El lobo italiano ( Canis lupus italicus [3] [4] o Canis lupus lupus [5] ), también conocido como lobo de los Apeninos , [6] [7] es una subespecie del lobo gris nativa de la península itálica . Habita en los Apeninos y los Alpes occidentales , aunque está en expansión hacia el norte y el este. En 2022, se estima que la población de lobos en Italia es de 3307 individuos. [8] Aunque no se reconoce universalmente como una subespecie distinta, [5] posee, no obstante, un haplotipo de ADNmt único [9] [10] [11] y una morfología craneal distintiva . [12]
En Italia está estrictamente protegido desde los años 70, cuando la población alcanzó un mínimo de 70 a 100 individuos. La población está aumentando en número, aunque la caza ilegal y la persecución siguen constituyendo una amenaza. Desde los años 90, el área de distribución del lobo italiano se ha expandido al sureste de Francia [13] y Suiza. [14]
El lobo italiano ocupa un lugar destacado en las culturas latina e italiana, como la loba en la legendaria fundación de Roma . [15] Por esta razón, se lo considera extraoficialmente el animal nacional de Italia. [16] [17]
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El lobo italiano moderno fue reconocido por primera vez como una subespecie distinta en 1921 por el zoólogo Giuseppe Altobello, [2] quien notó que su color y cráneo diferían de los del lobo europeo común . Describió el cráneo de la población italiana como más redondo en forma que el del lobo europeo típico, con dientes más pequeños que se acercaban mucho a los de los perros y chacales dorados en apariencia. [18] La clasificación de Altobello fue rechazada posteriormente por varios autores, incluido Reginald Innes Pocock , quien sinonimizó C. l. italicus con C. l. lupus . [12] En 2002, el destacado paleontólogo RM Nowak reafirmó la distinción morfológica del lobo italiano en un estudio sobre cráneos de lobo gris de Italia, otras localidades euroasiáticas y cráneos de perros. Los resultados de esta evaluación no mostraron superposición en la morfología del cráneo de los lobos italianos y otros lobos grises y perros. Entre las características descubiertas que distinguen al lobo italiano se encuentran su paladar relativamente estrecho entre los primeros premolares , un escudo frontal amplio y un hueso yugal poco profundo . El estudio recomendó el reconocimiento de Canis lupus italicus . [12]
A partir de 2005 [actualizar], [5] la tercera edición de Mammal Species of the World la clasifica como sinónimo de C. l. lupus . Sin embargo, el Centro Nacional de Información Biotecnológica sí incluye y publica artículos de investigación que reconocen su carácter distintivo. [19] [20] [21]
El último ejemplar del lobo de Mosbach, Canis mosbachensis, en Europa data de hace 456.000–416.000 años, cuando dio origen al lobo Canis lupus . Los primeros restos de un lobo en Europa se encontraron en el yacimiento del Pleistoceno Medio de La Polledrara di Cecanibbio, a 20 km (12 mi) al noroeste de Roma, en depósitos que datan de hace 406.000 años. [22] [23] El análisis genético de los lobos de los Apeninos indica que su población disminuyó entre 100 y 1.000 veces entre los últimos 4.700–23.800 años, lo que indica un aislamiento genético al sur de los Alpes de otras poblaciones de lobos durante muchos miles de años. [24]
En 1992, un examen del ADN mitocondrial (ADNm) de 26 poblaciones de lobos grises en todo el mundo reveló que el lobo italiano tiene un haplotipo mitocondrial único (una mutación) que no comparte ninguna otra población de lobos grises. [9] Pruebas posteriores en el ADNm del lobo gris revelaron que, a diferencia de varias poblaciones de lobos grises europeos, los lobos italianos no comparten haplotipos ni con otros lobos grises ni con perros domésticos. [10] [24] En 2010, un estudio comparó los haplotipos de ADNm de 24 especímenes de lobo antiguos de Europa occidental datados entre 44.000 y 1.200 YBP con los de los lobos grises modernos. El árbol filogenético indicó que los haplotipos representaban dos haplogrupos que estaban separados por cinco pasos mutacionales. Todas las muestras de lobos antiguos de Europa occidental pertenecían al haplogrupo 2, lo que indica un predominio del haplogrupo 2 en esta región durante más de 40.000 años antes y después del último máximo glacial . Una comparación de las frecuencias actuales y pasadas indicó que en Europa, el haplogrupo 2 fue superado en número por el haplogrupo 1 durante los últimos miles de años, pero en América del Norte, el haplogrupo 2 se extinguió y fue reemplazado por el haplogrupo 1 después del último máximo glacial. El lobo italiano es la única subespecie de lobo gris restante incluida en este antiguo haplogrupo [25] desde la extinción del lobo de Honshu . [26]
En 2016, un estudio de secuencias de ADNm de lobos modernos y antiguos indicó que en Europa, los dos haplotipos genéticamente más distintos forman el lobo ibérico y, por separado, el lobo italiano. El árbol filogenético generado a partir de las secuencias mostró que el lobo italiano se posicionó cerca de los lobos antiguos del Pleistoceno tardío. [27] En 2017, un estudio encontró un segundo haplotipo de ADNm que pertenecía al lobo italiano, y exigió que el lobo italiano, morfológica y genéticamente distinto, se considerara una subespecie. [28]
En 2019, un estudio de ADNm de 19 muestras de lobos del Pleistoceno tardío-Holoceno del norte de Italia encontró que estos pertenecían al haplogrupo mitocondrial 2, excepto una muestra. Cuatro de los seis haplotipos detectados coincidían con los antiguos lobos de Beringia , los antiguos lobos del norte de Europa, algunas poblaciones de lobos europeos y chinos modernos, y están estrechamente relacionados con los dos haplotipos que se encuentran actualmente en los lobos italianos. Los haplotipos del lobo italiano estaban a solo una o dos mutaciones de los de los lobos del Pleistoceno, lo que indica una mutación en su refugio glacial italiano. La población de lobos italianos representa una singularidad genética resaltada en varios estudios de ADN mitocondrial y nuclear. Es la única población de lobos restante en Europa que pertenece exclusivamente a un haplogrupo de ADNm que alguna vez estuvo extendido en Europa central y occidental durante más de 40.000 años, y en América del Norte hasta el Último Máximo Glacial . Además, un espécimen de cánido del sitio arqueológico Cava Filo de San Lazzaro di Savena , Bolonia, pertenecía al haplotipo del clado A del perro doméstico : fue datado por radiocarbono y tenía 24.700 años de antigüedad. [29]
En 2020, un estudio genómico de los lobos euroasiáticos descubrió que las poblaciones de la región de los Alpes Dináricos y los Balcanes , la península Ibérica e Italia divergieron entre sí hace 10.500 años, con un flujo genético insignificante entre ellas. Su aislamiento a largo plazo puede explicar las diferencias morfológicas y genéticas entre ellas.
Canis lupus maximus (Boudadi-Maligne, 2012) era una especie de lobo más grande que todos los demás lobos fósiles y actuales conocidos de Europa occidental. Los restos fosilizados de esta subespecie del Pleistoceno tardío se encontraron en una amplia zona del suroeste de Francia en la cueva de Jaurens, Nespouls , Corrèze, datada hace 31.000 años; la cueva de Maldidier, La Roque-Gageac , Dordoña, datada hace 22.500 años; y la fosa de Gral, Sauliac-sur-Célé , Lot , datada hace 16.000 años. Los huesos largos del lobo son un 10% más largos que los de los lobos europeos actuales y un 20% más largos que los de su probable ancestro, C. l. lunellensis . Los dientes son robustos, los dentículos posteriores de los premolares inferiores p2, p3, p4 y superiores P2 y P3 están muy desarrollados, y el diámetro del carnasial inferior (m1) era mayor que el de cualquier lobo europeo conocido. El tamaño corporal del lobo en Europa ha seguido un aumento constante desde su primera aparición hasta el pico del último máximo glacial. Se cree que el tamaño de estos lobos es una adaptación a un entorno frío ( regla de Bergmann ) y a la caza abundante, ya que sus restos se han encontrado en asociación con fósiles de renos. [34]
En un estudio de 2017, las dimensiones de los dientes carnívoros superiores e inferiores del lobo italiano son cercanas a las de C. l. maximus . Las fluctuaciones en el tamaño de los dientes carnívoros de C. lupus se correlacionan con la expansión de la megafauna. El lobo italiano experimentó una reducción en el tamaño corporal con la pérdida del ciervo rojo durante el Renacimiento italiano hace solo siglos. [6]
El lobo italiano pesa típicamente entre 25 y 35 kg (55 y 77 lb), aunque algunos machos grandes han llegado a pesar entre 40 y 45 kg (88 y 99 lb). Mide entre 110 y 148 cm (43 y 58 in) de longitud corporal y entre 50 y 70 cm (20 y 28 in) de altura a los hombros. [35] El pelaje es generalmente de un color gris leonado, que se enrojece en verano. El vientre y las mejillas son de un color más claro, y hay bandas oscuras presentes en la espalda y la punta de la cola, y ocasionalmente a lo largo de las extremidades anteriores. Se han reportado lobos negros en los Apeninos del centro-norte, aunque se desconoce su origen, ya que algunos individuos melánicos no muestran signos de hibridación lobo-perro . Por lo general, vive en manadas de dos a siete individuos. [36]
Las poblaciones de lobos disminuyeron fuertemente en toda Europa durante los siglos XVIII y XIX, en gran parte debido a la persecución humana, y al final de la Segunda Guerra Mundial habían sido erradicadas de toda Europa Central y casi toda Europa del Norte . Su declive poblacional continuó hasta la década de 1960, con poblaciones aisladas que sobrevivieron en Italia, España, Portugal, Grecia y Finlandia. Las poblaciones de lobos han comenzado a recuperarse naturalmente desde entonces. [24]
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El lobo italiano estuvo muy extendido en la península itálica, incluida Sicilia , hasta mediados del siglo XIX. El exterminio del lobo gris en Italia no fue tan completo como en el norte de Europa, debido a una mayor tolerancia cultural hacia la especie. [37] Fue extirpado en gran medida en los Alpes durante la década de 1920 y desapareció de Sicilia en la década de 1940. Su área de distribución a lo largo de los Apeninos centro-sur todavía era relativamente continua en la década de 1950, aunque esta población se redujo en las décadas posteriores a la Segunda Guerra Mundial debido a campañas generalizadas de envenenamiento. Al menos 400 lobos fueron asesinados entre 1960 y 1970, y la población alcanzó un mínimo histórico a principios de la década de 1970. El último lobo documentado en los Apeninos del norte fue asesinado en Santo Stefano d'Aveto , Génova , en 1946, aunque se trataba de un individuo aislado, ya que la población local de lobos se había extinguido hacía mucho tiempo. [38]
El lobo italiano recibió protección legal por primera vez el 23 de julio de 1971, y en 1973 se realizó un censo de población a nivel nacional. Este censo fue financiado por la rama italiana del Fondo Mundial para la Naturaleza como parte de un plan de conservación denominado "Operazione San Francesco" (Operación San Francisco, vinculada a la leyenda tradicional de paz establecida por el santo entre el lobo y los hombres de Gubbio en la región de Umbría). El censo reveló que la población de lobos italianos estaba compuesta por 100-110 individuos distribuidos a lo largo de un rango fragmentado en las principales áreas montañosas del centro-sur de Italia, desde Sibillini hasta La Sila . En 1983, la población había alcanzado los 200-220 individuos que habitaban dos áreas no conectadas en el centro y sur de Italia. A fines de la década de 1990, la población de lobos italianos había aumentado a aproximadamente 400-500 individuos con una distribución continua a lo largo de todos los Apeninos, desde Aspromonte hasta los Alpes Marítimos. , con algunas poblaciones aisladas en Toscana y Lacio . En 2008, se descubrió un cadáver de lobo en el valle de Fiemme, en Trentino , y en 2010 se estimó que entre 45 y 55 lobos habían recolonizado el Piamonte .
La información de la evaluación de la UICN sobre la población peninsular es la siguiente: “Se estima que la población italiana de lobos cuenta con 500-800 individuos distribuidos a lo largo de los Apeninos. La forma de la distribución es estrecha y alargada, restringida a los Apeninos. La población tiene intercambios limitados con la población de los Alpes occidentales y la evidencia genética reciente indica un flujo de genes solo en dirección a los Alpes. A pesar del reciente aumento en número y distribución, la población italiana de lobos sigue siendo muy vulnerable al exterminio local por presiones humanas (veneno, disparos, accidentes automovilísticos) y la naturaleza estocástica de estos eventos sugiere mantener una evaluación cautelosa. La población no califica para la categoría En peligro, pero puede revertir fácilmente su estado favorable actual”.
A principios de la década de 1990, los lobos italianos comenzaron a cruzar desde Italia a Francia, donde se han establecido en aproximadamente un tercio de sus territorios continentales, particularmente en los Alpes franceses y la Provenza , pero también en todo el Macizo Central . [39] [40] Incluso antes de que se informara públicamente de la presencia de lobos en Francia, algunos granjeros alrededor del Parque Nacional de Mercantour habían informado de una depredación inusual del ganado que, en ese momento, las autoridades atribuyeron a perros domésticos no controlados. [40] Los lobos están protegidos en Francia; [nota 1] para proteger los medios de vida de los granjeros de la depredación de los lobos, desde finales de la década de 1990 el gobierno francés ha subvencionado varios métodos para proteger a los rebaños de la depredación, incluyendo cercas electrificadas de pastos, corrales nocturnos electrificados seguros, contratación de trabajadores agrícolas adicionales y la compra, entrenamiento y mantenimiento de perros guardianes de ganado. [40]
El lobo italiano fue avistado por primera vez en el suroeste de Francia en 1992. En las dos décadas siguientes a su recolonización inicial, el lobo ha ampliado su área de distribución al oeste del Ródano , en el Macizo Central, los Pirineos orientales y las montañas del Jura y los Vosgos . [13]
Al menos 13 lobos italianos transitorios (12 machos y una hembra) fueron contabilizados en Cataluña entre 2000 y 2011, un siglo después de que el lobo ibérico local ( C. l. signatus ) fuera extirpado de la zona. [41] Uno de ellos fue reportado en los medios de comunicación como asesinado en la carretera e identificado en el Baix Empordà , Cataluña en 2018. Técnicos y veterinarios del Centro de Fauna de Torreferrussa identificaron el cuerpo como de la subespecie Canis lupus italicus . [42]
La primera evidencia de la expansión del lobo gris en Suiza ocurrió en 1995-1996 en el sur del cantón de Valais , donde se mataron alrededor de 100 ovejas. En 1998-1999, se mataron 40 ovejas y se encontraron dos lobos muertos por caza furtiva y colisiones de automóviles. [14] La primera manada de lobos se formó 17 años después del regreso de los primeros lobos, en 2012 en el cantón de los Grisones . Se confirmó que la hembra reproductora F07 de esta primera manada todavía estaba viva en 2023, por lo que tiene entre 13 y 14 años. [43] Desde la formación de la primera manada, la población suiza está creciendo rápidamente. [44] En 2023, había 240 lobos, 18 manadas de lobos completamente en Suiza y cinco en la frontera con Francia o Italia. [44] La mayoría de estas manadas de lobos deambulan por los cantones de los Grisones, Valais y Ticino . [45]
Los lobos italianos, franceses y suizos comparten el mismo haplotipo de ADNmt, [46] un haplotipo que nunca se ha encontrado en ninguna otra población de lobos en todo el mundo, [47] lo que corrobora el escenario de una expansión natural de los lobos a partir de la población de origen italiana. [46] Aunque las poblaciones de lobos italianos y dináricos han permanecido distintas durante mucho tiempo, sus áreas de distribución están comenzando a superponerse a medida que se expanden. En el cantón de Glarus, Suiza, se ha documentado la primera descendencia híbrida, nacida de lobos progenitores originarios de ambas poblaciones. [48]
El lobo es un animal muy común en las culturas prerromana, romana y, posteriormente, italiana . En la mitología romana , el lobo desempeñó un papel en la fundación de Roma al amamantar a los gemelos Rómulo y Remo . Según Terry Jones , «los romanos no veían [la historia de Rómulo, Remo y la loba] como una historia encantadora; querían demostrar que habían absorbido los apetitos y la ferocidad del lobo con la leche de su madre». [49] El lobo también era considerado sagrado para Marte , y ver un lobo antes de entrar en batalla se consideraba un buen augurio. [50] El origen del mito se remonta a un culto al lobo entre los vecinos sabinos . Los sabinos tenían dos palabras para lobo: hirpus (usada en contextos religiosos) y lupus , la última de las cuales se incorporó al latín . [51]
Aunque los romanos no adoraban a los lobos, matarlos probablemente se consideraba tabú ; a diferencia de los etruscos , los romanos rara vez sacrificaban lobos en rituales, y no se han encontrado registros de lobos utilizados en los anfiteatros , a pesar de ser más numerosos y de fácil acceso en comparación con otros animales más exóticos utilizados. El uso de lobos en la medicina popular romana , aunque atestiguado por Plinio el Viejo , era mínimo en comparación con otros animales como serpientes u osos y, contrariamente a la imaginería popular, los abanderados romanos no usaban pieles de lobo, y las únicas unidades atestiguadas que las usaban eran los velites , que eran los guerreros más pobres y jóvenes que usaban las pieles de lobo para distinguirse. Los lobos que ingresaban a las ciudades o templos generalmente solo eran asesinados cuando el animal no tenía medios de escape, a diferencia del caso de las avispas, los bueyes y los búhos, que eran eliminados rápidamente si ingresaban a áreas sagradas. [52] Las actitudes negativas hacia los lobos en Italia comenzaron en gran medida con la invasión de los lombardos , quienes describieron zoomorfamente sus incursiones e invasiones como incursiones de lobos, lo que desacreditó a los lobos. [51] La creencia en los hombres lobo todavía estaba muy extendida en Italia durante la década de 1920, y cubrirse la cara cuando descansaban al aire libre por la noche alguna vez fue tradicional entre la gente rural, ya que se pensaba que dormir de cara a la luna llena transformaba al durmiente en un lobo. El lobo también ocupaba un lugar destacado en la medicina popular italiana. El cólico del bebé se trataba atando un saco lleno de un trozo de tripa de lobo alrededor del cuello del niño, mientras que los abortos se prevenían atando el intestino de un lobo alrededor del abdomen de la madre. El reumatismo y la amigdalitis se trataban con grasa de lobo, mientras que un diente o un mechón de pelo se usaba como talismán contra el mal de ojo . [2]
Los romanos aparentemente no consideraban a los lobos demasiado peligrosos para las personas, y las únicas referencias a ataques de lobos a personas son proverbiales o mitológicas. [52] Aunque Italia no tiene registros de ataques de lobos a humanos después de la Segunda Guerra Mundial y la erradicación de la rabia en la década de 1960, [53] los historiadores que examinaron los registros eclesiásticos y administrativos de la región central del valle del Po en el norte de Italia (que incluye una parte de la actual Suiza) encontraron 440 casos de lobos que atacaron a personas entre los siglos XV y XIX. Los registros del siglo XIX muestran que entre 1801 y 1825 se produjeron 112 ataques, 77 de los cuales resultaron en muerte. De estos casos, solo cinco se atribuyeron a animales rabiosos. [54]
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