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Un hiperacumulador es una planta capaz de crecer en suelo o agua con altas concentraciones de metales , absorbiendo estos metales a través de sus raíces y concentrando niveles extremadamente altos de metales en sus tejidos. [1] [2] Los metales se concentran a niveles que son tóxicos para especies estrechamente relacionadas que no están adaptadas a crecer en suelos metalíferos. En comparación con las especies no hiperacumuladoras, las raíces hiperacumuladoras extraen el metal del suelo a un ritmo mayor, lo transfieren más rápidamente a sus brotes y almacenan grandes cantidades en hojas y raíces. [1] [3] Se ha demostrado que la capacidad de hiperacumular metales tóxicos en comparación con especies relacionadas se debe a la expresión genética diferencial y a la regulación de los mismos genes en ambas plantas. [1]
Las plantas hiperacumuladoras son de interés por su capacidad para extraer metales de los suelos de sitios contaminados ( fitorremediación ) para devolver el ecosistema a un estado menos tóxico. Las plantas también tienen potencial para ser utilizadas para extraer metales de suelos con concentraciones muy altas ( fitominería ) mediante el cultivo de las plantas y luego cosechándolas para obtener los metales en sus tejidos. [1]
La ventaja genética de la hiperacumulación de metales puede ser que los niveles tóxicos de metales pesados en las hojas disuaden a los herbívoros o aumentan la toxicidad de otros metabolitos antiherbívoros. [1]
Los metales se acumulan predominantemente en las raíces, lo que provoca una proporción desequilibrada de las concentraciones de metales entre los brotes y las raíces en la mayoría de las plantas. Sin embargo, en los hiperacumuladores, la proporción de concentraciones de metales entre brotes y raíces es anormalmente mayor en las hojas y mucho menor en las raíces. [4] A medida que ocurre este proceso, los metales se transportan eficientemente desde la raíz al brote como una capacidad mejorada para proteger las raíces de la toxicidad de los metales. [4]
Profundizando en la tolerancia: A lo largo de la investigación sobre la hiperacumulación, existe un enigma con la tolerancia. Hay varias interpretaciones diferentes de la tolerancia asociada con la acumulación; sin embargo, existen algunas similitudes. La evidencia ha demostrado que los rasgos de tolerancia y acumulación están separados entre sí y están moderados por mecanismos genéticos y fisiológicos. [5] Además, los mecanismos fisiológicos, en relación con la tolerancia, se clasifican en exclusión: cuando el movimiento de los metales en las interfaces suelo/raíz o raíz/brote están bloqueados, o acumulación: cuando la absorción de metales que han sido devueltos como no tóxicos, se permiten en las partes aéreas de la planta. [6]
Características de ciertos elementos fisiológicos:
Hay ciertas características que son específicas de determinadas especies. Por ejemplo, cuando se le presentó un suministro bajo de zinc, Thlaspi caerulescens tenía concentraciones de zinc acumuladas más altas en comparación con otras especies de plantas no acumuladoras. [7] Otras pruebas indicaron que cuando T. caerulescens se cultivaba en suelos con una cantidad adecuada de contaminación, la especie acumulaba una cantidad de zinc que era entre 24 y 60 veces mayor que la que había acumulado Raphanus sativus (rábano). [7] Además, la capacidad de manipular experimentalmente las concentraciones de metales en el suelo con enmiendas del suelo ha permitido a los investigadores identificar las concentraciones máximas en el suelo que las especies de hiperacumulación pueden tolerar y las concentraciones mínimas en el suelo para alcanzar la hiperacumulación. [4] Además, con estos hallazgos, surgieron dos categorías distintas de hiperacumulación, hiperacumulación activa y pasiva. [4] La hiperacumulación activa se logra mediante concentraciones relativamente bajas en el suelo. La hiperacumulación pasiva es inducida por concentraciones excesivamente altas en el suelo. [4]
Varias familias de genes están implicadas en los procesos de hiperacumulación, incluida la regulación positiva de la absorción y el secuestro de metales pesados. [8] Estos genes de hiperacumulación (genes HA) se encuentran en más de 450 especies de plantas, incluidos los organismos modelo Arabidopsis y Brassicaceae . La expresión de dichos genes se utiliza para determinar si una especie es capaz de hiperacumulación. La expresión de genes HA proporciona a la planta la capacidad de absorber y secuestrar metales como As, Co, Fe, Cu, Cd, Pb, Hg, Se, Mn, Zn, Mo y Ni en una concentración de 100 a 1000 veces mayor que la encontrada en especies hermanas o poblaciones. [9]
La capacidad de hiperacumulación está determinada por dos factores principales: la exposición ambiental y la expresión de la familia de genes ZIP. Aunque los experimentos han demostrado que la hiperacumulación depende parcialmente de la exposición ambiental (es decir, sólo se observan plantas expuestas al metal con altas concentraciones de ese metal), la hiperacumulación depende en última instancia de la presencia y la regulación positiva de genes involucrados en ese proceso. Se ha demostrado que las capacidades de hiperacumulación pueden heredarse en Thlaspi caerulescens (Brassicaceae) y otras. Como existe una amplia variedad entre especies hiperacumuladoras que abarcan diferentes familias de plantas, es probable que los genes HA hayan sido seleccionados de manera ecotípica. En la mayoría de las plantas hiperacumuladoras, el principal mecanismo para el transporte de metales son las proteínas codificadas por genes de la familia ZIP; sin embargo, también se ha observado que otras familias como las HMA, MATE, YSL y MTP están involucradas. La familia de genes ZIP es una nueva familia de genes específicos de plantas que codifica transportadores de Cd, Mn, Fe y Zn. La familia ZIP desempeña un papel en el suministro de Zn a las metaloproteínas. [10]
En un estudio sobre Arabidopsis , se encontró que el metalófito Arabidopsis halleri expresaba un miembro de la familia ZIP que no se expresaba en una especie hermana no metalófita. Este gen era un transportador regulado por hierro (proteína IRT) que codificaba varios transportadores primarios implicados en la absorción celular de cationes por encima del gradiente de concentración. Cuando este gen se transformó en levadura, se observó hiperacumulación. [11] Esto sugiere que la sobreexpresión de genes de la familia ZIP que codifican transportadores de cationes es un rasgo genético característico de la hiperacumulación. Otra familia de genes que se ha observado de forma ubicua en hiperacumuladores son las familias ZTP y ZNT. Un estudio sobre T. caerulescens identificó a la familia ZTP como una familia específica de plantas con una alta similitud de secuencia con otros transportadores de zinc4. Tanto la familia ZTP como la ZNT, al igual que la familia ZIP, son transportadores de zinc. [12] Se ha observado en especies hiperacumuladoras que estos genes, específicamente los alelos ZNT1 y ZNT2, se sobreexpresan crónicamente. [13]
Si bien se desconoce el mecanismo preciso por el cual estos genes facilitan la hiperacumulación, los patrones de expresión se correlacionan fuertemente con la capacidad de hiperacumulación individual y la exposición a metales, lo que implica que estas familias de genes desempeñan un papel regulador. Debido a que la presencia y expresión de familias de genes transportadores de zinc son altamente prevalentes en los hiperacumuladores, la capacidad de acumular una amplia gama de metales pesados probablemente se deba a la incapacidad de los transportadores de zinc para discriminar iones metálicos específicos. La respuesta de las plantas a la hiperacumulación de cualquier metal también apoya esta teoría ya que se ha observado que AhHMHA3 se expresa en individuos hiperacumuladores. Se ha identificado que AhHMHA3 se expresa en respuesta y ayuda a la desintoxicación de Zn. [9] En otro estudio, utilizando poblaciones de Arabidopsis metalofíticas y no metalofíticas , los retrocruzamientos indicaron pleiotropía entre las tolerancias de Cd y Zn. [14] Esta respuesta sugiere que las plantas son incapaces de detectar metales específicos y que la hiperacumulación es probablemente el resultado de un sistema de transporte de Zn sobreexpresado. [15]
Se ha planteado la hipótesis de que el efecto general de estos patrones de expresión ayuda a los sistemas de defensa de las plantas. En una hipótesis, "la hipótesis de la defensa elemental", proporcionada por Poschenrieder, se sugiere que la expresión de estos genes ayuda en las defensas antiherbívora o patógenas al hacer que los tejidos sean tóxicos para los organismos que intentan alimentarse de esa planta. [10] Otra hipótesis, "la hipótesis conjunta", proporcionada por Boyd, sugiere que la expresión de estos genes ayuda en la defensa sistémica. [dieciséis]
Una característica importante de las especies de plantas hiperacumuladoras es la mayor translocación del metal absorbido al brote. La toxicidad de los metales es tolerada por especies de plantas nativas de suelos metalíferos. La exclusión, en la que las plantas resisten la absorción y el transporte indebidos de metal, y la absorción y el secuestro, en los que las plantas recogen grandes cantidades de metal y las pasan al brote, donde se acumula, son los dos métodos básicos para la tolerancia a los metales. [17] Los hiperacumuladores son plantas que tienen tanto la segunda técnica como la capacidad de absorber concentraciones de metales más de 100 veces más altas que los organismos típicos. [18]
T. caerulescens se encuentra principalmente en suelos ricos en Zn/Pb, así como en suelos serpentinos y no mineralizados. Se descubrió que era un hiperacumulador de Zn. Por su capacidad para extraer grandes cantidades de metales pesados de los suelos. [19] Cuando se cultiva en suelos levemente contaminados, una especie estrechamente relacionada, Thlaspi ochroleucum , es una planta tolerante a los metales pesados, pero acumula mucho menos Zn en los brotes que T. caerulescens . Así, Thlaspi ochroleucum es un no hiperacumulador y de la misma familia T. caerulescens es un hiperacumulador. La transferencia de Zn de las raíces a los brotes varió significativamente entre estas dos especies. T. caerulescens tuvo niveles de concentración de Zn en vástago/raíz mucho más altos que T. ochroleucum , que siempre tuvo concentraciones más altas de Zn en las raíces . Cuando se retuvo el Zn, la cantidad de Zn previamente acumulada en las raíces en T. caerulescens disminuyó incluso más que en T. ochroleucum , con un aumento concomitantemente mayor en la cantidad de Zn en los brotes. Las disminuciones de Zn en las raíces pueden deberse principalmente al transporte a los brotes, ya que el volumen de Zn en los brotes aumentó durante el mismo lapso de tiempo. [20]
Un transportador de metales pesados , el ADNc, media la captación de Zn 2+ de alta afinidad, así como la captación de Cd 2+ de baja afinidad . Este transportador se expresa en niveles muy altos en raíces y brotes del hiperacumulador. Según (Pence et., al. 1999), una sobreexpresión de un gen transportador de Zn, ZNT1, en el tejido de raíces y brotes es un componente esencial del rasgo de hiperacumulación de Zn en T. caerulescens . [21] Se ha demostrado que este aumento de la expresión genética es la base de una mayor absorción de Zn21 del suelo en las raíces de T. caerulescens , y es posible que el mismo proceso respalde la mayor absorción de Zn21 en las células de las hojas.
13. Souri Z, Karimi N, Luisa M. Sandalio. 2017. Estrategias de hiperacumulación de arsénico: descripción general. Fronteras en biología celular y del desarrollo. 5, 67. DOI: 10.3389/fcell.2017.00067.