados de U5 y U4 ). [21]

Se descubrió que las personas de la cultura Cucuteni-Trypillia albergaban aproximadamente un 20% de ascendencia de cazadores-recolectores, que era intermedia entre EHG y WHG. [21]

Narasimshan et al. (2019) acuñaron un nuevo componente ancestral, los cazadores-recolectores de Siberia Occidental (WSHG, por sus siglas en inglés). Los WSHG contenían aproximadamente un 20 % de ascendencia EHG, un 73 % de ascendencia ANE y un 6 % de ascendencia del este de Asia. [26]

Posible asociación con el indoeuropeo temprano

Algunos han argumentado que los EHG representan una posible fuente de la lengua preprotoindoeuropea (véase también la hipótesis de la lengua paterna ). A diferencia de los pueblos de la cultura Yamnaya (o grupos estrechamente relacionados), que están asociados con hablantes de protoindoeuropeo, los pueblos de la cultura Dnieper-Donets, ricos en EHG , no muestran evidencia de ascendencia de cazadores-recolectores del Cáucaso (CHG) o agricultores europeos tempranos (EEF). [27] Tanto los varones de Dnieper-Donets como los varones de Yamnaya tienen los mismos haplogrupos paternos (R1b e I2a), lo que sugiere que la mezcla de CHG y EEF entre los Yamnaya se produjo a través de la mezcla de varones EHG con mujeres EEF y CHG. Basándose en esto, David W. Anthony , esto sugiere que las lenguas indoeuropeas fueron habladas inicialmente por EHG que vivían en Europa del Este. [28]

Otros han sugerido que la familia de lenguas indoeuropeas puede haberse originado no en Europa del Este, sino entre poblaciones de Asia occidental ricas en CHG al sur del Cáucaso que luego absorbieron grupos ricos en EHG al norte del Cáucaso. Se observó que los haplogrupos pueden no correlacionarse con los componentes de ascendencia autosómica y las dispersiones lingüísticas históricas. [29]

Apariencia física

Se cree que la mutación del cabello rubio se originó entre la población Afontova Gora del clina Eurasia del Norte Antiguo (ANE) del centro-sur de Siberia. [30]

Se sugiere que los EHG tenían principalmente ojos marrones y piel clara, [24] [31] con "frecuencias intermedias de las variantes de ojos azules" y "frecuencias altas de las variantes de piel clara". [32] Günther (2018) determinó que un EHG de Karelia tenía altas probabilidades de tener ojos marrones y cabello oscuro, con un tono de piel intermedio previsto. [33] Se predijo que otro EHG de Samara tendría piel clara y se determinó que tenía una alta probabilidad de tener ojos azules y un tono de cabello claro, con una probabilidad calculada del 75% de ser rubio. [34] [32]

El alelo rs12821256 del gen KITLG que controla el desarrollo de los melanocitos y la síntesis de melanina , [35] que está asociado con el cabello rubio y se encontró por primera vez en un individuo de Siberia que data de alrededor de 17.000 años AP, se encuentra en tres cazadores-recolectores orientales de Samara, Motala y Ucrania alrededor de  10.000 años AP , lo que sugiere que este alelo se originó en la antigua población del norte de Eurasia, antes de extenderse a Eurasia occidental. [36]

En la isla de Yuzhny Oleny, en el lago Onega , también se han excavado numerosos restos de cazadores-recolectores orientales que datan de alrededor de 8100 a. C. (6100 a. C.) . [37] La ​​ascendencia de los antiguos euroasiáticos del norte (ANE) es, con diferencia, el componente principal del grupo de Yuzhny Oleny, y se encuentra entre las más numerosas del resto de cazadores-recolectores orientales (EHG). [4]

Cultura material

Adopción de cerámica entre los cazadores-recolectores de Europa del Este, durante el VI milenio a.C. (desde la primera adopción alrededor del 5900 a.C. en el Mar Caspio Norte -o posiblemente desde más allá del área de los Urales-, hasta la difusión final alrededor del 5500 a.C. en el Báltico ). [39]

Como cazadores-recolectores, los EHG dependían inicialmente de herramientas de piedra y artefactos derivados del marfil, cuernos o astas. A partir de alrededor del 5900 a. C., comenzaron a adoptar la cerámica en el área del norte del mar Caspio , o posiblemente desde más allá de los Urales. En apenas tres o cuatro siglos, la cerámica se extendió a una distancia de unos 3000 kilómetros, llegando hasta el mar Báltico . Esta difusión tecnológica fue mucho más rápida que la difusión de la agricultura en sí, y se produjo principalmente a través de la transferencia de tecnología entre grupos de cazadores-recolectores, en lugar de a través de la difusión demística de los agricultores. [40]

Véase también

Notas

  1. ^ Lazaridis et al. (2016) encontraron que los SHG son una mezcla de EHG y WHG: "Los cazadores-recolectores orientales (EHG) derivan 3/4 de su ascendencia del ANE... Los cazadores-recolectores escandinavos (SHG) son una mezcla de EHG y WHG; y los WHG son una mezcla de EHG y el Bichón del Paleolítico Superior de Suiza". [13]

Referencias

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  36. ^ Mathieson et al. 2018 "Información suplementaria página 52: "El alelo derivado del SNP KITLG rs12821256 que está asociado con el cabello rubio en los europeos y es probable que sea su causa está presente en un cazador-recolector de Samara, Motala y Ucrania (I0124, I0014 e I1763), así como en varios individuos posteriores con ascendencia esteparia. Dado que el alelo se encuentra en poblaciones con ascendencia EHG pero no WHG, sugiere que su origen está en la población de la antigua euroasiática del norte (ANE). En consonancia con esto, observamos que el individuo más antiguo conocido con el alelo derivado (apoyado por dos lecturas) es el individuo ANE Afontova Gora 3, que está directamente datado entre 16130 y 15749 cal AEC (14710±60 BP, MAMS-27186: una fecha no publicada previamente que informamos aquí nuevamente). No podemos determinar el estado de rs12821256 en Afontova Gora 2 y MA-1 debido a la falta de cobertura de secuencia en este SNP".
  37. ^ Mittnik, Alissa; Wang, Chuan-Chao; Pfrengle, Saskia (30 de enero de 2018). "La prehistoria genética de la región del mar Báltico". Nature Communications . 9 (1): Fig. 1. Bibcode :2018NatCo...9..442M. doi :10.1038/s41467-018-02825-9. ISSN  2041-1723. PMC 5789860 . PMID  29382937. 
  38. ^ ab Kozintsev, Alexander (1 de enero de 2021). "Patrones en la historia de la población del norte de Eurasia desde el Mesolítico hasta la Edad del Bronce Temprano". Arqueología, Etnología y Antropología de Eurasia . 49 (4): 140–151. doi :10.17746/1563-0110.2021.49.4.140-151. El ANE constituye la mayor parte del componente autosómico EHG (cazadores-recolectores orientales), cuyo contenido es especialmente alto en los genomas de los habitantes mesolíticos y neolíticos tempranos del noreste de Europa enterrados en Yuzhny Oleny Ostrov, Popovo, Sidelkino, Lebyazhinka IV, etc. (Haak et al., 2015; Damgaard et al., 2018).", "Mesolítico, llanura del norte de Rusia, Yuzhny Oleny Ostrov (Alekseyev, Gokhman, 1984)
  39. ^ Dolbunova, Ekaterina; Lucquin, Alexandre (febrero de 2023). "La transmisión de la tecnología de la cerámica entre los cazadores-recolectores europeos prehistóricos". Nature Human Behaviour . 7 (2): 171–183. doi :10.1038/s41562-022-01491-8. ISSN  2397-3374. PMC 9957732 . PMID  36550220. 
  40. ^ Dolbunova, Ekaterina; Lucquin, Alexandre (febrero de 2023). "La transmisión de la tecnología de la cerámica entre los cazadores-recolectores europeos prehistóricos". Nature Human Behaviour . 7 (2): 171–183. doi :10.1038/s41562-022-01491-8. ISSN  2397-3374. PMC 9957732 . PMID  36550220. Aunque la difusión demica puede tener un papel, sobre la base de su velocidad argumentamos que la producción de cerámica se difundió rápidamente a través de la transferencia de conocimientos a través de redes establecidas entre comunidades dispersas de cazadores-recolectores. 

Bibliografía

Lectura adicional