La micorremediación (del griego antiguo μύκης ( mukēs ), que significa "hongo", y el sufijo -remedium , que en latín significa "restablecimiento del equilibrio") es una forma de biorremediación en la que se utilizan métodos de remediación basados en hongos para descontaminar el medio ambiente . [1] Se ha demostrado que los hongos son una forma económica, eficaz y respetuosa con el medio ambiente de eliminar una amplia gama de contaminantes de entornos dañados o aguas residuales . Estos contaminantes incluyen metales pesados , contaminantes orgánicos, tintes textiles , productos químicos para el curtido del cuero y aguas residuales, combustibles derivados del petróleo, hidrocarburos aromáticos policíclicos , productos farmacéuticos y de cuidado personal, pesticidas y herbicidas [2] en ambientes terrestres, de agua dulce y marinos.
Los subproductos de la remediación pueden ser materiales valiosos en sí mismos, como enzimas (como lacasa ), [3] hongos comestibles o medicinales, [4] lo que hace que el proceso de remediación sea aún más rentable. Algunos hongos son útiles en la biodegradación de contaminantes en ambientes extremadamente fríos o radiactivos donde los métodos tradicionales de remediación resultan demasiado costosos o inutilizables.
Los hongos, gracias a sus enzimas no específicas, son capaces de descomponer muchos tipos de sustancias, incluidos productos farmacéuticos y fragancias, que normalmente son recalcitrantes a la degradación bacteriana, [5] como el paracetamol (también conocido como acetaminofén). Por ejemplo, utilizando Mucor hiemalis , [6] la descomposición de productos que son tóxicos en el tratamiento tradicional del agua, como fenoles y pigmentos de las aguas residuales de las destilerías de vino , [7] agentes de contraste de rayos X e ingredientes de productos de cuidado personal, [8 ] se puede descomponer de forma no tóxica.
La micorremediación es un método de remediación más económico y, por lo general, no requiere equipos costosos. Por esta razón, se utiliza a menudo en aplicaciones a pequeña escala, como la micofiltración de aguas residuales domésticas [9] y la filtración de efluentes industriales. [10]
Según un estudio de 2015, la micorremediación puede incluso ayudar con la biodegradación del suelo de los hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP). Los suelos empapados con creosota contienen altas concentraciones de HAP y, para detener la propagación, la micorremediación ha demostrado ser la estrategia más exitosa. [11]
La contaminación por metales es muy común, ya que se utilizan en muchos procesos industriales como galvanoplastia , textiles , [12] pinturas y cuero . Las aguas residuales de estas industrias se utilizan a menudo con fines agrícolas, por lo que, además del daño inmediato al ecosistema en el que se vierten, los metales pueden llegar a criaturas y humanos a través de la cadena alimentaria. La micorremediación es una de las soluciones más baratas, efectivas y respetuosas con el medio ambiente para este problema. [13] Muchos hongos son hiperacumuladores , por lo tanto son capaces de concentrar toxinas en sus cuerpos fructíferos para su posterior eliminación. Esto suele ser cierto para poblaciones que han estado expuestas a contaminantes durante mucho tiempo y han desarrollado una alta tolerancia. La hiperacumulación se produce mediante biosorción en la superficie celular, donde los metales ingresan pasivamente al micelio con muy poca absorción intracelular. [14] Una variedad de hongos, como Pleurotus , Aspergillus , Trichoderma, han demostrado ser eficaces en la eliminación de plomo , [15] [16] cadmio , [16] níquel , [17] [16] cromo , [16] mercurio , [18] arsénico , [19] cobre , [15] [20] boro , [21] hierro y zinc [22] en ambientes marinos , aguas residuales y en tierra . [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22]
No todos los individuos de una especie son efectivos de la misma forma en la acumulación de toxinas. Los individuos individuales generalmente se seleccionan de un ambiente contaminado más antiguo, como lodos o aguas residuales, donde tuvieron tiempo de adaptarse a las circunstancias, y la selección se lleva a cabo en el laboratorio [ cita requerida ] . Una dilución del agua puede mejorar drásticamente la capacidad de biosorción de los hongos. [23]
La capacidad de ciertos hongos para extraer metales del suelo también puede ser útil como bioindicador y puede ser un problema cuando el hongo es de una variedad comestible. Por ejemplo, el gorro de tinta peludo ( Coprinus comatus ), un hongo comestible común que se encuentra en el hemisferio norte, puede ser un muy buen bioindicador de mercurio. [24] Sin embargo, como la tapa de tinta peluda acumula mercurio en su cuerpo, puede ser tóxico para el consumidor. [24]
La capacidad de absorción de metales del hongo también se ha utilizado para recuperar metales preciosos del medio. Por ejemplo, el Centro de Investigación Técnica VTT de Finlandia informó una recuperación del 80% de oro de desechos electrónicos utilizando técnicas de micofiltración . [25]
Los hongos se encuentran entre los principales organismos saprotróficos de un ecosistema , ya que son eficientes en la descomposición de la materia. Los hongos que pudren la madera , especialmente la pudrición blanca , secretan enzimas y ácidos extracelulares que descomponen la lignina y la celulosa , los dos componentes principales de la fibra vegetal. Se trata de compuestos orgánicos de cadena larga ( a base de carbono ), estructuralmente similares a muchos contaminantes orgánicos. Lo logran utilizando una amplia gama de enzimas. En el caso de los hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP), compuestos orgánicos complejos con anillos aromáticos policíclicos fusionados y muy estables, los hongos son muy eficaces [26], además de los entornos marinos . [27] Las enzimas involucradas en esta degradación son ligninolíticas e incluyen lignina peroxidasa , peroxidasa versátil , manganeso peroxidasa , lipasa general , lacasa y, a veces, enzimas intracelulares , especialmente el citocromo P450 . [28] [29]
Otras toxinas que los hongos pueden degradar en compuestos inofensivos incluyen combustibles derivados del petróleo , [30] fenoles en aguas residuales, [31] bifenilo policlorado (PCB) en suelos contaminados usando Pleurotus ostreatus , [32] poliuretano en condiciones aeróbicas y anaeróbicas, [33] tales como condiciones en el fondo de los vertederos utilizando dos especies del hongo ecuatoriano Pestalotiopsis , [34] y más. [35]
Los mecanismos de degradación no siempre están claros, [36] ya que el hongo puede ser un precursor de la actividad microbiana posterior en lugar de ser individualmente eficaz en la eliminación de contaminantes. [37]
La contaminación por pesticidas puede ser a largo plazo y tener un impacto significativo en los procesos de descomposición y el ciclo de nutrientes . [38] Por lo tanto, su degradación puede ser costosa y difícil. Los hongos más utilizados para ayudar en la degradación de dichas sustancias son los hongos de pudrición blanca, que gracias a sus enzimas ligninolíticas extracelulares como la lacasa y la manganeso peroxidasa , son capaces de degradar gran cantidad de dichos componentes. Los ejemplos incluyen el insecticida endosulfán , [39] imazalil , tiofanato de metilo , ortofenilfenol , difenilamina , clorpirifos [40] en aguas residuales y atrazina en suelos franco-arcillosos. [41]
Los tintes se utilizan en muchas industrias, como la impresión de papel o la textil. A menudo son recalcitrantes a la degradación y, en algunos casos, como algunos colorantes azoicos , cancerígenos o tóxicos. [42]
El mecanismo por el cual los hongos degradan los colorantes es a través de sus enzimas lignolíticas, especialmente lacasa, por lo que los hongos de pudrición blanca son los más utilizados. [ cita necesaria ]
La micorremediación ha demostrado ser una tecnología de remediación barata y eficaz para colorantes como el verde malaquita , la nigrosina y la fucsina básica con Aspergillus niger y Phanerochaete chrysosporium [43] y el rojo Congo , un colorante cancerígeno recalcitrante a los procesos biodegradativos, [44] el azul directo 14 ( utilizando Pleurotus ). [45]
La fitorremediación es el uso de tecnologías de origen vegetal para descontaminar un área.
La mayoría de las plantas terrestres pueden formar una relación simbiótica con los hongos, lo que resulta ventajoso para ambos organismos. Esta relación se llama micorriza . Los investigadores descubrieron que las micorrizas mejoran la fitorremediación. [46] Las relaciones simbióticas de los hongos micorrízicos con las raíces de las plantas ayudan con la absorción de nutrientes y la capacidad de la planta para resistir factores de estrés bióticos y abióticos, como los metales pesados biodisponibles en la rizosfera. Los hongos micorrízicos arbusculares (HMA) producen proteínas que se unen a los metales pesados y, por lo tanto, disminuyen su biodisponibilidad. [47] [48] La eliminación de contaminantes del suelo mediante hongos micorrízicos se denomina micorrizorremediación. [49]
Los hongos micorrízicos, especialmente los HMA, pueden mejorar enormemente la capacidad fitorremediadora de algunas plantas. Esto se debe principalmente a que el estrés que sufren las plantas debido a los contaminantes se reduce considerablemente en presencia de HMA, por lo que pueden crecer más y producir más biomasa. [50] [48] Los hongos también proporcionan más nutrición, especialmente fósforo , y promueven la salud general de las plantas. La rápida expansión del micelio también puede ampliar en gran medida la zona de influencia de la rizosfera (hifosfera), proporcionando a la planta acceso a más nutrientes y contaminantes. [51] Aumentar la salud general de la rizosfera también significa un aumento en la población de bacterias, lo que también puede contribuir al proceso de biorremediación. [52]
Se ha demostrado que esta relación es útil con muchos contaminantes, como Rhizophagus intraradices y Robinia pseudoacacia en suelos contaminados con plomo , [53] Rhizophagus intraradices con Glomus versiforme inoculado en pasto vetiver para eliminar el plomo, [54] HMA y Calendula officinalis en suelos contaminados con cadmio y plomo. suelo, [55] y en general fue eficaz para aumentar la capacidad de biorremediación de las plantas para metales, [56] [57] combustibles derivados del petróleo, [58] [59] y HAP. [52] En los humedales, los HMA promueven en gran medida la biodegradación de contaminantes orgánicos como el benceno, el metil terc-butil éter y el amoníaco del agua subterránea cuando se inoculan en Phragmites australis . [60]
Las especies de hongos antárticos como Metschnikowia sp., Cryptococcus gilvescens, Cryptococcus victoriae , Pichia caribbica y Leucosporidium creatinivorum pueden resistir el frío extremo y aun así proporcionar una biodegradación eficiente de los contaminantes. [61] Debido a la naturaleza de ambientes más fríos y remotos como la Antártida , los métodos habituales de remediación de contaminantes, como la eliminación física de los medios contaminados, pueden resultar costosos. [62] [63] La mayoría de las especies de hongos antárticos psicrófilos son resistentes a la disminución de los niveles de producción de ATP ( trifosfato de adenosina ), lo que provoca una reducción de la disponibilidad de energía, [64] disminución de los niveles de oxígeno debido a la baja permeabilidad del suelo congelado y la interrupción del transporte de nutrientes. causado por los ciclos de congelación y descongelación. [65] Estas especies de hongos son capaces de asimilar y degradar compuestos como fenoles , n-hexadecano , tolueno e hidrocarburos aromáticos policíclicos en estas duras condiciones. [66] [61] Estos compuestos se encuentran en el petróleo crudo y el petróleo refinado .
Algunas especies de hongos, como Rhodotorula taiwanensis, son resistentes al pH extremadamente bajo (ácido) y al medio radiactivo que se encuentran en los desechos radiactivos y pueden crecer con éxito en estas condiciones, a diferencia de la mayoría de los otros organismos. [67] También pueden prosperar en presencia de altas concentraciones de mercurio y cromo . [67] Hongos como Rhodotorula taiwanensis posiblemente puedan usarse en la biorremediación de desechos radiactivos debido a su bajo pH y sus propiedades de resistencia a la radiación. [67] Ciertas especies de hongos son capaces de absorber y retener radionucleidos como 137 Cs , 121 Sr , 152 Eu , 239 Pu y 241 Am . [68] [10] De hecho, las paredes celulares de algunas especies de hongos muertos pueden usarse como un filtro que puede adsorber metales pesados y radionúclidos presentes en los efluentes industriales, evitando que se liberen al medio ambiente. [10]
Mycoremediation incluso se puede utilizar para el manejo de incendios con el método de encapsulación. Este proceso consiste en utilizar esporas de hongos recubiertas de agarosa en forma de pellet, que se introduce en un sustrato del bosque quemado, descomponiendo toxinas y estimulando el crecimiento. [69]
Trametes pubescens MB 89 mejoró enormemente la calidad de un agua residual conocida por su toxicidad para los sistemas de tratamiento biológico, al mismo tiempo que producía una enzima de relevancia industrial.
El cultivo de hongos comestibles sobre desechos agrícolas e industriales puede ser, por tanto, un proceso de valor añadido capaz de convertir estos vertidos, que de otro modo se considerarían residuos, en alimentos y piensos.
Las aguas residuales municipales contienen pequeñas concentraciones de los ingredientes de muchos productos de consumo y medicamentos. Muchos de estos contaminantes no se prestan a la degradación bacteriana debido a estructuras claramente xenobióticas.
Trametes pubescens MB 89 mejoró enormemente la calidad de un agua residual conocida por su toxicidad para los sistemas de tratamiento biológico.
Se sabe que los basidiomicetos ligninolíticos y los ascomicetos mitospóricos, incluidos los hongos acuáticos, degradan los EDC (nonilfenol, bisfenol A y 17α-etinilestradiol); fármacos analgésicos, antiepilépticos y antiinflamatorios no esteroideos; Agentes de contraste para rayos X; fragancias de almizcle policíclico; e ingredientes de productos de cuidado personal
A los 2 o 3 días de la aplicación del tratamiento, se lograron resultados alentadores en sólidos secos totales (TDS), sólidos suspendidos totales (SST), turbidez, demanda química de oxígeno (DQO) y resistencia específica a la filtración (SRF). y pH debido al tratamiento con hongos en reconocimiento de la bioseparación y deshidratación de los lodos de aguas residuales en comparación con el control.
Las aguas residuales, especialmente de las industrias de galvanoplastia, pintura, cuero, metal y curtido, contienen una enorme cantidad de metales pesados. Se ha informado que los microorganismos, incluidos los hongos, excluyen los metales pesados de las aguas residuales mediante la bioacumulación y la biosorción a bajo costo y de manera ecológica.
El secuestro del metal se produjo principalmente por sorción en la superficie celular con muy poca absorción intracelular.
Los cultivos seleccionados mostraron una buena capacidad de sorción de 32 - 41 mg Pb2+ y 3,5 - 6,5 mg Cu2+ g-1 de peso seco de micelio.
Esta última [cepa de Trichoderma harzianum] hiperacumula hasta 11.000 mg Ni kg-1, lo que sugiere su posible uso en un protocolo de biorremediación capaz de proporcionar una recuperación sostenible de amplias áreas contaminadas.
La cepa pudo eliminar el 97,50% y el 98,73% de mercurio de sistemas agitados y estáticos, respectivamente. La cepa KRP1 de A. flavus parece tener un uso potencial en la biorremediación de sustratos acuosos que contienen mercurio (II) a través de un mecanismo de biosorción.
Estas cepas de hongos [Aspergillus oryzae FNBR_L35; Fusariumsp. FNBR_B7, FNBR_LK5 y FNBR_B3; Aspergillus nidulans FNBR_LK1; Rhizomucor variabilis sp. FNBR_B9; y Emericella sp. FNBR_BA5] se puede utilizar para la remediación de As en suelos agrícolas contaminados con As.
El rendimiento máximo de eliminación de boro por P. crustosum fue del 45,68% con una concentración inicial de boro de 33,95 mg l(-1) en MSM, y del 38,97% con 42,76 mg l(-1) de boro para R. mucilaginosa. que parecía ofrecer un método económicamente viable para eliminar el boro de los efluentes.
Se encontró que la eficiencia de Pleurotus para la remediación de metales pesados era mayor en el efluente diluido al 50 % (57,2 % Mn, 82,6 % Zn, 98,0 % Ni, 99,9 % Cu, 99,3 % Co, 99,1 % Cr, 89,2 % Fe y 35,6% Pb)
Comerlos cuando se obtienen en lugares urbanos puede proporcionar al consumidor Hg en dosis relativamente altas, mientras que la pregunta sin resolver es la tasa de absorción de los compuestos de Hg contenidos en la harina de hongos ingerida.
Los niveles de adsorción de fenólicos y HAP fueron insignificantes, observándose una biodegradación del 99% en el caso del benzo-α-pireno, fenol y p-clorofenol.
El hongo Aspergillus sclerotiorum CBMAI 849 mostró el mejor rendimiento con respecto al agotamiento de pireno (99,7%) y benzo[a]pireno (76,6%) después de 8 y 16 días, respectivamente. [...] Debido a que estos hongos se adaptaron al ambiente marino, las cepas que se utilizaron en el presente estudio se consideran objetivos atractivos para la biorremediación de ambientes salinos, como océanos y sedimentos marinos que están contaminados por HAP.
Ciertos hongos poseen redes intracelulares que constituyen el xenoma, que consisten en monooxigenasas del citocromo (CYP) P450 y glutatión transferasas para hacer frente a una amplia gama de contaminantes.
Los hongos ligninolíticos, como Phanerochaete chrysosporium, Bjerkandera adusta y Pleurotus ostreatus, tienen la capacidad de degradar los HAP. Las enzimas implicadas en la degradación de los HAP son ligninolíticas e incluyen la lignina peroxidasa, la peroxidasa versátil, la Mn-peroxidasa y la lacasa.
En promedio para todas las especies estudiadas, el 98,1 %, 48,6 % y 76,4 % del alcano C10, alcano C14 y fenantreno Bunker C iniciales, respectivamente, se degradaron después de 180 días de crecimiento fúngico en medios de pino.
Cuando esta agua residual se complementó con glucosa 0,1 mM, todos los hongos analizados, excepto A. caesiellus, mostraron la capacidad de eliminar compuestos fenólicos y HAP.
Los mejores resultados se obtuvieron con P. ostreatus, que resultó en remociones de PCB del 18,5, 41,3 y 50,5% de la mayor parte, la parte superior (superficie) y la rizosfera, respectivamente, de los suelos del vertedero después de 12 semanas de tratamiento.
especies de los géneros Cladophialophora y Exophiala (del orden Chaetothyriales) asimilan tolueno. Aspergillus y Penicillium spp. (del orden Eurotiales) degradan hidrocarburos alifáticos, clorofenoles, hidrocarburos aromáticos policíclicos (PAhs), pesticidas, colorantes sintéticos y 2,4,6-trinitrotolueno (TnT). Se informa sobre la metabolización de dibenzo-p-dioxinas policloradas (PCDD) para los géneros Cordyceps y Fusarium (del orden hipocreales), así como para Pseudallescheria spp. (del orden microaescalas). El mitospórico Acremonium spp. degradan los PAh y el Royal Demolition Explosive (RDX) y Graphium spp. degradar el metil-terc-butiléter (mTBE). fuera de la Pezizomycotina, Phoma spp. degradar PAhs, pesticidas y colorantes sintéticos. El subfilo Saccharomycotina se compone principalmente de levaduras e incluye degradadores de n-alcanos, n-alquilbencenos, petróleo crudo, el disruptor endocrino químico (EDC) nonilfenol, HAP y TnT (en los géneros Candida, Kluyveromyces, Neurospora, Pichia, Saccharomyces y Yarrowia).
Los mecanismos por los cuales P. strigosozonata puede degradar compuestos complejos del petróleo siguen sin estar claros, pero los resultados de la degradación de los cultivos de 180 días sugieren que diversos hongos de pudrición blanca son prometedores para la biorremediación de combustibles derivados del petróleo.
P. ostreatus colonizó eficientemente las muestras de suelo y suprimió otros géneros de hongos. Sin embargo, el mismo hongo estimuló sustancialmente taxones bacterianos que abarcan supuestos degradadores de PCB.
el basidiomiceto Bjerkandera adusta fue capaz de degradar el 83% del (alfa+beta) endosulfán después de 27 días, se determinaron 6 mg kg(-1) de endosulfán diol; El éter de endosulfán y el sulfato de endosulfán se produjeron por debajo de 1 mg kg-1 (LOQ, límite de cuantificación).
Este estudio demostró que tanto los extractos de monocultivo de la cepa nativa T. maxima como su cocultivo con P. carneus pueden degradar eficiente y rápidamente la atrazina en suelos franco arcillosos.
Aspergillus niger registró la máxima decoloración del tinte fucsina básica (81,85%) seguida de nigrosina (77,47%), verde malaquita (72,77%) y mezcla de tintes (33,08%) en condiciones de agitación. Mientras que P. chrysosporium registró una decoloración máxima con la Nigrosina (90,15%) seguida de la Fucsina Básica (89,8%), Verde Malaquita (83,25%) y mezcla (78,4%).
La decoloración obtenida en condiciones optimizadas varió entre 29,25-97,28% en condiciones estáticas y 82,1-100% en condiciones de agitación.
Como consecuencia del tratamiento con Am [micorriza arbuscolar], las plantas proporcionan un mayor sumidero de contaminantes ya que tienen mejores condiciones para sobrevivir y crecer.
Los HMA se han considerado una herramienta para mejorar la fitorremediación, ya que su micelio crea una red subterránea generalizada que actúa como un puente entre las raíces de las plantas, el suelo y los microorganismos de la rizosfera. Abundantes hifas extramatrales extienden la rizosfera creando así la hifosfera, que aumenta significativamente el área de acceso de la planta a nutrientes y contaminantes.
Se mostraron correlaciones positivas altamente significativas entre la formación de arbusculares en los segmentos de raíces (A) y el contenido de agua de la planta, los lípidos de las raíces, la peroxidasa, la catalasa polifenol oxidasa y el recuento microbiano total en la rizosfera del suelo, así como la disipación de PAH en suelos con púas.
Las leguminosas no micorrizadas fueron más sensibles a la adición de Pb que las leguminosas micorrizadas [...] La presencia de HMA aumentó en gran medida la biomasa total de las leguminosas en todos los tratamientos.
Con la inoculación de micorrizas y el aumento de los niveles de Pb, la absorción de Pb por parte de los brotes y las raíces aumentó en comparación con los del control de NM.
Sin embargo, los hongos micorrízicos aliviaron estos impactos al mejorar el crecimiento y el rendimiento de las plantas. La caléndula concentró altas cantidades de Pb y especialmente Cd en sus raíces y brotes; las plantas micorrizadas tuvieron una mayor acumulación de estos metales, de manera que aquellas bajo 80 mg/kg de Cd suelo(-1) acumularon 833,3 y 1585,8 mg de Cd en sus brotes y raíces, respectivamente.
El análisis de redundancia (RDA) mostró que la eficiencia de la fitorremediación se vio mejorada por las simbiosis de AM, y que los niveles de pH, Pb, Zn y Cd del suelo fueron los principales factores que influyeron en las características de acumulación de HM de las plantas.
La población de microorganismos aumentó obviamente. Todos los resultados anteriores muestran que sus efectos ecológicos mejoran significativamente. AM promovería suelos rizosféricos que ayudarán a la sostenibilidad de los sistemas ecológicos en el área minera.
La tasa de degradación del hidrocarburo total del petróleo durante el tratamiento con PGPR y AMF en suelos moderadamente contaminados alcanzó un máximo de 49,73%.
Las plantas de AMF contribuyeron significativamente a una mayor degradación del total de hidrocarburos de petróleo en comparación con las plantas que no son de AMF.