La micorremediación (del griego antiguo μύκης ( mukēs ), que significa "hongo", y el sufijo -remedium , que en latín significa "restaurar el equilibrio") es una forma de biorremediación en la que se utilizan métodos de remediación basados en hongos para descontaminar el medio ambiente . [1] Se ha demostrado que los hongos son una forma barata, eficaz y ambientalmente racional de eliminar una amplia gama de contaminantes de entornos dañados o aguas residuales . Estos contaminantes incluyen metales pesados , contaminantes orgánicos, tintes textiles , productos químicos para el curtido del cuero y aguas residuales, combustibles derivados del petróleo, hidrocarburos aromáticos policíclicos , productos farmacéuticos y de cuidado personal, pesticidas y herbicidas [2] en entornos terrestres, de agua dulce y marinos.
Los subproductos de la remediación pueden ser materiales valiosos en sí mismos, como enzimas (como la lacasa ), [3] hongos comestibles o medicinales, [4] lo que hace que el proceso de remediación sea aún más rentable. Algunos hongos son útiles en la biodegradación de contaminantes en entornos extremadamente fríos o radiactivos donde los métodos de remediación tradicionales resultan demasiado costosos o inutilizables.
Los hongos, gracias a sus enzimas no específicas, son capaces de descomponer muchos tipos de sustancias, incluidos productos farmacéuticos y fragancias que normalmente son recalcitrantes a la degradación bacteriana, [5] como el paracetamol (también conocido como acetaminofeno). Por ejemplo, utilizando Mucor hiemalis , [6] la descomposición de productos que son tóxicos en el tratamiento tradicional del agua, como fenoles y pigmentos de aguas residuales de destilerías de vino , [7] agentes de contraste de rayos X e ingredientes de productos de cuidado personal, [8] se pueden descomponer de forma no tóxica.
La micorremediación es un método de remediación más económico y no suele requerir equipos costosos. Por este motivo, se suele utilizar en aplicaciones a pequeña escala, como la micofiltración de aguas residuales domésticas [9] y la filtración de efluentes industriales [10] .
Según un estudio de 2015, la micorremediación puede incluso ayudar a combatir la biodegradación de los hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP) del suelo. Los suelos empapados con creosota contienen altas concentraciones de HAP y, para detener su propagación, la micorremediación ha demostrado ser la estrategia más eficaz. [11]
La contaminación por metales es muy común, ya que se utilizan en muchos procesos industriales como la galvanoplastia , los textiles , [12] la pintura y el cuero . Las aguas residuales de estas industrias se utilizan a menudo para fines agrícolas, por lo que además del daño inmediato al ecosistema en el que se vierten, los metales pueden entrar en criaturas y humanos muy lejos a través de la cadena alimentaria. La micorremediación es una de las soluciones más baratas, efectivas y respetuosas con el medio ambiente para este problema. [13] Muchos hongos son hiperacumuladores , por lo tanto, pueden concentrar toxinas en sus cuerpos fructíferos para su posterior eliminación. Esto suele ser cierto para las poblaciones que han estado expuestas a contaminantes durante mucho tiempo y han desarrollado una alta tolerancia. La hiperacumulación se produce a través de la biosorción en la superficie celular, donde los metales entran en el micelio de forma pasiva con muy poca absorción intracelular. [14] Una variedad de hongos, como Pleurotus , Aspergillus y Trichoderma han demostrado ser eficaces en la eliminación de plomo , [15] [16] cadmio , [16] níquel , [17] [16] cromo , [16] mercurio , [18] arsénico , [19] cobre , [15] [20] boro , [21] hierro y zinc [22] en ambientes marinos , aguas residuales y en tierra . [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22]
No todos los individuos de una especie son igualmente eficaces en la acumulación de toxinas. Los individuos individuales suelen seleccionarse de un entorno contaminado más antiguo, como lodos o aguas residuales, donde tuvieron tiempo de adaptarse a las circunstancias, y la selección se lleva a cabo en el laboratorio [ cita requerida ] . Una dilución del agua puede mejorar drásticamente la capacidad de biosorción de los hongos. [23]
La capacidad de ciertos hongos para extraer metales del suelo también puede ser útil como bioindicador , y puede ser un problema cuando el hongo es de una variedad comestible. Por ejemplo, el Coprinus comatus , un hongo comestible común que se encuentra en el hemisferio norte, puede ser un muy buen bioindicador de mercurio. [24] Sin embargo, como el Coprinus comatus acumula mercurio en su cuerpo, puede ser tóxico para el consumidor. [24]
La capacidad de absorción de metales de los hongos también se ha utilizado para recuperar metales preciosos del medio. Por ejemplo, el Centro de Investigación Técnica VTT de Finlandia informó de una recuperación del 80% de oro de los desechos electrónicos utilizando técnicas de micofiltración . [25]
Los hongos se encuentran entre los organismos saprotróficos primarios de un ecosistema , ya que son eficientes en la descomposición de la materia. Los hongos de la descomposición de la madera , especialmente los de podredumbre blanca , secretan enzimas y ácidos extracelulares que descomponen la lignina y la celulosa , los dos bloques constructores principales de la fibra vegetal. Estos son compuestos orgánicos ( basados en carbono ) de cadena larga, estructuralmente similares a muchos contaminantes orgánicos. Lo logran utilizando una amplia gama de enzimas. En el caso de los hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP), compuestos orgánicos complejos con anillos aromáticos policíclicos fusionados, altamente estables , los hongos son muy efectivos [26] además de los ambientes marinos . [27] Las enzimas involucradas en esta degradación son ligninolíticas e incluyen la lignina peroxidasa , la peroxidasa versátil , la peroxidasa de manganeso , la lipasa general , la lacasa y, a veces , enzimas intracelulares , especialmente el citocromo P450 . [28] [29]
Otras toxinas que los hongos pueden degradar en compuestos inofensivos incluyen combustibles derivados del petróleo , [30] fenoles en aguas residuales, [31] bifenilo policlorado (PCB) en suelos contaminados utilizando Pleurotus ostreatus , [32] poliuretano en condiciones aeróbicas y anaeróbicas, [33] como las condiciones en el fondo de los vertederos utilizando dos especies del hongo ecuatoriano Pestalotiopsis , [34] y más. [35]
Los mecanismos de degradación no siempre están claros, [36] ya que el hongo puede ser un precursor de la actividad microbiana posterior en lugar de ser individualmente eficaz en la eliminación de contaminantes. [37]
La contaminación por pesticidas puede ser a largo plazo y tener un impacto significativo en los procesos de descomposición y el ciclo de nutrientes . [38] Por lo tanto, su degradación puede ser costosa y difícil. Los hongos más comúnmente utilizados para ayudar en la degradación de tales sustancias son los hongos de podredumbre blanca, que, gracias a sus enzimas ligninolíticas extracelulares como lacasa y peroxidasa de manganeso , son capaces de degradar grandes cantidades de tales componentes. Los ejemplos incluyen el insecticida endosulfán , [39] imazalil , tiofanato de metilo , orto-fenilfenol , difenilamina , clorpirifos [40] en aguas residuales y atrazina en suelos arcillosos-limosos. [41]
Los colorantes se utilizan en muchas industrias, como la impresión de papel o la industria textil. Suelen ser resistentes a la degradación y, en algunos casos, como algunos colorantes azoicos , son cancerígenos o tóxicos. [42]
El mecanismo por el cual los hongos degradan los tintes es a través de sus enzimas lignolíticas, especialmente la lacasa, por lo que los hongos de podredumbre blanca son los más utilizados. [ cita requerida ]
La micorremediación ha demostrado ser una tecnología de remediación barata y eficaz para colorantes como el verde malaquita , la nigrosina y la fucsina básica con Aspergillus niger y Phanerochaete chrysosporium [43] y el rojo Congo , un colorante cancerígeno recalcitrante a los procesos biodegradativos, [44] el azul directo 14 (utilizando Pleurotus ). [45]
La fitorremediación es el uso de tecnologías basadas en plantas para descontaminar un área.
La mayoría de las plantas terrestres pueden formar una relación simbiótica con los hongos que es ventajosa para ambos organismos. Esta relación se llama micorriza . Los investigadores encontraron que la fitorremediación se ve mejorada por las micorrizas. [46] Las relaciones simbióticas de los hongos micorrízicos con las raíces de las plantas ayudan con la absorción de nutrientes y la capacidad de la planta para resistir factores de estrés bióticos y abióticos como los metales pesados biodisponibles en la rizosfera. Los hongos micorrízicos arbusculares (HMA) producen proteínas que se unen a los metales pesados y, por lo tanto, disminuyen su biodisponibilidad. [47] [48] La eliminación de contaminantes del suelo por hongos micorrízicos se llama micorrizorremediación. [49]
Los hongos micorrízicos, especialmente los AMF, pueden mejorar en gran medida la capacidad de fitorremediación de algunas plantas. Esto se debe principalmente a que el estrés que sufren las plantas debido a los contaminantes se reduce en gran medida en presencia de AMF, por lo que pueden crecer más y producir más biomasa. [50] [48] Los hongos también proporcionan más nutrición, especialmente fósforo , y promueven la salud general de las plantas. La rápida expansión del micelio también puede extender en gran medida la zona de influencia de la rizosfera (hifosfera), proporcionando a la planta acceso a más nutrientes y contaminantes. [51] Aumentar la salud general de la rizosfera también significa un aumento en la población de bacterias, que también puede contribuir al proceso de biorremediación. [52]
Esta relación ha demostrado ser útil con muchos contaminantes, como Rhizophagus intraradices y Robinia pseudoacacia en suelo contaminado con plomo , [53] Rhizophagus intraradices con Glomus versiforme inoculado en pasto vetiver para eliminar plomo, [54] AMF y Calendula officinalis en suelo contaminado con cadmio y plomo, [55] y en general fue eficaz para aumentar la capacidad de biorremediación de la planta para metales, [56] [57] combustibles de petróleo, [58] [59] y HAP. [52] En humedales, los AMF promueven en gran medida la biodegradación de contaminantes orgánicos como benceno, metil terc-butil éter y amoníaco de las aguas subterráneas cuando se inoculan en Phragmites australis . [60]
Las especies de hongos antárticos como Metschnikowia sp., Cryptococcus gilvescens, Cryptococcus victoriae , Pichia caribbica y Leucosporidium creatinivorum pueden soportar un frío extremo y aún así proporcionar una biodegradación eficiente de los contaminantes. [61] Debido a la naturaleza de los entornos más fríos y remotos como la Antártida , los métodos habituales de remediación de contaminantes, como la eliminación física de los medios contaminados, pueden resultar costosos. [62] [63] La mayoría de las especies de hongos psicrofílicos antárticos son resistentes a los niveles reducidos de producción de ATP ( trifosfato de adenosina ) que causan una menor disponibilidad de energía, [64] niveles reducidos de oxígeno debido a la baja permeabilidad del suelo congelado y la interrupción del transporte de nutrientes causada por los ciclos de congelación y descongelación. [65] Estas especies de hongos pueden asimilar y degradar compuestos como fenoles , n-hexadecano , tolueno e hidrocarburos aromáticos policíclicos en estas duras condiciones. [66] [61] Estos compuestos se encuentran en el petróleo crudo y el petróleo refinado .
Algunas especies de hongos, como Rhodotorula taiwanensis, son resistentes al pH extremadamente bajo (ácido) y al medio radiactivo que se encuentra en los desechos radiactivos y pueden crecer con éxito en estas condiciones, a diferencia de la mayoría de los otros organismos. [67] También pueden prosperar en presencia de altas concentraciones de mercurio y cromo . [67] Hongos como Rhodotorula taiwanensis posiblemente se puedan utilizar en la biorremediación de desechos radiactivos debido a su bajo pH y propiedades resistentes a la radiación. [67] Ciertas especies de hongos pueden absorber y retener radionucleidos como 137 Cs , 121 Sr , 152 Eu , 239 Pu y 241 Am . [68] [10] De hecho, las paredes celulares de algunas especies de hongos muertos se pueden utilizar como un filtro que puede adsorber metales pesados y radionucleidos presentes en efluentes industriales, evitando que se liberen al medio ambiente. [10]
La micorremediación puede incluso utilizarse para el control de incendios con el método de encapsulación. Este proceso consiste en utilizar esporas de hongos recubiertas con agarosa en forma de pellet, que se introducen en un sustrato del bosque quemado, descomponiendo las toxinas y estimulando el crecimiento. [69]
Trametes pubescens MB 89 mejoró en gran medida la calidad de unas aguas residuales conocidas por su toxicidad frente a los sistemas de tratamiento biológico, al tiempo que producía simultáneamente una enzima de relevancia industrial.
El cultivo de hongos comestibles en desechos agrícolas e industriales puede ser, por lo tanto, un proceso de valor añadido capaz de convertir estos vertidos, que de otro modo se consideran desechos, en alimentos y piensos.
Las aguas residuales municipales contienen pequeñas concentraciones de los ingredientes de muchos productos de consumo y medicamentos. Muchos de estos contaminantes no se prestan a la degradación bacteriana debido a sus estructuras claramente xenobióticas.
Trametes pubescens MB 89 mejoró en gran medida la calidad de unas aguas residuales conocidas por su toxicidad frente a los sistemas de tratamiento biológico.
Se sabe que los basidiomicetos ligninolíticos y los ascomicetos mitospóricos, incluidos los hongos acuáticos, degradan los EDC (nonilfenol, bisfenol A y 17α-etinilestradiol); analgésicos, antiepilépticos y antiinflamatorios no esteroideos; agentes de contraste de rayos X; fragancias de almizcle policíclico; e ingredientes de productos de cuidado personal.
Dentro de los 2-3 días posteriores a la aplicación del tratamiento, se lograron resultados alentadores en sólidos secos totales (TDS), sólidos suspendidos totales (TSS), turbidez, demanda química de oxígeno (DQO), resistencia específica a la filtración (SRF) y pH debido al tratamiento con hongos en reconocimiento de la bioseparación y deshidratabilidad de los lodos de aguas residuales en comparación con el control.
Las aguas residuales, en particular las de las industrias de galvanoplastia, pintura, cuero, metal y curtido, contienen una enorme cantidad de metales pesados. Se ha informado que los microorganismos, incluidos los hongos, excluyen los metales pesados de las aguas residuales a través de la bioacumulación y la biosorción a bajo costo y de manera ecológica.
El secuestro del metal se produjo principalmente por sorción a la superficie celular con muy poca captación intracelular.
Los cultivos seleccionados mostraron una buena capacidad de sorción de 32 - 41 mg de Pb2+ y 3,5 - 6,5 mg de Cu2+ g-1 de peso seco de micelio.
Esta última [cepa Trichoderma harzianum] hiperacumula hasta 11.000 mg Ni kg-1, lo que sugiere su posible uso en un protocolo de biorremediación capaz de proporcionar una recuperación sostenible de amplias áreas contaminadas.
La cepa fue capaz de eliminar el 97,50% y el 98,73% de mercurio de sistemas agitados y estáticos respectivamente. La cepa KRP1 de A. flavus parece tener un uso potencial en la biorremediación de sustratos acuosos que contienen mercurio (II) a través de un mecanismo de biosorción.
Estas cepas de hongos [Aspergillus oryzae FNBR_L35; Fusarium sp. FNBR_B7, FNBR_LK5 y FNBR_B3; Aspergillus nidulans FNBR_LK1; Rhizomucor variabilis sp. FNBR_B9; y Emericella sp. FNBR_BA5] se pueden utilizar para la remediación de As en suelos agrícolas contaminados con As.
El rendimiento máximo de eliminación de boro por P. crustosum fue del 45,68 % a una concentración inicial de boro de 33,95 mg l(-1) en MSM, y fue del 38,97 % a una concentración de boro inicial de 42,76 mg l(-1) para R. mucilaginosa, lo que parecía ofrecer un método económicamente viable para eliminar el boro de los efluentes.
Se encontró que la eficiencia de Pleurotus para la remediación de metales pesados era más alta en el efluente diluido al 50 % (57,2 % Mn, 82,6 % Zn, 98,0 % Ni, 99,9 % Cu, 99,3 % Co, 99,1 % Cr, 89,2 % Fe y 35,6 % Pb).
Consumirlos cuando se recolectan en lugares urbanos puede proporcionar al consumidor Hg en dosis relativamente altas, mientras que la pregunta sin resolver es la tasa de absorción de los compuestos de Hg contenidos en la harina de hongos ingerida.
Los niveles de adsorción de los fenólicos y los HAP fueron insignificantes, observándose una biodegradación del 99 % en el caso del benzo-α-pireno, el fenol y el p-clorofenol.
El hongo Aspergillus sclerotiorum CBMAI 849 mostró el mejor rendimiento con respecto al agotamiento de pireno (99,7%) y benzo[a]pireno (76,6%) después de 8 y 16 días, respectivamente. [...] Debido a que estos hongos se adaptaron al ambiente marino, las cepas que se utilizaron en el presente estudio se consideran objetivos atractivos para la biorremediación de ambientes salinos, como sedimentos oceánicos y marinos que están contaminados por HAP.
ciertos hongos poseen redes intracelulares que constituyen el xenoma, que consiste en monooxigenasas del citocromo (CYP) P450 y las glutatión transferasas para lidiar con una amplia gama de contaminantes.
Los hongos ligninolíticos, como Phanerochaete chrysosporium, Bjerkandera adusta y Pleurotus ostreatus, tienen la capacidad de degradar HAP. Las enzimas involucradas en la degradación de HAP son ligninolíticas e incluyen lignina peroxidasa, peroxidasa versátil, Mn-peroxidasa y lacasa.
En promedio, entre todas las especies estudiadas, el 98,1 %, el 48,6 % y el 76,4 % del alcano C10, el alcano C14 y el fenantreno iniciales de Bunker C, respectivamente, se degradaron después de 180 días de crecimiento fúngico en un medio de pino.
Cuando se suplementó esta agua residual con 0,1 mM de glucosa, todos los hongos evaluados, excepto A. caesiellus, mostraron la capacidad de eliminar tanto los compuestos fenólicos como los HAP.
Los mejores resultados se obtuvieron con P. ostreatus, que resultó en eliminaciones de PCB de 18,5, 41,3 y 50,5% de la masa, la superficie superior y la rizosfera, respectivamente, de los suelos de vertederos después de 12 semanas de tratamiento.
Las especies de los géneros Cladophialophora y Exophiala (del orden Chaetothyriales) asimilan tolueno. Aspergillus y Penicillium spp. (del orden Eurotiales) degradan hidrocarburos alifáticos, clorofenoles, hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP), pesticidas, colorantes sintéticos y 2,4,6-trinitrotolueno (TnT). Se ha informado de la metabolización de las dibenzo-p-dioxinas policloradas (PCDD) en los géneros Cordyceps y Fusarium (del orden hypocreales), así como en Pseudallescheria spp. (del orden microascales). Las especies mitospóricas Acremonium spp. degradan los PAh y el explosivo Royal Demolition (RDX), y las especies Graphium spp. degradan el metil-tert-butiléter (mTBE). Fuera de Pezizomycotina, las especies Phoma spp. degradan los PAh, los pesticidas y los colorantes sintéticos. El subfilo Saccharomycotina se compone principalmente de levaduras e incluye degradadores de n-alcanos, n-alquilbencenos, petróleo crudo, el disruptor endocrino nonilfenol, los PAh y la TnT (en los géneros Candida, Kluyveromyces, Neurospora, Pichia, Saccharomyces y Yarrowia).
Los mecanismos por los cuales P. strigosozonata puede degradar compuestos complejos de petróleo siguen siendo oscuros, pero los resultados de degradación de los cultivos de 180 días sugieren que diversos hongos de podredumbre blanca son prometedores para la biorremediación de combustibles derivados del petróleo.
P. ostreatus colonizó de manera eficiente las muestras de suelo y suprimió otros géneros de hongos. Sin embargo, el mismo hongo estimuló sustancialmente los taxones bacterianos que abarcan los supuestos degradadores de PCB.
el basidiomiceto Bjerkandera adusta fue capaz de degradar el 83% de (alfa+beta) endosulfán después de 27 días, se determinaron 6 mg kg(-1) de endosulfán diol; el éter de endosulfán y el sulfato de endosulfán se produjeron por debajo de 1 mg kg(-1) (LOQ, límite de cuantificación).
Este estudio demostró que tanto los extractos de monocultivo de la cepa nativa T. maxima como su co-cultivo con P. carneus pueden degradar de manera eficiente y rápida la atrazina en suelos franco-arcillosos.
Aspergillus niger registró una decoloración máxima del colorante fucsina básica (81,85 %), seguido de nigrosina (77,47 %), verde malaquita (72,77 %) y mezcla de colorantes (33,08 %) en condiciones de agitación. Mientras que P. chrysosporium registró decoloración al máximo con la Nigrosina (90,15%) seguida de Fucsina básica (89,8%), Verde malaquita (83,25%) y mezcla (78,4%).
La decoloración obtenida en condiciones optimizadas varió entre 29,25- 97,28% en condiciones estáticas y 82,1- 100% en condiciones de agitación.
Como consecuencia del tratamiento con Am [micorrizas arbusculares], las plantas proporcionan un mayor sumidero para los contaminantes ya que tienen mayor capacidad para sobrevivir y crecer.
Los HMA se han considerado una herramienta para mejorar la fitorremediación, ya que su micelio crea una red subterránea extendida que actúa como un puente entre las raíces de las plantas, el suelo y los microorganismos de la rizosfera. Las abundantes hifas extramatricales extienden la rizosfera creando así la hifosfera, lo que aumenta significativamente el área de acceso de una planta a los nutrientes y contaminantes.
Se demostraron correlaciones positivas altamente significativas entre la formación arbuscular en segmentos de raíz (A)) y el contenido de agua de la planta, los lípidos de la raíz, la peroxidasa, la catalasa, la polifenol oxidasa y el recuento microbiano total en la rizosfera del suelo, así como la disipación de HAP en el suelo enriquecido.
Las legumbres no micorrízicas fueron más sensibles a la adición de Pb que las legumbres micorrízicas [...] La presencia de HMA aumentó en gran medida la biomasa total de las legumbres en todos los tratamientos.
Con la inoculación micorrízica y el aumento de los niveles de Pb, la absorción de Pb por los brotes y las raíces aumentó en comparación con los del control NM.
Sin embargo, los hongos micorrízicos aliviaron estos impactos al mejorar el crecimiento y el rendimiento de las plantas. La caléndula concentró altas cantidades de Pb y especialmente Cd en sus raíces y brotes; Las plantas micorrízicas presentaron una mayor acumulación de estos metales, de modo que aquellas bajo 80 mg/kg de Cd suelo(-1) acumularon 833,3 y 1585,8 mg de Cd en sus brotes y raíces, respectivamente.
El análisis de redundancia (RDA) mostró que la eficiencia de la fitorremediación se vio mejorada por las simbiosis AM, y los niveles de pH, Pb, Zn y Cd del suelo fueron los principales factores que influyeron en las características de acumulación de HM de las plantas.
La población de microorganismos aumentó obviamente. Todos los resultados anteriores muestran que sus efectos ecológicos mejoraron significativamente. La AM promovería el suelo de la rizosfera que ayudará a la sostenibilidad de los sistemas ecológicos en el área minera.
la tasa de degradación de hidrocarburos totales de petróleo durante el tratamiento con PGPR y AMF en suelo moderadamente contaminado alcanzó un máximo de 49,73%.
Las plantas AMF contribuyeron significativamente a una mayor degradación de los hidrocarburos totales de petróleo en comparación con las plantas no AMF.