stringtranslate.com

Queliceratas

El subfilo Chelicerata (del neolatín , del francés chélicère , del griego antiguo χηλή ( khēlḗ )  'garra, chela ' y κέρας ( kéras )  'cuerno') [1] constituye una de las principales subdivisiones del filo Arthropoda . Los quelicerados incluyen las arañas marinas , los cangrejos herradura y los arácnidos (incluidos opiliones , escorpiones , arañas , solífugos , garrapatas y ácaros , entre muchos otros), así como una serie de linajes extintos, como los euriptéridos (escorpiones marinos) y los chasmataspídidos .

Los quelicerados se separaron de los mandibulatos a mediados del Cámbrico , como lo evidencian los quelicerados del grupo troncal como Habeliida y Mollisonia presentes en esta época. [2] Las especies marinas supervivientes incluyen las cuatro especies de xifosuranos (cangrejos herradura) y posiblemente las 1.300 especies de picnogónidos (arañas marinas), si estos últimos son de hecho quelicerados. Por otro lado, hay más de 77.000 especies bien identificadas de quelicerados que respiran aire, y puede haber alrededor de 500.000 especies sin identificar.

Como todos los artrópodos , los quelicerados tienen cuerpos segmentados con extremidades articuladas, todas cubiertas por una cutícula hecha de quitina y proteínas . El plan corporal de los quelicerados consta de dos tagmas , el prosoma y el opistosoma , excepto los ácaros , que han perdido cualquier división visible entre estas secciones. Los quelíceros , que dan nombre al grupo, son los únicos apéndices que aparecen antes de la boca. En la mayoría de los subgrupos, son pinzas modestas utilizadas para alimentarse. Sin embargo, los quelíceros de las arañas forman colmillos que la mayoría de las especies utilizan para inyectar veneno a las presas. El grupo tiene el sistema circulatorio abierto típico de los artrópodos, en el que un corazón en forma de tubo bombea sangre a través del hemocele , que es la principal cavidad corporal. Los quelicerados marinos tienen branquias, mientras que las formas que respiran aire generalmente tienen pulmones en forma de libro y tráqueas . En general, los ganglios del sistema nervioso central de los quelicerados actuales se fusionan en grandes masas en el cefalotórax, pero existen amplias variaciones y esta fusión es muy limitada en las Mesothelae , que se consideran el grupo de arañas más antiguo y basal. La mayoría de los quelicerados dependen de cerdas modificadas para el tacto y para obtener información sobre vibraciones, corrientes de aire y cambios químicos en su entorno. Las arañas cazadoras más activas también tienen una vista muy aguda.

Los quelicerados eran originalmente depredadores, pero el grupo se ha diversificado para utilizar todas las principales estrategias de alimentación: depredación, parasitismo , herbivoría , carroñeo y comer materia orgánica en descomposición . Aunque los opiliones pueden digerir alimentos sólidos, los intestinos de la mayoría de los quelicerados modernos son demasiado estrechos para esto, y generalmente licúan su comida triturándola con sus quelíceros y pedipalpos e inundándola con enzimas digestivas . Para conservar el agua, los quelicerados que respiran aire excretan desechos como sólidos que son eliminados de su sangre por los túbulos de Malpighi , estructuras que también evolucionaron de forma independiente en los insectos . [3]

Mientras que los cangrejos herradura marinos dependen de la fertilización externa , los quelicerados que respiran aire utilizan la fertilización interna, pero generalmente indirecta. Muchas especies utilizan elaborados rituales de cortejo para atraer a sus parejas. La mayoría pone huevos que eclosionan como lo que parecen adultos en miniatura, pero todos los escorpiones y algunas especies de ácaros mantienen los huevos dentro de sus cuerpos hasta que emergen las crías. En la mayoría de las especies de quelicerados, las crías tienen que valerse por sí mismas, pero en los escorpiones y algunas especies de arañas, las hembras protegen y alimentan a sus crías.

Los orígenes evolutivos de los quelicerados a partir de los primeros artrópodos han sido debatidos durante décadas. Aunque existe un consenso considerable sobre las relaciones entre la mayoría de los subgrupos de quelicerados, se ha cuestionado la inclusión de los picnogónidos en este taxón, y la posición exacta de los escorpiones sigue siendo controvertida, aunque durante mucho tiempo se los consideró los arácnidos más basales. [4]

El veneno ha evolucionado tres veces en los quelicerados; arañas, escorpiones y pseudoescorpiones, o cuatro veces si se incluyen las secreciones hematófagas producidas por las garrapatas. Además, ha habido descripciones no documentadas de glándulas venenosas en Solifugae. [5] Se ha encontrado defensa química en escorpiones látigo , escorpiones látigo de cola corta , opiliones , ácaros escarabajo y arañas marinas . [6] [7] [8]

Aunque el veneno de algunas especies de arañas y escorpiones puede ser muy peligroso para los humanos, los investigadores médicos están investigando el uso de estos venenos para el tratamiento de trastornos que van desde el cáncer hasta la disfunción eréctil . La industria médica también utiliza la sangre de cangrejos herradura como prueba para detectar la presencia de bacterias contaminantes . Los ácaros pueden causar alergias en los humanos, transmitir varias enfermedades a los humanos y a su ganado y son plagas agrícolas graves .

Descripción

Formación de segmentos anteriores en taxones de artrópodos basada en la expresión genética y observaciones neuroanatómicas, [10] [11] Nótese que los quelíceros (Ch) y los quelíforos (Chf) surgieron del somita 1 y, por lo tanto, corresponden a la primera antena (An/An1) de otros artrópodos.

Segmentación y cutícula

Los quelicerados son artrópodos ya que tienen: cuerpos segmentados con extremidades articuladas, todas cubiertas de una cutícula hecha de quitina y proteínas ; cabezas que se componen de varios segmentos que se fusionan durante el desarrollo del embrión ; un celoma muy reducido ; un hemocele por donde circula la sangre , impulsada por un corazón en forma de tubo. [9] Los cuerpos de los quelicerados constan de dos tagmas , conjuntos de segmentos que cumplen funciones similares: el anterior, llamado prosoma o cefalotórax , y el tagma posterior se llama opistosoma o abdomen . [ 12] Sin embargo, en los ácaros (ácaros y garrapatas) no hay una división visible entre estas secciones. [13]

El prosoma se forma en el embrión por fusión del somita ocular (denominado "acron" en la literatura anterior), que lleva los ojos y el labrum , [11] con seis segmentos postoculares (somitas 1 a 6), [10] que tienen todos apéndices pareados. Anteriormente se pensaba que los quelicerados habían perdido el somita 1 que llevaba las antenas, [14] pero investigaciones posteriores revelan que se conserva y corresponde a un par de quelíceros o quelíforos, [15] pequeños apéndices que a menudo forman pinzas . El somita 2 tiene un par de pedipalpos que en la mayoría de los subgrupos realizan funciones sensoriales, mientras que los cuatro segmentos restantes del cefalotórax (somitas 4 a 6) tienen pares de patas. [10] En las formas basales, el somita ocular tiene un par de ojos compuestos a los lados y cuatro ocelos en forma de copa pigmentaria ("ojos pequeños") en el medio. [12] La boca está entre los somitas 1 y 2 (quelíceros y pedipalpos).

El opistosoma consta de trece segmentos o menos, puede o no terminar con un telson . [10] En algunos taxones como el escorpión y el euriptérido el opistosoma se divide en dos grupos, mesosoma y metasoma . [10] Los apéndices abdominales de los quelicerados modernos faltan o están muy modificados [12] – por ejemplo en las arañas los apéndices restantes forman hileras que extruyen seda , [16] mientras que los de los cangrejos herradura (Xiphosura) forman branquias . [17] [10]

Como todos los artrópodos, los cuerpos y apéndices de los quelicerados están cubiertos por una cutícula resistente compuesta principalmente de quitina y proteínas endurecidas químicamente. Como esta no puede estirarse, los animales deben mudar para crecer. En otras palabras, les crece una cutícula nueva, pero aún blanda, y luego se deshacen de la vieja y esperan a que la nueva se endurezca. Hasta que la nueva cutícula se endurezca, los animales están indefensos y casi inmovilizados. [18]

Quelíceros y pedipalpos

Los quelíceros y los pedipalpos son los dos pares de apéndices más cercanos a la boca; varían ampliamente en forma y función y la diferencia constante entre ellos es su posición en el embrión y las neuronas correspondientes: los quelíceros son deutocerebrales y surgen del somita 1, delante de la boca, mientras que los pedipalpos son tritocerebrales y surgen del somita 2, detrás de la boca. [12] [10] [11]

Los quelíceros ("cuernos de garra") que dan al subfilo su nombre normalmente constan de tres secciones, y la garra está formada por la tercera sección y una extensión rígida de la segunda. [12] [19] Sin embargo, las arañas tienen solo dos secciones, y la segunda forma un colmillo que se pliega detrás del primero cuando no está en uso. [16] Los tamaños relativos de los quelíceros varían ampliamente: los de algunos euriptéridos fósiles y los opiliones modernos forman grandes garras que se extienden por delante del cuerpo, [19] mientras que los escorpiones son pinzas diminutas que se utilizan para alimentarse y se proyectan solo ligeramente por delante de la cabeza. [20]

En los quelicerados basales, los pedipalpos no están especializados y son subiguales a los pares posteriores de patas para caminar. [10] Sin embargo, en las arañas marinas y los arácnidos, los pedipalpos están más o menos especializados para la función sensorial [12] o de captura de presas [10] ; por ejemplo, los escorpiones tienen pinzas [20] y las arañas macho tienen puntas bulbosas que actúan como jeringas para inyectar esperma en las aberturas reproductivas de las hembras durante el apareamiento. [16]

Cavidades corporales y sistemas circulatorios

Como en todos los artrópodos, el cuerpo quelicerado tiene un celoma muy pequeño restringido a pequeñas áreas alrededor de los sistemas reproductivo y excretor. La cavidad corporal principal es un hemocele que recorre la mayor parte de la longitud del cuerpo y a través del cual fluye la sangre, impulsada por un corazón tubular que recoge la sangre de la parte posterior y la bombea hacia adelante. Aunque las arterias dirigen la sangre a partes específicas del cuerpo, tienen extremos abiertos en lugar de unirse directamente a las venas , y por lo tanto los quelicerados tienen sistemas circulatorios abiertos como es típico de los artrópodos. [22]

Sistemas respiratorios

Estos dependen de los entornos de los subgrupos individuales. Los quelicerados terrestres modernos generalmente tienen pulmones en forma de libro , que entregan oxígeno y eliminan los gases de desecho a través de la sangre, y tráqueas , que hacen lo mismo sin usar la sangre como sistema de transporte. [23] Los cangrejos herradura actuales son acuáticos y tienen branquias en forma de libro que se encuentran en un plano horizontal. Durante mucho tiempo se asumió que los euriptéridos extintos tenían branquias, pero la evidencia fósil era ambigua. Sin embargo, un fósil del euriptérido Onychopterella de 45 milímetros (1,8 pulgadas) de largo , del período Ordovícico tardío , tiene lo que parecen ser cuatro pares de branquias en forma de libro orientadas verticalmente cuya estructura interna es muy similar a la de los pulmones en forma de libro de los escorpiones. [24]

Alimentación y digestión

Los intestinos de la mayoría de los quelicerados modernos son demasiado estrechos para tomar alimentos sólidos. [23] Todos los escorpiones y casi todas las arañas son depredadores que "preprocesan" los alimentos en cavidades preorales formadas por los quelíceros y las bases de los pedipalpos . [16] [20] Sin embargo, se conoce una especie de araña predominantemente herbívora , [25] y muchas complementan sus dietas con néctar y polen . [26] Muchos de los ácaros (garrapatas y ácaros) son parásitos chupadores de sangre , pero hay muchos subgrupos depredadores, herbívoros y carroñeros . Todos los ácaros tienen un conjunto de alimentación retráctil que consta de los quelíceros, los pedipalpos y partes del exoesqueleto , y que forma una cavidad preoral para preprocesar los alimentos. [13]

Los opiliones se encuentran entre la minoría de quelicerados vivos que pueden ingerir alimentos sólidos, y el grupo incluye depredadores, herbívoros y carroñeros. [27] Los cangrejos herradura también son capaces de procesar alimentos sólidos y utilizan un sistema de alimentación distintivo. Las pinzas en las puntas de sus patas agarran pequeños invertebrados y los pasan a un surco de comida que va desde entre las patas más traseras hasta la boca, que está en la parte inferior de la cabeza y mira ligeramente hacia atrás. Las bases de las patas forman gnatobases dentadas que muelen la comida y la empujan hacia la boca. [17] Se cree que así es como se alimentaban los primeros artrópodos . [28]

Excreción

Los cangrejos herradura convierten los desechos nitrogenados en amoníaco y lo desechan a través de sus branquias, y excretan otros desechos como heces a través del ano . También tienen nefridios ("pequeños riñones"), que extraen otros desechos para su excreción en forma de orina . [17] El amoníaco es tan tóxico que debe diluirse rápidamente con grandes cantidades de agua. [29] La mayoría de los quelicerados terrestres no pueden permitirse el lujo de utilizar tanta agua y, por lo tanto, convierten los desechos nitrogenados en otros productos químicos, que excretan como materia seca. La extracción se realiza mediante diversas combinaciones de nefridios y túbulos de Malpighi . Los túbulos filtran los desechos de la sangre y los vierten en el intestino posterior como sólidos, un sistema que ha evolucionado de forma independiente en los insectos y varios grupos de arácnidos . [23]

Sistema nervioso

Los sistemas nerviosos de los quelicerados se basan en el modelo estándar de los artrópodos de un par de cordones nerviosos , cada uno con un ganglio por segmento, y un cerebro formado por la fusión de los ganglios justo detrás de la boca con los que están delante de ella. [30] Si se supone que los quelicerados pierden el primer segmento, que lleva las antenas en otros artrópodos, los cerebros de los quelicerados incluyen solo un par de ganglios preorales en lugar de dos. [12] Sin embargo, hay evidencia de que el primer segmento está realmente disponible y lleva los quelíceros. [31] [15]

Hay una tendencia notable pero variable hacia la fusión de otros ganglios en el cerebro. Los cerebros de los cangrejos herradura incluyen todos los ganglios del prosoma más los de los dos primeros segmentos opistosomales, mientras que los otros segmentos opistosomales conservan pares separados de ganglios. [17] En la mayoría de los arácnidos vivos , excepto los escorpiones si son verdaderos arácnidos, todos los ganglios, incluidos los que normalmente estarían en el opistosoma, están fusionados en una sola masa en el prosoma y no hay ganglios en el opistosoma. [23] Sin embargo, en las Mesothelae , que se consideran las arañas vivas más basales, los ganglios del opistosoma y la parte trasera del prosoma permanecen sin fusionar, [32] y en los escorpiones los ganglios del cefalotórax están fusionados pero el abdomen conserva pares separados de ganglios. [23]

Sentido

Al igual que ocurre con otros artrópodos, las cutículas de los quelicerados bloquearían la información sobre el mundo exterior, salvo que son penetradas por muchos sensores o conexiones de sensores al sistema nervioso. De hecho, las arañas y otros artrópodos han modificado sus cutículas para convertirlas en elaborados conjuntos de sensores. Varios sensores de tacto y vibración, en su mayoría cerdas llamadas setas , responden a diferentes niveles de fuerza, desde un contacto fuerte hasta corrientes de aire muy débiles. Los sensores químicos proporcionan equivalentes del gusto y el olfato , a menudo por medio de setas. [33]

Los quelicerados actuales tienen ojos compuestos (solo en los cangrejos herradura , ya que el ojo compuesto en los otros clados se ha reducido a un grupo de no más de cinco pares de ocelos ), montados a los lados de la cabeza, más ocelos en forma de copa pigmentaria ("ojos pequeños"), montados en el medio. Se supone que estos ojos de tipo ocelo mediano en los quelicerados son homólogos de los ojos nauplios de los crustáceos y los ocelos de los insectos. [34] Los ojos de los cangrejos herradura pueden detectar movimiento pero no formar imágenes. [17] En el otro extremo, las arañas saltadoras tienen un campo de visión muy amplio, [16] y sus ojos principales son diez veces más agudos que los de las libélulas , [35] capaces de ver tanto en colores como en luz ultravioleta. [36]

Reproducción

Escorpión hembra Vaejovis cashi llevando a su cría (blanco)

Los cangrejos herradura utilizan la fertilización externa ; el esperma y los óvulos se encuentran fuera de los cuerpos de los padres. A pesar de ser acuáticos, desovan en tierra en la zona intermareal de la playa. [37] La ​​hembra cava una depresión en la arena húmeda, donde liberará sus huevos. El macho, generalmente más de uno, luego libera su esperma sobre ellos. [38] Sus larvas similares a trilobites se parecen bastante a adultos en miniatura, ya que tienen juegos completos de apéndices y ojos, pero inicialmente solo tienen dos pares de branquias en forma de libro y obtienen tres pares más a medida que mudan . [ 17]

Las arañas marinas también tienen fecundación externa. El macho y la hembra liberan su esperma y sus óvulos en el agua, donde se produce la fecundación. El macho recoge los óvulos y los lleva bajo su cuerpo. [39]

Al ser animales que respiran aire, aunque muchos ácaros se han vuelto acuáticos secundarios, [40] los arácnidos utilizan la fertilización interna . A excepción de los opiliones y algunos ácaros, donde el macho tiene un pene que se usa para la fertilización directa, [41] la fertilización en los arácnidos es indirecta. La fertilización indirecta ocurre de dos maneras; el macho deposita su espermatóforo (paquete de esperma) en el suelo, que luego es recogido por la hembra. O el macho almacena su esperma en apéndices modificados en órganos de transferencia de esperma, como los pedipalpos en las arañas macho, que se insertan en las aberturas genitales de la hembra durante la cópula. [16] Los rituales de cortejo son comunes, especialmente en especies donde el macho corre el riesgo de ser comido antes del apareamiento. La mayoría de los arácnidos ponen huevos, pero todos los escorpiones y algunos ácaros son vivíparos y dan a luz crías vivas (incluso más ácaros son ovovivíparos, pero la mayoría son ovíparos). [42] [43] [44] [45] Los pseudoescorpiones hembras llevan sus huevos en una bolsa de cría en el vientre, donde los embriones en crecimiento se alimentan de un líquido nutritivo proporcionado por la madre durante el desarrollo y, por lo tanto, son matrotróficos . [46]

Los niveles de cuidado parental hacia las crías varían de nulos a prolongados. Los escorpiones llevan a sus crías sobre sus espaldas hasta la primera muda , y en unas pocas especies semisociales las crías permanecen con su madre. [47] Algunas arañas cuidan de sus crías, por ejemplo, la cría de una araña lobo se aferra a las cerdas ásperas de la espalda de la madre, [16] y las hembras de algunas especies responden al comportamiento de "súplica" de sus crías dándoles su presa, siempre que ya no se resista, o incluso regurgitando la comida. [48]

Historia evolutiva

Registro fósil

Existen grandes lagunas en el registro fósil de los quelicerados porque, como todos los artrópodos , sus exoesqueletos son orgánicos y, por lo tanto, sus fósiles son raros excepto en unos pocos lagerstätten donde las condiciones eran excepcionalmente adecuadas para preservar tejidos bastante blandos. Los animales de esquisto de Burgess como Sidneyia de hace unos 505 millones de años han sido clasificados como quelicerados, esto último porque sus apéndices se parecen a los de Xiphosura (cangrejos herradura). Sin embargo, los análisis cladísticos que consideran rangos más amplios de características no ubican a ninguno de los dos como quelicerados. Existe un debate sobre si Fuxianhuia de antes en el período Cámbrico , hace unos 525 millones de años , era un quelicerado. Otro fósil cámbrico, Kodymirus , fue clasificado originalmente como un agláspido , pero puede haber sido un euriptérido y, por lo tanto, un quelicerado. Si alguno de ellos estaba estrechamente relacionado con los quelicerados, hay una brecha de al menos 43 millones de años en el registro entre los verdaderos quelicerados y sus parientes más cercanos que no son del todo quelicerados. [49]

Reconstrucción de Mollisonia plenovenatrix , el artrópodo más antiguo conocido con quelíceros confirmados

Sanctacaris , miembro de la familia Sanctacarididae de Burgess Shale en Canadá , representa la ocurrencia más antigua de un quelicerado confirmado, del Cámbrico Medio en edad. [50] Aunque su naturaleza quelicerada ha sido puesta en duda por su patrón de tagmosis (cómo se agrupan los segmentos, especialmente en la cabeza), [49] un reestudio en 2014 confirmó su posición filogenética como el quelicerado más antiguo. [50] Otro fósil del sitio, Mollisonia , se considera un quelicerado basal y tiene los quelíceros y branquias proto-libros más antiguos conocidos. [51]

Holotipo del xifosuro Lunataspis aurora

Los euriptéridos han dejado pocos fósiles buenos y uno de los primeros euriptéridos confirmados, Pentecopterus decorahensis , aparece en el período Ordovícico medio hace 467,3 millones de años , lo que lo convierte en el euriptérido más antiguo. [52] Hasta hace poco, el fósil de xifosuro más antiguo conocido databa de la etapa Llandovery tardía del Silúrico hace 436 a 428 millones de años , [53] pero en 2008 se informó de un espécimen más antiguo descrito como Lunataspis aurora de hace unos 445 millones de años en el Ordovícico tardío . [54]

El arácnido más antiguo conocido es el trigonotárbido Palaeotarbus jerami , de hace unos 420 millones de años en el período Silúrico , y tenía un cefalotórax triangular y un abdomen segmentado, así como ocho patas y un par de pedipalpos . [55]

Attercopus fimbriunguis , de hace 386 millones de años en el período Devónico , tiene las espigas productoras de seda más antiguas conocidas y, por lo tanto, se la aclamaba como una araña, [56] pero carecía de hileras y, por lo tanto, no era una araña verdadera. [57] Más bien, es probable que fuera un grupo hermano de las arañas, un clado que se ha denominado Serikodiastida. [58] Los parientes cercanos del grupo sobrevivieron hasta elPeríodo Cretácico . [59] Varias arañas del Carbonífero eran miembros de Mesothelae , un grupo basal ahora representado solo por Liphistiidae , [56] y los fósiles sugieren que taxones estrechamente relacionados con las arañas, pero que no eran verdaderos miembros del grupo, también estaban presentes durante este Período. [60]

El Proscorpius del Silúrico Tardío ha sido clasificado como un escorpión, pero difería significativamente de los escorpiones modernos: parece completamente acuático ya que tenía branquias en lugar de pulmones de libro o tráqueas ; su boca estaba completamente debajo de su cabeza y casi entre el primer par de patas, como en los euriptéridos extintos y los cangrejos herradura actuales . [61] Se han encontrado fósiles de escorpiones terrestres con pulmones de libro en rocas del Devónico Temprano de hace unos 402 millones de años . [62] La especie de escorpión más antigua encontrada hasta 2021 es Dolichophonus loudonensis , que vivió durante el Silúrico, en la actual Escocia. [63]

Relaciones con otros artrópodos

 Una visión reciente de la filogenia de los quelicerados [64]
 Una visión "tradicional" de la filogenia de los quelicerados [65] [66]

La visión "tradicional" del "árbol genealógico" de los artrópodos muestra que los quelicerados están menos estrechamente relacionados con los otros grupos vivos principales ( crustáceos ; hexápodos , que incluye insectos ; y miriápodos , que incluye ciempiés y milpiés ) de lo que estos otros grupos lo están entre sí. Investigaciones recientes desde 2001, utilizando tanto la filogenética molecular (la aplicación del análisis cladístico a la bioquímica , especialmente al ADN y ARN de los organismos ) como un examen detallado de cómo se desarrollan los sistemas nerviosos de varios artrópodos en los embriones , sugieren que los quelicerados están más estrechamente relacionados con los miriápodos, mientras que los hexápodos y los crustáceos son los parientes más cercanos entre sí. Sin embargo, estos resultados se derivan de analizar únicamente los artrópodos vivos, y la inclusión de los extintos como los trilobites provoca un retorno a la visión "tradicional", que coloca a los trilobites como el grupo hermano de los Tracheata (hexápodos más miriápodos) y a los quelicerados como los menos estrechamente relacionados con los otros grupos. [67]

Subgrupos principales

Árbol genealógico evolutivo de los arácnidos de Shultz (2007) [68] marca grupos extintos.

En general, se acepta que los Chelicerata contienen las clases Arachnida ( arañas , escorpiones , ácaros , etc.), Xiphosura ( cangrejos herradura ) y Eurypterida (escorpiones marinos, extintos). [68] El extinto Chasmataspidida puede ser un subgrupo dentro de Eurypterida. [68] [69] Los Pycnogonida ( arañas marinas ) se clasificaban tradicionalmente como quelicerados, pero algunas características sugieren que pueden ser representantes de los primeros artrópodos de los que evolucionaron los grupos bien conocidos como los quelicerados. [70]

Sin embargo, la estructura de las relaciones del "árbol genealógico" dentro de Chelicerata ha sido controvertida desde finales del siglo XIX. Un intento en 2002 de combinar el análisis de las características del ADN de los quelicerados modernos y las características anatómicas de los modernos y fósiles produjo resultados creíbles para muchos grupos de nivel inferior, pero sus resultados para las relaciones de alto nivel entre los principales subgrupos de quelicerados fueron inestables, en otras palabras, cambios menores en las entradas causaron cambios significativos en las salidas del programa informático utilizado (POY). [71] Un análisis en 2007 utilizando solo características anatómicas produjo el cladograma de la derecha, pero también señaló que aún quedan muchas incertidumbres. [72] En análisis recientes, el clado Tetrapulmonata se recupera de manera confiable, pero otras relaciones ordinales permanecen en flujo. [59] [73] [60] [74] [75] [76] [77]

La posición de los escorpiones es particularmente controvertida. Algunos fósiles tempranos como el Proscorpius del Silúrico Tardío han sido clasificados por los paleontólogos como escorpiones, pero descritos como completamente acuáticos ya que tenían branquias en lugar de pulmones en forma de libro o tráqueas . Sus bocas también están completamente debajo de sus cabezas y casi entre el primer par de patas, como en los euriptéridos extintos y los cangrejos herradura actuales . [61] Esto presenta una elección difícil: clasificar a Proscorpius y otros fósiles acuáticos como algo distinto de escorpiones, a pesar de las similitudes; aceptar que los "escorpiones" no son monofiléticos sino que consisten en grupos acuáticos y terrestres separados; [61] o tratar a los escorpiones como más estrechamente relacionados con los euriptéridos y posiblemente con los cangrejos herradura que con las arañas y otros arácnidos , [ 24] de modo que o bien los escorpiones no son arácnidos o los "arácnidos" no son monofiléticos. [61] Los análisis cladísticos han recuperado a Proscorpius dentro de los escorpiones, [58] basándose en la reinterpretación del aparato respiratorio de la especie. [78] Esto se refleja también en la reinterpretación de Palaeoscorpius como un animal terrestre. [79]

Un análisis filogenético de 2013 [80] (los resultados se presentan en un cladograma a continuación) sobre las relaciones dentro de Xiphosura y las relaciones con otros grupos estrechamente relacionados (incluidos los euriptéridos, que estaban representados en el análisis por los géneros Eurypterus , Parastylonurus , Rhenopterus y Stoermeropterus ) concluyó que Xiphosura, como se entiende actualmente, era parafilético (un grupo que comparte un último ancestro común pero que no incluye a todos los descendientes de este ancestro) y, por lo tanto, no era un grupo filogenético válido. Los euriptéridos se recuperaron como estrechamente relacionados con los arácnidos en lugar de los xifosuranos, formando el grupo Sclerophorata dentro del clado Dekatriata (compuesto por escleroforados y chasmataspidids ). Este trabajo sugirió que es posible que Dekatriata sea sinónimo de Sclerophorata ya que el sistema reproductivo, la característica definitoria principal de los escleroforados, no ha sido estudiado a fondo en los chasmataspidids. Dekatriata es a su vez parte de Prosomapoda , un grupo que incluye a Xiphosurida (el único grupo xifosurano monofilético) y otros géneros madre. Un análisis filogenético reciente de los quelicerados ubica a Xiphosura dentro de Arachnida como el grupo hermano de Ricinulei., [77] pero otros aún recuperan un arácnido monofilético. [81]

Diversidad

Aunque están muy por detrás de los insectos, los quelicerados son uno de los grupos de animales más diversos, con más de 77.000 especies vivas que han sido descritas en publicaciones científicas. [82] Algunas estimaciones sugieren que puede haber 130.000 especies de arañas no descritas y casi 500.000 especies de ácaros y garrapatas no descritas. [83] Mientras que los primeros quelicerados y los vivos Pycnogonida (si son quelicerados [70] ) y Xiphosura son animales marinos que respiran oxígeno disuelto , la gran mayoría de las especies vivas respiran aire, [82] aunque unas pocas especies de arañas construyen redes de " campana de buceo " que les permiten vivir bajo el agua. [84] Al igual que sus antepasados, la mayoría de los quelicerados vivos son carnívoros, principalmente de pequeños invertebrados . Sin embargo, muchas especies se alimentan como parásitos , herbívoros , carroñeros y detritívoros . [13] [27] [82]

Interacción con humanos

Un ácaro microscópico Lorryia formosa .

En el pasado, los nativos americanos comían la carne de cangrejos herradura y usaban las espinas de la cola como puntas de lanza y las conchas para sacar agua de sus canoas. Los intentos más recientes de usar cangrejos herradura como alimento para el ganado fueron abandonados cuando se descubrió que esto le daba a la carne un mal sabor. La sangre de cangrejo herradura contiene un agente coagulante, lisado de amebocitos de limulus , que se usa para probar antibióticos y máquinas de riñones para garantizar que estén libres de bacterias peligrosas , y para detectar meningitis espinal y algunos cánceres . [93]

Las tarántulas cocidas se consideran un manjar en Camboya , [94] y por los indios Piaroa del sur de Venezuela. [95] Los venenos de araña pueden ser una alternativa menos contaminante a los pesticidas convencionales , ya que son mortales para los insectos, pero la gran mayoría son inofensivos para los vertebrados . [96] Se están investigando posibles usos médicos para los venenos de araña, para el tratamiento de la arritmia cardíaca , [97] la enfermedad de Alzheimer , [98] los accidentes cerebrovasculares , [99] y la disfunción eréctil . [100]

Como la seda de araña es ligera y muy fuerte, pero su recolección a gran escala no es práctica, se está trabajando para producirla en otros organismos mediante ingeniería genética . [101] Las proteínas de seda de araña se han producido con éxito en leche de cabra transgénica , [102] hojas de tabaco, [103] gusanos de seda , [104] [105] [106] y bacterias, [101] [107] [108] y la seda de araña recombinante ahora está disponible como producto comercial de algunas empresas de biotecnología. [106]

En el siglo XX, se registraron alrededor de 100 muertes por picaduras de araña, [109] en comparación con 1.500 por picaduras de medusas . [110] Se cree que las picaduras de escorpión son un peligro significativo en los países menos desarrollados; por ejemplo, causan alrededor de 1.000 muertes al año en México , pero solo una cada pocos años en los EE. UU. La mayoría de estos incidentes son causados ​​por "invasiones" humanas accidentales de los nidos de escorpión. [111] Por otro lado, se están investigando los usos médicos del veneno de escorpión para el tratamiento de cánceres cerebrales y enfermedades óseas. [112] [113]

Las garrapatas son parásitos y algunas transmiten microorganismos y parásitos que pueden causar enfermedades en los humanos, mientras que la saliva de algunas especies puede causar directamente parálisis por garrapatas si no se eliminan en uno o dos días. [114]

Algunos de los ácaros estrechamente relacionados también infestan a los humanos, algunos causando picazón intensa por sus picaduras y otros excavando en la piel. Las especies que normalmente infestan a otros animales, como los roedores, pueden infestar a los humanos si se eliminan sus huéspedes normales. [115] Tres especies de ácaros son una amenaza para las abejas melíferas y una de ellas, Varroa destructor , se ha convertido en el mayor problema al que se enfrentan los apicultores de todo el mundo. [116] Los ácaros causan varias formas de enfermedades alérgicas, incluida la fiebre del heno , el asma y el eczema , y ​​agravan la dermatitis atópica . [117] Los ácaros también son plagas importantes de los cultivos, aunque los ácaros depredadores pueden ser útiles para controlar algunas de ellas. [82] [118]

Referencias

  1. ^ Barnes, RSK; Calow, PP; Olive, PJW (2009). Los invertebrados: una síntesis (3.ª ed.). John Wiley & Sons . pág. 174. ISBN 978-1-4443-1233-1.
  2. ^ Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (septiembre de 2019). "Un artrópodo del Cámbrico medio con quelíceros y branquias proto-libro". Nature . 573 (7775): 586–589. Bibcode :2019Natur.573..586A. doi :10.1038/s41586-019-1525-4. ISSN  0028-0836. PMID  31511691. S2CID  202550431.
  3. ^ Garwood, Russell J.; Edgecombe, Gregory D. (2011). "Animales terrestres primitivos, evolución e incertidumbre". Evolución: educación y divulgación . 4 (3): 489–501. doi : 10.1007/s12052-011-0357-y . ISSN  1936-6426.
  4. ^ Margulis, Lynn ; Schwartz, Karlene (1998), Cinco reinos, una guía ilustrada de los filos de la vida en la Tierra (tercera edición), WH Freeman and Company, ISBN 978-0-7167-3027-9
  5. ^ von Reumont BM, Campbell LI, Jenner RA (2014). "¿Venómica quo vadis? Una hoja de ruta hacia los invertebrados venenosos desatendidos". Toxins (Basilea) . 6 (12): 3488–551. doi : 10.3390/toxins6123488 . PMC 4280546. PMID  25533518 . 
  6. ^ Tomaschko, KH (1994). "Los ecdysteroides de Pycnogonum litorale (Arthropoda, Pantopoda) actúan como defensa química contra Carcinus maenas (Crustacea, Decapoda)". Journal of Chemical Ecology . 20 (7): 1445–1455. Bibcode :1994JCEco..20.1445T. doi :10.1007/BF02059872. PMID  24242643. S2CID  196623820.
  7. ^ Gnaspini, Pedro; Hara, Marcos R. (2007). "Mecanismos de defensa". En Pinto-da-Rocha, Ricardo; Machado, Glauco; Giribet, Gonzalo (eds.). Cosechadores: la biología de Opiliones . Prensa de la Universidad de Harvard. pag. 382.ISBN 9780674023437.
  8. ^ Heethoff M, Koerner L, Norton RA, Raspotnig G (2011). "Sabroso pero protegido: primera evidencia de defensa química en ácaros oribátidos". J Chem Ecol . 37 (9): 1037–43. Bibcode :2011JCEco..37.1037H. doi :10.1007/s10886-011-0009-2. PMID  21898169. S2CID  23628645.
  9. ^ de Ruppert, Fox y Barnes 2004, págs. 518-522
  10. ^ abcdefghi Dunlop, Jason A.; Lamsdell, James C. (2017). "Segmentación y tagmosis en Chelicerata". Estructura y desarrollo de los artrópodos . 46 (3): 395–418. Bibcode :2017ArtSD..46..395D. doi :10.1016/j.asd.2016.05.002. ISSN  1467-8039. PMID  27240897.
  11. ^ abc Ortega-Hernández, Javier; Janssen, Ralf; Budd, Graham E. (1 de mayo de 2017). "Origen y evolución de la cabeza de un panartrópodo: una perspectiva paleobiológica y evolutiva". Estructura y desarrollo de los artrópodos . Evolución de la segmentación. 46 (3): 354–379. Bibcode :2017ArtSD..46..354O. doi : 10.1016/j.asd.2016.10.011 . ISSN  1467-8039. PMID  27989966.
  12. ^ abcdefg Ruppert, Fox y Barnes 2004, págs. 554-555
  13. ^ abcd Ruppert, Fox y Barnes 2004, págs. 591–595
  14. ^ Willmer, P.; Willmer, PG (1990). Relaciones entre invertebrados: patrones en la evolución animal. Cambridge University Press. pág. 275. ISBN 978-0-521-33712-0. Recuperado el 14 de octubre de 2008 – vía Google Books.
  15. ^ ab Telford, Maximilian J.; Thomas, Richard H. (1998-09-01). "La expresión de genes homeobox muestra que los artrópodos quelicerados conservan su segmento deutocerebral". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 95 (18): 10671–10675. Bibcode :1998PNAS...9510671T. doi : 10.1073/pnas.95.18.10671 . ISSN  0027-8424. PMC 27953 . PMID  9724762. 
  16. ^ abcdefg Ruppert, Fox y Barnes 2004, págs. 571–584
  17. ^ abcdef Ruppert, Fox y Barnes 2004, págs. 555-559
  18. ^ Ruppert, Fox y Barnes 2004, págs. 521–525
  19. ^ ab Braddy, SJ; Poschmann, M. Markus y Tetlie, OE (2008). "Una garra gigante revela el artrópodo más grande jamás descubierto". Biology Letters . 4 (1): 106–109. doi :10.1098/rsbl.2007.0491. PMC 2412931 . PMID  18029297. 
  20. ^ abcd Ruppert, Fox y Barnes 2004, págs. 565-569
  21. ^ Ruppert, EE; Fox, RS y Barnes, RD (2004). Zoología de invertebrados (7.ª ed.). Brooks / Cole. págs. 571–584. ISBN 0030259827.
  22. ^ Ruppert, Fox y Barnes 2004, págs. 527-528
  23. ^ abcde Ruppert, Fox y Barnes 2004, págs. 559-564
  24. ^ ab Braddy, SJ; Aldridge, RJ; Gabbott, SE y Theron, JN (1999), "Branquias laminadas en forma de libro en un euriptérido del Ordovícico tardío de Soom Shale, Sudáfrica: apoyo a un clado euriptérido-escorpión", Lethaia , 32 (1): 72–74, Bibcode :1999Letha..32...72B, doi :10.1111/j.1502-3931.1999.tb00582.x
  25. ^ ab Meehan, CJ; Olson, EJ; Curry, RL (21 de agosto de 2008). Explotación del mutualismo Pseudomyrmex–Acacia por una araña saltadora predominantemente vegetariana (Bagheera kiplingi). 93.ª Reunión Anual de la ESA. Archivado desde el original el 1 de diciembre de 2019. Consultado el 10 de octubre de 2008 .
  26. ^ Jackson, RR; et al. (2001), "Arañas saltadoras (Araneae: Salticidae) que se alimentan de néctar" (PDF) , Journal of Zoology , 255 : 25–29, doi :10.1017/S095283690100108X, archivado desde el original (PDF) el 2009-03-18 , consultado el 2008-10-23
  27. ^ abc Ruppert, Fox y Barnes 2004, págs. 588-590
  28. ^ Gould, SJ (1990). Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History (Una vida maravillosa: Burgess Shale y la naturaleza de la historia) . Nueva York, NY: WW Norton; Hutchinson Radius. pág. 105. Código Bibliográfico : 1989wlbs.book.....G. ISBN 978-0-09-174271-3.
  29. ^ Ruppert, Fox y Barnes 2004, págs. 529-530
  30. ^ Ruppert, Fox y Barnes 2004, págs. 531-532
  31. ^ Mittmann, B.; Scholtz, G. (2003). "Desarrollo del sistema nervioso en la "cabeza" de Limulus polyphemus (Chelicerata: Xiphosura): Evidencia morfológica de una correspondencia entre los segmentos de los quelíceros y de las (primeras) antenas de Mandibulata". Dev Genes Evol . 213 (1): 9–17. doi :10.1007/s00427-002-0285-5. PMID  12590348. S2CID  13101102.
  32. ^ Coddington, JA; Levi, HW (1991). "Sistemática y evolución de las arañas (Araneae)". Annu. Rev. Ecol. Syst. 22 : 565–592. doi :10.1146/annurev.es.22.110191.003025. S2CID  55647804.
  33. ^ Ruppert, Fox y Barnes 2004, págs. 532-537
  34. ^ Samadi L, Schmid A, Eriksson BJ (2015). "Expresión diferencial de genes de determinación de la retina en los ojos principales y secundarios de Cupiennius salei Keyserling (1877)". Evodevo . 6 : 16. doi : 10.1186/s13227-015-0010-x . PMC 4450993 . PMID  26034575. 
  35. ^ Harland, DP; Jackson, RR (2000). «"Gatos de ocho patas" y cómo ven: una revisión de investigaciones recientes sobre arañas saltadoras (Araneae: Salticidae)» (PDF) . Cimbebasia . 16 : 231–240. Archivado desde el original (PDF) el 28 de septiembre de 2006. Consultado el 11 de octubre de 2008 .
  36. ^ "Con sus ocho ojos, las arañas saltadoras son verdaderas visionarias". NBC News . 17 de octubre de 2012. Archivado desde el original el 29 de junio de 2013.
  37. ^ Penn, Dustin; Brockmann, H. Jane (1994). "Selección del sitio de anidación en el cangrejo herradura, Limulus polyphemus". Boletín biológico . 187 (3): 373–384. doi :10.2307/1542294. JSTOR  1542294. PMID  29281397.
  38. ^ Brown, David (2 de mayo de 2018). "Millones de cangrejos herradura desovan en las costas de la bahía de Delaware cada año. Aquí te explicamos cómo verlos". Washington Post . Consultado el 15 de julio de 2023 .
  39. ^ Fornshell, John A. (2015). «Etapas larvarias de dos picnogónidos de aguas profundas» (PDF) . Invertebrate Zoology . 12 (2): 197–205. doi :10.15298/invertzool.12.2.05.
  40. ^ Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T. (4 de abril de 2003). Enciclopedia de insectos. Elsevier. ISBN 978-0-08-054605-6.
  41. ^ Watling, Les; Thiel, Martin (16 de enero de 2013). Morfología funcional y diversidad. OUP USA. ISBN 978-0-19-539803-8.
  42. ^ Benton, TG (1991). "Reproducción y cuidado parental en el escorpión, Euscorpius flavicaudis". Behaviour . 117 (1/2): 20–28. doi :10.1163/156853991X00102. JSTOR  4534928.
  43. ^ Anderson, DT (22 de octubre de 2013). Embriología y filogenia en anélidos y artrópodos: serie internacional de monografías sobre biología pura y aplicada, zoología. Elsevier. ISBN 9781483187020.
  44. ^ Jędrzejowska, Izabela; Szymusiak, Kamil; Mazurkiewicz-Kania, Marta; Garbiec, Arnold (2016). "Ovariuterus katoikogénico de escorpión: mucho más parecido al tipo apoikogénico de lo que parecía". Estructura y desarrollo de los artrópodos . 45 (5): 488–495. Bibcode :2016ArtSD..45..488J. doi :10.1016/j.asd.2016.09.001. PMID  27645113.
  45. ^ Auerbach, Paul S.; Cushing, Tracy A.; Harris, N. Stuart (21 de septiembre de 2016). Medicina en la naturaleza de Auerbach, libro electrónico (7.ª edición). Elsevier Health Sciences. ISBN 978-0-323-39609-7.
  46. ^ Garbiec, A.; Christophoryová, J.; Jędrzejowska, I. (2022). "Alteraciones espectaculares en el sistema reproductor femenino durante el ciclo ovárico y adaptaciones para la matrotrofia en pseudoescorpiones chernetidos (Pseudoscorpiones: Chernetidae)". Scientific Reports . 12 (1): 6447. Bibcode :2022NatSR..12.6447G. doi :10.1038/s41598-022-10283-z. PMC 9018881 . PMID  35440674. 
  47. ^ Lourenço, WR (2002). "Reproducción en escorpiones, con especial referencia a la partenogénesis". En Toft, S.; Scharff, N. (eds.). Aracnología europea 2000 (PDF) . Aarhus University Press. págs. 71–85. ISBN 978-87-7934-001-5Archivado desde el original (PDF) el 3 de octubre de 2008 . Consultado el 28 de septiembre de 2008 .
  48. ^ Foelix, RF (1996). "Reproducción". Biología de las arañas. Oxford University Press, EE. UU., págs. 176-212. ISBN 978-0-19-509594-4. Recuperado el 8 de octubre de 2008 – vía Google Books.
  49. ^ ab Wills, MA (2001), "¿Qué tan bueno es el registro fósil de los artrópodos? Una evaluación utilizando la congruencia estratigráfica de cladogramas", Geological Journal , 36 (3–4): 187–210, Bibcode :2001GeolJ..36..187W, doi : 10.1002/gj.882 , S2CID  86279530
  50. ^ ab Legg, David A. (2014). "Sanctacaris uncata: el quelicerado más antiguo (Arthropoda)". Naturwissenschaften . 101 (12): 1065-1073. Código Bib : 2014NW....101.1065L. doi :10.1007/s00114-014-1245-4. PMID  25296691. S2CID  15290784.
  51. ^ Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2019). "Un artrópodo del Cámbrico medio con quelíceros y branquias proto-libro". Nature . 573 (7775): 586–589. Bibcode :2019Natur.573..586A. doi :10.1038/s41586-019-1525-4. ISSN  1476-4687. PMID  31511691. S2CID  256819092.
  52. ^ Lamsdell, James C.; Briggs, Derek EG; Liu, Huaibao; Witzke, Brian J.; McKay, Robert M. (2015), "El euriptérido descrito más antiguo: un megalóptido gigante del Ordovícico medio (Darriwiliano) de la Winneshiek Lagerstätte de Iowa", BMC Evolutionary Biology , 15 (1): 169, Bibcode :2015BMCEE..15..169L, doi : 10.1186/s12862-015-0443-9 , PMC 4556007 , PMID  26324341 
  53. ^ Moore, RA; Briggs, DEG; Braddy, SJ; Anderson, LI; Mikulic, DG & Kluessendorf, J. (marzo de 2005), "Una nueva sinzifosurina (Chelicerata, Xiphosura) del Llandovery tardío (Silúrico) Waukesha Lagerstaette, Wisconsin, EE. UU.", Journal of Paleontology , 79 (2): 242–250, Bibcode :2005JPal...79..242M, doi :10.1666/0022-3360(2005)079<0242:ANSCXF>2.0.CO;2, ISSN  0022-3360, S2CID  56570105
  54. ^ Rudkin, DM; Young, GA y Nowlan, GS (enero de 2008), "El cangrejo herradura más antiguo: un nuevo xifosúrido de los depósitos Konservat-Lagerstätten del Ordovícico tardío, Manitoba, Canadá", Paleontología , 51 (1): 1–9, Bibcode :2008Palgy..51....1R, doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00746.x , S2CID  62891048
  55. ^ Dunlop, JA (septiembre de 1996), "Un arácnido trigonotárbido del Silúrico superior de Shropshire" (PDF) , Paleontología , 39 (3): 605–614, archivado desde el original (PDF) el 2008-12-16 , consultado el 2008-10-12El fósil fue originalmente llamado Eotarbus pero fue renombrado cuando se dieron cuenta de que un arácnido del Carbonífero ya había sido nombrado Eotarbus : Dunlop, JA (1999), "Un nombre de reemplazo para el arácnido trigonotarbido Eotarbus Dunlop", Paleontología , 42 (1): 191, Bibcode :1999Palgy..42..191D, doi : 10.1111/1475-4983.00068 , S2CID  83825904
  56. ^ ab Vollrath, F.; Selden, PA (diciembre de 2007), "El papel del comportamiento en la evolución de las arañas, las sedas y las telarañas" (PDF) , Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics , 38 : 819–846, doi :10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110221, archivado desde el original (PDF) el 2008-12-09 , consultado el 2008-10-12
  57. ^ Selden, PA; Shear, WA (julio de 2008), "Evidencia fósil del origen de las hileras de arañas", PNAS , 105 (52): 20781–5, Bibcode :2008PNAS..10520781S, doi : 10.1073/pnas.0809174106 , PMC 2634869 , PMID  19104044 
  58. ^ ab Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason A. (2014). "Reconstrucción tridimensional y la filogenia de órdenes de quelicerados extintos". PeerJ . 2 : e641. doi : 10.7717/peerj.641 . PMC 4232842 . PMID  25405073. 
  59. ^ ab Wang, Bo; Dunlop, Jason A.; Selden, Paul A.; Garwood, Russell J.; Shear, William A.; Müller, Patrick; Lei, Xiaojie (2018). "El arácnido cretáceo Chimerarachne yingi gen. et sp. nov. ilumina los orígenes de las arañas". Nature Ecology & Evolution . 2 (4): 614–622. Bibcode :2018NatEE...2..614W. doi :10.1038/s41559-017-0449-3. ISSN  2397-334X. PMID  29403075. S2CID  4239867.
  60. ^ ab Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason A.; Selden, Paul A.; Spencer, Alan RT; Atwood, Robert C.; Vo, Nghia T.; Drakopoulos, Michael (2016). "Casi una araña: un fósil de arácnido y araña de 305 millones de años de antigüedad". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 283 (1827): 20160125. doi : 10.1098/rspb.2016.0125 . ISSN  0962-8452. PMC 4822468 . PMID  27030415. 
  61. ^ abcd Weygoldt, P. (febrero de 1998), "Evolución y sistemática de los Chelicerata", Acarología experimental y aplicada , 22 (2): 63–79, doi :10.1023/A:1006037525704, S2CID  35595726
  62. ^ Shear, WA, Gensel, PG y Jeram, AJ (diciembre de 1996), "Fósiles de grandes artrópodos terrestres del Devónico inferior de Canadá", Nature , 384 (6609): 555–557, Bibcode :1996Natur.384..555S, doi :10.1038/384555a0, S2CID  4367636{{citation}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  63. ^ Anderson, Evan P.; Schiffbauer, James D.; Jacquet, Sarah M.; Lamsdell, James C.; Kluessendorf, Joanne; Mikulic, Donald G. (2021). "Más extraño que un escorpión: una reevaluación de Parioscorpio venator, un artrópodo problemático del Llandoveriense Waukesha Lagerstätte". Paleontología . 64 (3): 429–474. Código Bibliográfico :2021Palgy..64..429A. doi :10.1111/pala.12534. ISSN  1475-4983. S2CID  234812878.
  64. ^ Giribet G, Edgecombe G (abril de 2013). "Los artrópodos: un marco filogenético". Biología y evolución de los artrópodos . págs. 17–40. doi :10.1007/978-3-642-36160-9_2. ISBN 978-3-642-36159-3.
  65. ^ Turbeville J, Pfeifer D, Field K, Raff R (septiembre de 1991). "El estado filogenético de los artrópodos, tal como se infiere a partir de secuencias de ARNr 18S". Biología molecular y evolución . 8 (5): 669–686. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040677 . PMID  1766363.
  66. ^ Giribet G, Ribera C (2000). "Una revisión de la filogenia de los artrópodos: nuevos datos basados ​​en secuencias de ADN ribosómico y optimización directa de caracteres". Cladistics . 16 (2): 204–231. doi :10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x. PMID  34902954. S2CID  84370269.
  67. ^ Jenner, RA (2006), "Cuestionando la sabiduría recibida: algunas contribuciones de la nueva microscopía a la nueva filogenia animal", Integrative and Comparative Biology , 46 (2): 93–103, doi : 10.1093/icb/icj014 , PMID  21672726
  68. ^ abc Schultz, JW (2007), "Un análisis filogenético de los órdenes de arácnidos basado en caracteres morfológicos", Zoological Journal of the Linnean Society , 150 (2): 221–265, doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x
  69. ^ O. Tetlie, E.; Braddy, SJ (2003), "El primer chasmataspid silúrico, Loganamaraspis dunlopi gen. et sp. nov. (Chelicerata: Chasmataspidida) de Lesmahagow, Escocia, y sus implicaciones para la filogenia de los euriptéridos", Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences , 94 (3): 227–234, doi :10.1017/S0263593300000638, S2CID  73596575
  70. ^ ab Poschmann, M.; Dunlop, JA (2006), "Una nueva araña marina (Arthropoda: Pycnogonida) con un telson flageliforme de la pizarra de Hunsrück del Devónico inferior, Alemania", Paleontología , 49 (5): 983–989, Bibcode :2006Palgy..49..983P, doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00583.x
  71. ^ Gonzalo Giribet G., Edgecombe, GD, Wheeler, WC y Babbitt, C. (2002), "Filogenia y posición sistemática de Opiliones: un análisis combinado de las relaciones de los quelicerados utilizando datos morfológicos y moleculares", Cladistics , 18 (1): 5–70, doi : 10.1111/j.1096-0031.2002.tb00140.x , PMID  14552352, S2CID  16833833{{citation}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  72. ^ Shultz, JW (2007), "Un análisis filogenético de los órdenes de arácnidos basado en caracteres morfológicos", Zoological Journal of the Linnean Society , 150 (2): 221–265, doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x
  73. ^ Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason A.; Knecht, Brian J.; Hegna, Thomas A. (2017). "La filogenia de las arañas látigo fósiles". BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 105. Bibcode :2017BMCEE..17..105G. doi : 10.1186/s12862-017-0931-1 . ISSN  1471-2148. PMC 5399839 . PMID  28431496. 
  74. ^ Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason (2014). "Reconstrucción tridimensional y la filogenia de órdenes de quelicerados extintos". PeerJ . 2 : e641. doi : 10.7717/peerj.641 . ISSN  2167-8359. PMC 4232842 . PMID  25405073. 
  75. ^ Giribet, Gonzalo (2018). "Puntos de vista actuales sobre la filogenia de los quelicerados: un tributo a Peter Weygoldt". Zoológico Anzeiger . 273 : 7–13. Código Bib : 2018ZooAn.273....7G. doi :10.1016/j.jcz.2018.01.004. ISSN  0044-5231. S2CID  90344977.
  76. ^ Sharma, Prashant P.; Kaluziak, Stefan T.; Pérez-Porro, Alicia R.; González, Vanessa L.; Hormiga, Gustavo; Wheeler, Ward C.; Giribet, Gonzalo (2014). "La interrogación filogenómica de los arácnidos revela conflictos sistémicos en la señal filogenética". Biología molecular y evolución . 31 (11): 2963–2984. doi : 10.1093/molbev/msu235 . ISSN  1537-1719. PMID  25107551.
  77. ^ ab Ballesteros, Jesús A; Sharma, Prashant P; Halanych, Ken (2019). "Una evaluación crítica de la ubicación de Xiphosura (Chelicerata) con cuenta de las fuentes conocidas de error filogenético". Biología sistemática . 68 (6): 896–917. doi : 10.1093/sysbio/syz011 . ISSN  1063-5157. PMID  30917194.
  78. ^ Jason A. Dunlop; O. Erik Tetlie; Lorenzo Prendini (2008). "Reinterpretación del escorpión silúrico Proscorpius osborni (Whitfield): integración de datos de escorpiones paleozoicos y recientes". Paleontología . 51 (2): 303–320. Bibcode :2008Palgy..51..303D. doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00749.x . S2CID  53521811.
  79. ^ G. Kühl; A. Bergmann; J. Dunlop; RJ Garwood; J. Rust (2012). "Redescripción y paleobiología de Palaeoscorpius devonicus Lehmann, 1944 de la pizarra Hunsrück del Devónico inferior de Alemania". Paleontología . 55 (4): 775–787. Bibcode :2012Palgy..55..775K. doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01152.x .
  80. ^ Lamsdell, James C. (1 de enero de 2013). "Sistemática revisada de los 'cangrejos herradura' paleozoicos y el mito de los Xiphosura monofiléticos". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 167 (1): 1–27. doi : 10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x . ISSN  0024-4082.
  81. ^ Lozano-Fernandez, Jesus; Tanner, Alastair R.; Giacomelli, Mattia; Carton, Robert; Vinther, Jakob; Edgecombe, Gregory D.; Pisani, Davide (2019). "El aumento del muestreo de especies en conjuntos de datos a escala genómica de quelicerados proporciona apoyo a la monofilia de Acari y Arachnida". Nature Communications . 10 (1): 2295. Bibcode :2019NatCo..10.2295L. doi : 10.1038/s41467-019-10244-7 . ISSN  2041-1723. PMC 6534568 . PMID  31127117. 
  82. ^ abcdefghi Shultz, JW (2001), "Chelicerata (arácnidos, incluidas arañas, ácaros y escorpiones)", Enciclopedia de ciencias de la vida , John Wiley & Sons, Ltd., doi :10.1038/npg.els.0001605, ISBN 978-0470016176, Número de identificación del sujeto  85601266
  83. ^ Número de especies vivas en Australia y el mundo (PDF) , Departamento de Medio Ambiente y Patrimonio, Gobierno australiano, septiembre de 2005 , consultado el 29 de marzo de 2010
  84. ^ Schütz, D.; Taborsky, M. (2003), "Las adaptaciones a la vida acuática pueden ser responsables del dimorfismo sexual invertido en la araña de agua, Argyroneta aquatica" (PDF) , Evolutionary Ecology Research , 5 (1): 105–117, archivado desde el original (PDF) el 2008-12-16 , consultado el 2008-10-11
  85. ^ Pinto-da-Rocha, R., G. Machado, G. Giribet. 2007. Cosechadores: la biología de Opiliones. Prensa de la Universidad de Harvard. Cambridge, MA.
  86. ^ Gloor, Daniel; Nentwig, Wolfgang; Blick, Theo; Kropf, cristiano (2017). "Catálogo mundial de arañas". doi :10.24436/2. {{cite journal}}: Requiere citar revista |journal=( ayuda )
  87. ^ Pseudoescorpión - Hoja informativa del Departamento de Entomología de Penn State, Universidad Estatal de Pensilvania , consultado el 26 de octubre de 2008
  88. ^ Ruppert, Fox y Barnes 2004, págs. 586-588
  89. ^ Beccaloni, Jan (2009). Arácnidos . Berkeley, CA: University of California Press. p. 135. ISBN 978-0-520-26140-2.
  90. ^ Chapin, KJ; Hebets, EA (2016). "Ecología del comportamiento de los amblipigios". Revista de aracnología . 44 (1): 1–14. doi :10.1636/V15-62.1. S2CID  29923727.
  91. ^ Harvey, MS (2002), "Los primos olvidados: ¿qué sabemos sobre los órdenes de arácnidos más pequeños?" (PDF) , Journal of Arachnology , 30 (2): 357–372, doi :10.1636/0161-8202(2002)030[0357:TNCWDW]2.0.CO;2, ISSN  0161-8202, S2CID  59047074, archivado desde el original (PDF) el 2010-12-13 , consultado el 2008-10-26
  92. ^ JAL Cooke (1967). "Observaciones sobre la biología de Ricinulei (Arachnida) con descripciones de dos nuevas especies de Cryptocellus ". Revista de Zoología . 151 (1): 31–42. doi :10.1111/j.1469-7998.1967.tb02864.x.
  93. ^ Heard, W. (2008), Costa (PDF) , Universidad del Sur de Florida, ISBN 978-1-59874-147-6, archivado desde el original (PDF) el 19 de febrero de 2017 , consultado el 25 de agosto de 2008
  94. ^ Ray, N. (2002), Lonely Planet Camboya , Lonely Planet Publications, pág. 308, ISBN 978-1-74059-111-9
  95. ^ Weil, C. (2006), Comida feroz, Plume, ISBN 978-0-452-28700-6, archivado desde el original el 11 de mayo de 2011 , consultado el 3 de octubre de 2008
  96. ^ El veneno de araña podría producir insecticidas ecológicos, National Science Foundation (EE. UU.), 3 de mayo de 2004 , consultado el 11 de octubre de 2008
  97. ^ Novak, K. (2001), "El veneno de araña ayuda a los corazones a mantener su ritmo", Nature Medicine , 7 (155): 155, doi : 10.1038/84588 , PMID  11175840, S2CID  12556102
  98. ^ Lewis, RJ; Garcia, ML (octubre de 2003), "Potencial terapéutico de los péptidos de veneno", Nature Reviews Drug Discovery , 2 (10): 790–802, doi : 10.1038/nrd1197 , PMID  14526382, S2CID  1348177
  99. ^ Bogin, O. (primavera de 2005), "Péptidos de veneno y sus miméticos como fármacos potenciales" (PDF) , Modulator (19), archivado desde el original (PDF) el 2008-12-09 , consultado el 2008-10-11
  100. ^ Andrade, E.; Villanova, F.; Borra, P.; et al. (junio de 2008), "Erección del pene inducida in vivo por una toxina purificada de la araña brasileña Phoneutria nigriventer ", British Journal of Urology International , 102 (7): 835–837, doi : 10.1111/j.1464-410X.2008.07762.x , PMID  18537953, S2CID  24771127
  101. ^ ab Robitzski, Dan (2 de abril de 2019). "Los científicos modificaron genéticamente una bacteria para crear seda de araña a prueba de balas". futurism.com . Consultado el 8 de junio de 2019 .
  102. ^ Hinman, MB, Jones JA y Lewis, RW (septiembre de 2000), "Seda de araña sintética: una fibra modular" (PDF) , Trends in Biotechnology , 18 (9): 374–379, CiteSeerX 10.1.1.682.313 , doi :10.1016/S0167-7799(00)01481-5, PMID  10942961, archivado desde el original (PDF) el 2008-12-16 , consultado el 2008-10-19 {{citation}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  103. ^ Menassa, R.; Zhu, H.; Karatzas, CN; Lazaris, A.; Richman, A. y Brandle, J. (junio de 2004), "Proteínas de seda de la línea de arrastre de araña en hojas de tabaco transgénico: acumulación y producción en el campo", Plant Biotechnology Journal , 2 (5): 431–438, doi : 10.1111/j.1467-7652.2004.00087.x , PMID  17168889
  104. ^ Kojima, Katsura; Tamada, Yasushi; Nakajima, Ken-ichi; Sezutsu, Hideki; Kuwana, Yoshihiko (27 de agosto de 2014). "Seda de alta tenacidad producida por un gusano de seda transgénico que expresa proteína de seda de araña (Araneus ventricosus)". PLOS ONE . ​​9 (8): e105325. Bibcode :2014PLoSO...9j5325K. doi : 10.1371/journal.pone.0105325 . ISSN  1932-6203. PMC 4146547 . PMID  25162624. 
  105. ^ Yirka, Bob (7 de agosto de 2018). «La técnica de edición genética permite a los gusanos de seda producir seda de araña». Phys.org . Consultado el 8 de junio de 2019 .
  106. ^ ab "Spider Silk | Kraig Biocraft Laboratories". Kraig Biocraft Laboratories . 13 de octubre de 2014. Consultado el 8 de junio de 2019 .
  107. ^ Jefferson, Brandie (21 de agosto de 2018). "Los científicos de ingeniería utilizan bacterias para crear hilos de seda biosintéticos más fuertes y resistentes que antes". phys.org . Consultado el 8 de junio de 2019 .
  108. ^ Rehm, Jeremy (1 de mayo de 2019). "Se puede inducir a las bacterias a fabricar el tipo de seda de araña más resistente". Science News . Consultado el 8 de junio de 2019 .
  109. ^ Diaz, JH (1 de agosto de 2004), "Epidemiología global, clasificación sindrómica, manejo y prevención de las picaduras de araña", American Journal of Tropical Medicine and Hygiene , 71 (2): 239–250, doi : 10.4269/ajtmh.2004.71.2.0700239 , PMID  15306718 , consultado el 11 de octubre de 2008
  110. ^ Williamson, JA; Fenner, PJ; Burnett, JW y Rifkin, J. (1996), Animales marinos venenosos y venenosos: un manual médico y biológico, UNSW Press, págs. 65-68, ISBN 978-0-86840-279-6, consultado el 3 de octubre de 2008
  111. ^ Cheng, D.; Dattaro, JA y Yakobi, R., Scorpion Sting, WebMD , consultado el 25 de octubre de 2008
  112. ^ "El veneno del escorpión ataca los tumores", BBC News , 30 de julio de 2006 , consultado el 25 de octubre de 2008
  113. ^ El veneno del escorpión bloquea la pérdida ósea, Universidad de Harvard , consultado el 25 de octubre de 2008
  114. ^ Goodman, Jesse L.; Dennis, David Tappen; Sonenshine, Daniel E. (2005), Enfermedades humanas transmitidas por garrapatas, ASM Press, pág. 114, ISBN 978-1-55581-238-6, consultado el 29 de marzo de 2010
  115. ^ Potter, MF, Ácaros parásitos de los humanos, Facultad de Agricultura de la Universidad de Kentucky , consultado el 25 de octubre de 2008
  116. ^ Jong, DD; Morse, RA y Eickwort, GC (enero de 1982), "Plagas de ácaros en las abejas melíferas", Annual Review of Entomology , 27 : 229–252, doi :10.1146/annurev.en.27.010182.001305
  117. ^ Klenerman, Paul; Lipworth, Brian; autores, Alergia a los ácaros del polvo doméstico, NetDoctor, archivado desde el original el 2008-02-11 , consultado el 2008-02-20
  118. ^ Osakabe, M. (2002), "¿Qué ácaro depredador puede controlar tanto una plaga de ácaros dominante, Tetranychus urticae , como una plaga de ácaros latente, Eotetranychus asiaticus , en la fresa?", Experimental & Applied Acarology , 26 (3–4): 219–230, doi :10.1023/A:1021116121604, PMID  12542009, S2CID  10823576

Bibliografía