El sistema nervioso autónomo ( SNA ), a veces llamado sistema nervioso visceral y anteriormente sistema nervioso vegetativo , es una división del sistema nervioso que opera órganos internos , músculo liso y glándulas. [1] El sistema nervioso autónomo es un sistema de control que actúa en gran medida de manera inconsciente y regula funciones corporales, como la frecuencia cardíaca , su fuerza de contracción, la digestión , la frecuencia respiratoria , la respuesta pupilar , la micción y la excitación sexual . [2]
El sistema nervioso autónomo está regulado por reflejos integrados a través del tronco encefálico hasta la médula espinal y los órganos . Las funciones autónomas incluyen el control de la respiración , la regulación cardíaca (el centro de control cardíaco), la actividad vasomotora (el centro vasomotor ) y ciertas acciones reflejas como toser , estornudar , tragar y vomitar . Estas se subdividen en otras áreas y también están vinculadas a subsistemas autónomos y al sistema nervioso periférico . El hipotálamo , justo encima del tronco encefálico , actúa como un integrador de las funciones autónomas, recibiendo información reguladora autónoma del sistema límbico . [3]
Aunque existen informes contradictorios sobre sus subdivisiones en la literatura, el sistema nervioso autónomo ha sido considerado históricamente un sistema puramente motor, y se ha dividido en tres ramas: el sistema nervioso simpático , el sistema nervioso parasimpático y el sistema nervioso entérico . [4] [5] [6] [7] Algunos libros de texto no incluyen el sistema nervioso entérico como parte de este sistema. [8] El sistema nervioso simpático a menudo se considera el sistema de " lucha o huida ", mientras que el sistema nervioso parasimpático a menudo se considera el sistema de "descanso y digestión" o "alimentación y reproducción". En muchos casos, ambos sistemas tienen acciones "opuestas" donde un sistema activa una respuesta fisiológica y el otro la inhibe. Una simplificación más antigua de los sistemas nerviosos simpático y parasimpático como "excitador" e "inhibidor" fue revocada debido a las muchas excepciones encontradas. Una caracterización más moderna es que el sistema nervioso simpático es un "sistema de movilización de respuesta rápida" y el parasimpático es un " sistema de amortiguación de activación más lenta ", pero incluso esto tiene excepciones, como en la excitación sexual y el orgasmo , en los que ambos juegan un papel. [3]
Existen sinapsis inhibidoras y excitatorias entre neuronas . Un tercer subsistema de neuronas ha sido denominado transmisores no noradrenérgicos y no colinérgicos (porque utilizan óxido nítrico como neurotransmisor ) y son parte integral de la función autónoma, en particular en el intestino y los pulmones . [9]
Aunque el SNA también se conoce como sistema nervioso visceral y aunque la mayoría de sus fibras llevan información no somática al SNC, muchos autores todavía lo consideran conectado solo con el lado motor. [10] La mayoría de las funciones autónomas son involuntarias pero a menudo pueden trabajar en conjunto con el sistema nervioso somático que proporciona el control voluntario.
El sistema nervioso autónomo se ha dividido clásicamente en el sistema nervioso simpático y el sistema nervioso parasimpático únicamente (es decir, exclusivamente motor). La división simpática emerge de la médula espinal en las áreas torácica y lumbar , y termina alrededor de L2-3. La división parasimpática tiene una "salida" craneosacral, lo que significa que las neuronas comienzan en los nervios craneales (específicamente el nervio oculomotor , el nervio facial , el nervio glosofaríngeo y el nervio vago ) y la médula espinal sacra (S2-S4). [ cita requerida ]
El sistema nervioso autónomo es único en el sentido de que requiere una vía eferente secuencial de dos neuronas; la neurona preganglionar primero debe hacer sinapsis con una neurona posganglionar antes de inervar el órgano diana. La neurona preganglionar, o primera, comenzará en el "flujo de salida" y hará sinapsis en el cuerpo celular de la neurona posganglionar, o segunda. La neurona posganglionar luego hará sinapsis en el órgano diana. [ cita requerida ]
El sistema nervioso simpático está formado por células con cuerpos en la columna gris lateral desde T1 hasta L2/3. Estos cuerpos celulares son neuronas "GVE" (eferentes viscerales generales) y son las neuronas preganglionares. Hay varios lugares en los que las neuronas preganglionares pueden hacer sinapsis con sus neuronas posganglionares:
Estos ganglios proporcionan las neuronas posganglionares de las que se desprende la inervación de los órganos diana. Algunos ejemplos de nervios esplácnicos (viscerales) son:
Todos ellos también contienen nervios aferentes (sensoriales), conocidos como neuronas GVA (aferentes viscerales generales) .
El sistema nervioso parasimpático está formado por células cuyos cuerpos se encuentran en una de dos localizaciones: el tronco encefálico (nervios craneales III, VII, IX, X) o la médula espinal sacra (S2, S3, S4). Se trata de las neuronas preganglionares, que hacen sinapsis con neuronas posganglionares en estas localizaciones:
Estos ganglios proporcionan las neuronas posganglionares de las que se desprende la inervación de los órganos diana. Algunos ejemplos son:
Desarrollo del sistema nervioso entérico:
El intrincado proceso de desarrollo del sistema nervioso entérico (SNE) comienza con la migración de células desde la sección vagal de la cresta neural. Estas células emprenden un viaje desde la región craneal para poblar todo el tracto gastrointestinal. Al mismo tiempo, la sección sacra de la cresta neural proporciona una capa adicional de complejidad al contribuir a la entrada de información a los ganglios del intestino posterior. A lo largo de este viaje de desarrollo, numerosos receptores que exhiben actividad de tirosina quinasa, como Ret y Kit, desempeñan papeles indispensables. Ret, por ejemplo, desempeña un papel crítico en la formación de ganglios entéricos derivados de células conocidas como cresta neural vagal. En ratones, la interrupción dirigida del gen RET da como resultado agenesia renal y la ausencia de ganglios entéricos, mientras que en humanos, las mutaciones en el gen RET están asociadas con megacolon. De manera similar, Kit, otro receptor con actividad de tirosina quinasa, está implicado en la formación de células intersticiales de Cajal, influyendo en la actividad excitatoria eléctrica espontánea y rítmica conocida como ondas lentas en el tracto gastrointestinal. Comprender las complejidades moleculares de estos receptores proporciona conocimientos cruciales sobre la delicada orquestación del desarrollo del ENS. [11]
Estructura del sistema nervioso entérico:
La complejidad estructural del sistema nervioso entérico (SNE) es un aspecto fascinante de su importancia funcional. El SNE, que en un principio se consideraba un sistema de neuronas parasimpáticas posganglionares, ganó reconocimiento por su autonomía a principios del siglo XX. Con aproximadamente 100 millones de neuronas, una cantidad comparable a la de la médula espinal, el SNE suele describirse como un "cerebro propio". Esta descripción se basa en la capacidad del SNE de comunicarse de forma independiente con el sistema nervioso central a través de neuronas parasimpáticas y simpáticas. En el centro de esta intrincada estructura se encuentran el plexo mientérico (de Auerbach) y el plexo submucoso (de Meissner), dos plexos principales formados por la agrupación de cuerpos de células nerviosas en pequeños ganglios conectados por haces de prolongaciones nerviosas. El plexo mientérico se extiende por toda la longitud del intestino y está situado entre las capas musculares circular y longitudinal. Además de sus funciones motoras y secretomotoras primarias, el plexo mientérico exhibe proyecciones a los ganglios submucosos y a los ganglios entéricos en el páncreas y la vesícula biliar, lo que muestra la interconectividad dentro del ENS. Además, el plexo mientérico desempeña un papel único en la inervación de las placas motoras terminales con el neurotransmisor inhibidor óxido nítrico en el segmento de músculo estriado del esófago, una característica exclusiva de este órgano. Mientras tanto, el plexo submucoso, más desarrollado en el intestino delgado, ocupa una posición crucial en la regulación secretora. Ubicado en la submucosa entre la capa muscular circular y la muscularis mucosa, las neuronas del plexo submucoso inervan las células endocrinas intestinales, las arterias sanguíneas submucosas y la muscularis mucosa, lo que enfatiza su papel multifacético en la función gastrointestinal. Además, los plexos ganglionares en el páncreas, el conducto cístico, el conducto biliar común y la vesícula biliar, que se asemejan a los plexos submucosos, contribuyen a la complejidad general de la estructura del ENS. En este intrincado paisaje, las células gliales emergen como actores clave, superando en número a las neuronas entéricas y cubriendo la mayor parte de la superficie de los cuerpos celulares neuronales entéricos con extensiones laminares. Parecidas a los astrocitos del sistema nervioso central, las células gliales entéricas responden a las citocinas expresando antígenos MHC de clase II y generando interleucinas. Esto subraya su papel fundamental en la modulación de las respuestas inflamatorias en el intestino, agregando otra capa de sofisticación a la dinámica funcional del ENS. Las variadas formas morfológicas de las neuronas entéricas contribuyen aún más a la diversidad estructural del ENS, con neuronas capaces de exhibir hasta ocho morfologías diferentes. Estas neuronas se clasifican principalmente en tipo I y tipo II, donde las neuronas de tipo II son multipolares con numerosos procesos largos y lisos, y las neuronas de tipo I presentan numerosos procesos en forma de maza junto con un único proceso largo y delgado.La rica diversidad estructural de las neuronas entéricas resalta la complejidad y adaptabilidad del ENS a la hora de orquestar una amplia gama de funciones gastrointestinales, lo que refleja su condición de componente dinámico y sofisticado del sistema nervioso.[12]
El sistema sensorial visceral (técnicamente no forma parte del sistema nervioso autónomo) está compuesto por neuronas primarias ubicadas en los ganglios sensoriales craneales: los ganglios geniculado , petroso y nodoso , anexos respectivamente a los nervios craneales VII, IX y X. Estas neuronas sensoriales controlan los niveles de dióxido de carbono , oxígeno y azúcar en la sangre, la presión arterial y la composición química del estómago y el contenido intestinal. También transmiten el sentido del gusto y el olfato, que, a diferencia de la mayoría de las funciones del SNA, es una percepción consciente. De hecho, el oxígeno y el dióxido de carbono en sangre son detectados directamente por el cuerpo carotídeo, un pequeño conjunto de quimiosensores en la bifurcación de la arteria carótida, inervado por el ganglio petroso (IX). Las neuronas sensoriales primarias se proyectan (hacen sinapsis) sobre neuronas sensoriales viscerales de “segundo orden” ubicadas en el bulbo raquídeo, formando el núcleo del tracto solitario (nTS), que integra toda la información visceral. El nTS también recibe información de un centro quimiosensorial cercano, el área postrema, que detecta toxinas en la sangre y el líquido cefalorraquídeo y es esencial para el vómito inducido químicamente o la aversión condicionada al sabor (la memoria que garantiza que un animal que ha sido envenenado por un alimento nunca más lo toque). Toda esta información sensorial visceral modula de manera constante e inconsciente la actividad de las neuronas motoras del SNA.
Los nervios autónomos llegan a los órganos de todo el cuerpo. La mayoría de los órganos reciben inervación parasimpática a través del nervio vago y simpática a través de los nervios esplácnicos . La parte sensorial de estos últimos llega a la columna vertebral en ciertos segmentos espinales . El dolor en cualquier órgano interno se percibe como dolor referido , más específicamente como dolor proveniente del dermatoma correspondiente al segmento espinal. [13]
Las neuronas motoras del sistema nervioso autónomo se encuentran en los llamados ganglios autónomos. Las de la rama parasimpática se encuentran cerca del órgano diana, mientras que los ganglios de la rama simpática se encuentran cerca de la médula espinal.
Los ganglios simpáticos se encuentran en dos cadenas: la prevertebral y la preaórtica. La actividad de las neuronas ganglionares autónomas está modulada por las "neuronas preganglionares" ubicadas en el sistema nervioso central. Las neuronas simpáticas preganglionares se encuentran en la médula espinal, a nivel del tórax y la zona lumbar superior. Las neuronas parasimpáticas preganglionares se encuentran en el bulbo raquídeo donde forman los núcleos motores viscerales; el núcleo motor dorsal del nervio vago; el núcleo ambiguo, los núcleos salivares y en la región sacra de la médula espinal.
Las divisiones simpática y parasimpática suelen funcionar en oposición entre sí, pero es mejor decir que esta oposición es de naturaleza complementaria en lugar de antagónica. Como analogía, se puede pensar en la división simpática como el acelerador y la división parasimpática como el freno. La división simpática funciona normalmente en acciones que requieren respuestas rápidas, mientras que la división parasimpática funciona en acciones que no requieren una reacción inmediata. El sistema simpático suele considerarse el sistema de " lucha o huida ", mientras que el sistema parasimpático suele considerarse el sistema de "descanso y digestión" o de "alimentación y reproducción".
Sin embargo, muchos casos de actividad simpática y parasimpática no pueden atribuirse a situaciones de "lucha" o "descanso". Por ejemplo, levantarse de una posición reclinada o sentada implicaría una caída insostenible de la presión arterial si no fuera por un aumento compensatorio del tono simpático arterial. Otro ejemplo es la modulación constante, segundo a segundo, de la frecuencia cardíaca por influencias simpáticas y parasimpáticas, en función de los ciclos respiratorios. En general, estos dos sistemas deben considerarse como moduladores permanentes de las funciones vitales, de una manera generalmente antagónica, para lograr la homeostasis . Los organismos superiores mantienen su integridad a través de la homeostasis que se basa en la regulación por retroalimentación negativa que, a su vez, depende típicamente del sistema nervioso autónomo. [16] A continuación se enumeran algunas acciones típicas de los sistemas nerviosos simpático y parasimpático . [17]
Promueve una respuesta de lucha o huida , se corresponde con la excitación y la generación de energía e inhibe la digestión.
El patrón de inervación de la glándula sudorípara (es decir, las fibras nerviosas simpáticas posganglionares ) permite a los médicos e investigadores utilizar pruebas de función sudomotora para evaluar la disfunción de los sistemas nerviosos autónomos, a través de la conductancia electroquímica de la piel .
Se dice que el sistema nervioso parasimpático promueve una respuesta de "descanso y digestión", promueve la calma de los nervios, el retorno a su función normal y mejora la digestión. Las funciones de los nervios dentro del sistema nervioso parasimpático incluyen: [ cita requerida ]
El sistema nervioso entérico es el sistema nervioso intrínseco del sistema gastrointestinal . Se lo ha descrito como "el segundo cerebro del cuerpo humano". [18] Sus funciones incluyen:
En los órganos efectores, las neuronas ganglionares simpáticas liberan noradrenalina (norepinefrina), junto con otros cotransmisores como el ATP , para actuar sobre los receptores adrenérgicos , con excepción de las glándulas sudoríparas y la médula suprarrenal:
Una tabla completa se encuentra en Tabla de acciones de los neurotransmisores en el SNA .
Estudios recientes indican que la activación del SNA es fundamental para regular las respuestas inmunoinflamatorias locales y sistémicas y puede influir en los resultados de un accidente cerebrovascular agudo. Los enfoques terapéuticos que modulan la activación del SNA o la respuesta inmunoinflamatoria podrían promover la recuperación neurológica después de un accidente cerebrovascular. [19]
El sistema especializado del sistema nervioso autónomo fue reconocido por Galeno . [ cita requerida ]
En 1665, Thomas Willis utilizó la terminología, y en 1900, John Newport Langley utilizó el término, definiendo las dos divisiones como los sistemas nerviosos simpático y parasimpático. [20]
La cafeína es un ingrediente bioactivo que se encuentra en bebidas de consumo habitual, como el café, el té y los refrescos. Los efectos fisiológicos a corto plazo de la cafeína incluyen un aumento de la presión arterial y de la actividad del sistema nervioso simpático. El consumo habitual de cafeína puede inhibir los efectos fisiológicos a corto plazo. El consumo de café expreso con cafeína aumenta la actividad parasimpática en los consumidores habituales de cafeína; sin embargo, el café expreso descafeinado inhibe la actividad parasimpática en los consumidores habituales de cafeína. Es posible que otros ingredientes bioactivos del café expreso descafeinado también puedan contribuir a la inhibición de la actividad parasimpática en los consumidores habituales de cafeína. [21]
La cafeína es capaz de aumentar la capacidad de trabajo mientras las personas realizan tareas extenuantes. En un estudio, la cafeína provocó una mayor frecuencia cardíaca máxima mientras se realizaba una tarea extenuante en comparación con un placebo . Esta tendencia probablemente se deba a la capacidad de la cafeína para aumentar el flujo de salida del nervio simpático. Además, este estudio encontró que la recuperación después del ejercicio intenso fue más lenta cuando la cafeína se consumió antes del ejercicio. Este hallazgo es indicativo de la tendencia de la cafeína a inhibir la actividad parasimpática en consumidores no habituales. Es probable que el aumento de la actividad nerviosa estimulado por la cafeína provoque otros efectos fisiológicos a medida que el cuerpo intenta mantener la homeostasis . [22]
Los efectos de la cafeína sobre la actividad parasimpática pueden variar según la posición del individuo cuando se miden las respuestas autónomas. Un estudio encontró que la posición sentada inhibía la actividad autónoma después del consumo de cafeína (75 mg); sin embargo, la actividad parasimpática aumentaba en la posición supina. Este hallazgo puede explicar por qué algunos consumidores habituales de cafeína (75 mg o menos) no experimentan efectos a corto plazo de la cafeína si su rutina requiere muchas horas en posición sentada. Es importante señalar que los datos que respaldan el aumento de la actividad parasimpática en la posición supina se derivaron de un experimento en el que participaron participantes de entre 25 y 30 años que se consideraban sanos y sedentarios. La cafeína puede influir en la actividad autónoma de forma diferente en las personas más activas o de edad avanzada. [23]