La hormiga de la carne ( Iridomyrmex purpureus ), también conocida como hormiga de la grava u hormiga de la carne del sur , es una especie de hormiga endémica de Australia . Miembro del género Iridomyrmex en la subfamilia Dolichoderinae , fue descrita por el entomólogo británico Frederick Smith en 1858. La hormiga de la carne se asocia con muchos nombres comunes debido a su apariencia, comportamiento de construcción de nidos y abundancia, de los cuales su nombre específico , purpureus , hace referencia a su apariencia coloreada. Es una de las especies de hormigas más conocidas que se encuentran en toda Australia; se encuentra en casi todos los estados y territorios excepto Tasmania. Su enorme distribución, agresión e importancia ecológica han hecho de esta hormiga una especie dominante .
La hormiga de la carne es monomórfica (se presenta en una forma particular ), aunque hay evidencia de que ciertas poblaciones pueden ser polimórficas . Se caracteriza por su cuerpo azul oscuro y cabeza roja. Es una especie de tamaño mediano a grande, que mide de 6 a 12 mm (0,24 a 0,47 pulgadas). Las obreras y los machos tienen aproximadamente el mismo tamaño: 6 a 7 mm (0,24 a 0,28 pulgadas) y 8 mm (0,31 pulgadas), respectivamente. Las reinas son las más grandes y parecen mayoritariamente negras, midiendo 12,7 mm (0,50 pulgadas). La iridiscencia en las obreras varía de verde o azul a verde liso y morado, variando en diferentes partes del cuerpo y castas. Las hormigas de la carne habitan en áreas abiertas y cálidas en grandes montículos de forma ovalada que están acompañados de muchos agujeros de entrada. El área del nido siempre está despejada de vegetación y cubierta con materiales que incluyen grava, guijarros y vegetación muerta. También son polidomías, es decir, una colonia puede establecerse en una serie de nidos satélite conectados por caminos y senderos bien definidos. Los nidos satélite se construyen lejos del nido principal y de áreas cercanas con fuentes de alimento valiosas para que las obreras puedan explotarlos.
Las reinas se aparean con un solo macho y las colonias pueden tener más de una reina hasta que llegan las obreras, donde ambas muestran antagonismo . Un huevo individual tarda alrededor de uno o dos meses en desarrollarse hasta convertirse en un adulto. Las colonias varían en tamaño, variando entre 11.000 individuos a más de 300.000. La hormiga de la carne es una especie diurna (activa durante la mayor parte del día), especialmente cuando hace calor. Busca alimento en los árboles y recolecta sustancias dulces como melaza y néctar, y también captura insectos o recoge restos de animales. Varios depredadores se comen a estas hormigas, incluido el equidna de pico corto ( Tachyglossus aculeatus ), numerosas especies de aves, serpientes ciegas y arañas. Esta especie también es un competidor de la hormiga azucarera rayada ( Camponotus consobrinus ). Las hormigas de la carne establecen fronteras territoriales con colonias vecinas y resuelven disputas mediante luchas ritualizadas.
Las hormigas de la carne desempeñan un papel importante tanto en el medio ambiente como para los seres humanos. Un solo nido es capaz de dispersar más de 300.000 semillas de plantas; además, las hormigas de la carne han formado relaciones simbióticas con muchos insectos. Esta hormiga puede utilizarse como una forma de control de plagas para matar al sapo de caña , una especie invasora. También pueden ayudar a los agricultores a eliminar los cadáveres de los animales al consumirlos y reducirlos a huesos en cuestión de semanas. A pesar de esto, las hormigas de la carne a veces son plagas en las zonas urbanas y erradicarlas es difícil.
La hormiga de la carne fue descrita por primera vez en 1858 por el entomólogo británico Frederick Smith en su Catálogo de Insectos Hymenopterous en la Colección del Museo Británico parte VI , bajo el nombre binomial Formica purpurea a partir de una hormiga obrera holotipo que recolectó en Melbourne, Victoria . [2] El material tipo se encuentra actualmente en el Museo de Historia Natural de Londres . [3] En 1862, el entomólogo austríaco Gustav Mayr erigió el género Iridomyrmex y reclasificó a la hormiga de la carne como miembro de Iridomyrmex en lugar del género Formica . [4] La hormiga fue nombrada Iridomyrmex purpurea en 1862. Mayr renombró a la hormiga como Iridomyrmex purpureus un año después. [5] I. purpureus fue posteriormente clasificado como sinónimo de Iridomyrmex detectus , y este taxón fue designado como especie tipo de Iridomyrmex en 1903. [6] [7] [8]
En 1993, I. detectus fue sinonimizada con I. purpureus y agrupada en el complejo de especies I. purpureus . [9] I. detectus fue descrita como una especie separada por Smith el mismo año que I. purpureus a partir de dos reinas sintipo que recolectó del río Hunter en Nueva Gales del Sur . Aunque el nombre I. purpureus fue utilizado por muchos autores, Karl Wilhelm von Dalla Torre reutilizó I. detectus y este fue adoptado por varios autores, reemplazando a I. purpureus . [9] En la década de 1960, I. purpureus volvió a ser preferida sobre I. detectus . Si bien los dos nombres se describieron en el mismo año y publicación, el nombre I. purpureus es el nombre válido para la especie de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica . El entomólogo BT Lowne fue la primera persona en revisar I. purpureus e I. detectus , y sinonimizó las dos especies. [9] [10]
Varias de sus sinónimos han sido clasificadas como especies separadas de la hormiga de la carne o incluso como subespecies. Iridomyrmex purpureus sanguineus e I. p. viridiaeneus fueron clasificadas como subespecies en 1974, siendo previamente reconocidas como dos especies. I. detectus castrae fue descrita originalmente como una variante de la hormiga de la carne en 1925 (como I. d. var. castrae ), pero el taxón fue reclasificado como subespecie en 1985; posteriormente, una revisión de 1993 reclasificó a I. p. sanguineus e I. p. viridiaeneus a nivel de especie mientras que I. d. castrae fue sinonimizada, basándose en exámenes morfológicos de material recolectado. [9] [11] [12]
Camponotus horni , Formica smithii y Liometopum aeneum fueron descritas como tres especies distintas en tres géneros de hormigas diferentes, pero estas clasificaciones duraron poco, ya que los científicos descubrieron que estos taxones eran todos idénticos y, posteriormente, los sinonimizaron con la hormiga de la carne. [9] [13] Camponotus horni fue descrito por el entomólogo inglés William Forsell Kirby en 1896 a partir de sintipos de obreras y reinas que recolectó en Palm Creek en el Territorio del Norte . En 1930, el entomólogo australiano John S. Clark revisó estos especímenes y sinonimizó el taxón con la hormiga de la carne. Sin embargo, más tarde se descubrió que la reina era distinta de las obreras y C. horni fue redescrita como especie. La información proporcionada por Clark es suficiente para mantener la validez del nombre, lo que convierte a Clark en el nuevo autor de C. horni . Debido al estado taxonómico incierto de C. horni de Clark , no se puede llevar a cabo una propuesta para cambiar el nombre de la especie. Actualmente, C. horni de Clark es un homónimo menor de C. horni de Kirby . [9]
Un sinónimo, Iridomyrmex greensladei , fue descrito como una especie separada de la hormiga de la carne basándose en las diferencias anatómicas de su cabeza y pronoto (la porción dorsal de las placas exoesqueléticas del protórax ), que son del mismo color que su mesosoma . En la hormiga de la carne, la cabeza y el pronoto son generalmente más claros que el mesosoma. [3] El entomólogo estadounidense Steve Shattuck señala que las dos hormigas no son simpátricas (existen en la misma área geográfica y se encuentran regularmente), y la evidencia que respalda su separación como dos especies distintas surgió cuando se examinaron las enzimas esterasa y amilasa y los resultados muestran que tenían diferentes alelos de amilasa . [15] [16]
Estos exámenes no tuvieron en cuenta ninguna distinción de color entre las poblaciones conocidas anteriormente como I. greensladei e I. purpureus . Por ejemplo, las colonias que residen en Australia Occidental pueden tener cabezas más claras, mientras que las que viven en los estados del este tienen cabezas más oscuras. Un estudio inédito que examinó el ADN mitocondrial no encontró ninguna distinción entre las poblaciones orientales y occidentales de I. greensladei e I. purpureus . [3] Evidencia adicional sugiere que las poblaciones encontradas en el este y el oeste son la misma especie. [3]
A pesar de esta evidencia, existen varios problemas: en un estudio de 1987 se encontraron formas que se suponía que eran I. greensladei en la península de Yorke , y se observó que, si bien las hormigas eran morfológicamente indistinguibles de las poblaciones de I. greensladei e I. purpureus , sus nidos solo contenían un único agujero de nido (mientras que los nidos de I. purpureus tienen muchos). [17] Shattuck también recolectó obreras para sus especímenes holotipo y paratipo de la bahía Israelita en Australia Occidental, en lugar de recolectar las de la península de Yorke. Las formas de la península de Yorke tampoco han sido objeto de estudio, por lo que investigaciones futuras pueden arrojar luz sobre si estas hormigas son o no genéticamente diferentes de la hormiga de la carne. [3]
Según la clasificación actual, la hormiga de la carne es un miembro del género Iridomyrmex en la tribu Leptomyrmecini , subfamilia Dolichoderinae . Es un miembro de la familia Formicidae , perteneciente al orden Hymenoptera , [18] un orden de insectos que contiene hormigas, abejas y avispas . El género Froggattella es el grupo hermano de Iridomyrmex , ambos de los cuales están en un clado que tiene 23 millones de años. [19] Los fósiles relacionados con la hormiga de la carne y otras especies son del Eoceno y Oligoceno . [20]
A principios de la década de 1970, los científicos descubrieron varias formas diferentes de hormigas de la carne, formando el grupo de especies Iridomyrmex purpureus ; se identificaron tres formas (la I. purpureus regular y las otras dos formas I. sanguineus e I. viridiaeneus ), que difieren en color y estructura del nido. Sin embargo, como no hubo diferencias morfológicas claras entre estas variaciones, el estado taxonómico y la relación evolutiva de estas hormigas siguieron siendo inciertos. [21] [22] La coloración varía desde hormigas con cabeza y tórax rojos y un brillo metálico azul, hasta aquellas con un cuerpo amarillento y un gáster azulado-púrpura . Otras pueden ser más oscuras, pareciendo de azul metálico a negro violáceo. [21]
Debido a sus diferentes rangos geográficos, el comportamiento y la ecología de estas formas se diferenciaron, según los exámenes en los que múltiples formas eran simpátricas . [22] Cada forma tenía su propio límite geográfico, aunque la forma regular I. purpureus es muy común y habita al menos un tercio del continente australiano. Algunas formas pueden ser dominantes en ciertos hábitats; por ejemplo, una forma puede estar ampliamente distribuida en ambientes húmedos en áreas secas y otras en áreas frías y secas. [21]
En 1974, P. J. Greenslade clasificó a I. sanguineus e I. viridiaeneus como dos subespecies de la hormiga de la carne. También reconoció otra forma, una forma azul no descrita que se había estudiado por primera vez varios años antes. [23] [24] [25] Greenslade no propuso ningún reconocimiento taxonómico del taxón recién descubierto, sino que se refirió a él como una "forma". [9] En 1975, un estudio examinó la distinción de tres formas comparando las frecuencias alélicas de la enzima amilasa . Se descubrió que la forma azul estaba genéticamente aislada y sus frecuencias alélicas diferían significativamente de las formas purpureus y viridiaeneus , pero el mismo estudio concluyó que estas dos últimas formas eran similares. [26] Durante este tiempo, Greenslade continuaría estudiando estas formas para incluir una forma amarilla oscura, amarilla, naranja y una pequeña forma púrpura. [9]
Además, en estudios posteriores se reconocieron dos nuevas formas, pero no se les dio ninguna descripción formal de especie. En cambio, solo se las reconoció por su color y los genitales de los machos. [27] Aunque es muy probable que estas formas representaran especies no descritas, pero distintas, el grupo de especies de I. purpureus solo contenía una única especie válida, tres subespecies y siete formas diferentes. [9] En 1993, todas las formas y subespecies conocidas fueron revividas o clasificadas a nivel de especie en un artículo que revisaba el grupo, concluyendo la separación de las formas entre sí. [9]
El epíteto específico de la hormiga de la carne, purpureus , deriva del latín , en el que significa "púrpura", "de color púrpura" o "rojo oscuro", haciendo referencia a la apariencia coloreada de la hormiga. [28] En latín clásico , purpureus se traduce principalmente como "teñido de púrpura", mientras que la palabra purpura , utilizada por Smith para la hormiga de la carne ( Formica purpura ), se traduce como "tela teñida de púrpura". [2] [29] El nombre genérico , Iridomyrmex , se traduce como "hormigas arco iris" del griego antiguo , otra referencia que apunta a su apariencia. Esto, en particular, se debe a su color iridiscente azul verdoso . [30] Es un compuesto de dos palabras griegas antiguas: iris , que significa "arco iris", y myrmex , que significa "hormiga". [31] [32]
La hormiga es comúnmente conocida como la hormiga de la carne debido a su hábito de quitarle la carne a los vertebrados muertos . [33] Los nombres alternativos incluyen hormiga de grava, [34] hormiga de carne de Greenslade, [35] hormiga carnívora, hormiga de montículo, [36] u hormiga de carne del sur. [37] El nombre "hormiga de carne del sur" se debe a su extrema abundancia en las regiones del sur de Australia. [37]
En general, las hormigas de carne son de tamaño mediano a grande, midiendo 6-12 mm (0,24-0,47 pulgadas ), y pueden reconocerse fácilmente por su cuerpo azul oscuro y cabeza roja. [38] Generalmente, sus cabezas y pronotos comparten colores similares y son más claros que el mesotórax (el medio de los tres segmentos en el tórax ) y el propodeo (el primer segmento abdominal), que son de color marrón rojizo. [9] Sin embargo, la cabeza a veces puede ser más clara, y el pronoto y el mesotórax pueden compartir colores similares. Las setas mesosomales (como el pelo que se encuentra en el mesosoma) son oscuras y a veces translúcidas. La iridiscencia entre los ojos compuestos y la porción lateral de la cabeza varía de ligeramente púrpura a púrpura fuerte y oscuro. El color de las patas y las coxas (el segmento basal de la pata del insecto, que se une al cuerpo) es más oscuro que el mesotórax, y el pecíolo (cintura estrecha) es de color marrón rojizo y también más oscuro que el mesotórax. [9]
La porción lateral del segundo tergito gastral (un segmento dorsal distinto de la cabeza) es brillante, y la iridiscencia varía entre las obreras, desde verde o azul hasta verde liso y morado. Los pelos suaves de la cabeza son frecuentes alrededor del margen occipital , y alrededor de la inserción mandibular , se suelen ver de tres a ocho setas pálidas. Los pelos suaves también son comunes alrededor del primer tergito gastral. Los especímenes examinados no muestran ocelos conocidos . Las setas erectas en el pronoto son abundantes. La porción anterodorsal (es decir, al frente y hacia atrás) del propodeo es arqueada y plana. [9]
No existen diferencias alométricas entre las obreras. [3] En promedio, las obreras miden alrededor de 6–7 mm (0,24–0,28 in); este carácter distingue a estas hormigas de las reinas, así como la diferente variedad de colores que exhiben en sus cuerpos. [3] [39] La cabeza y el pronoto varían de naranja a rojo ladrillo, y el mesonoto y el propodeo son claros, del mismo color o más oscuros que la cabeza. El gáster puede ser marrón o negro con iridiscencia azul o púrpura y las patas son anaranjadas o marrones. La iridiscencia alrededor de las partes delanteras es azul, rosa, amarillo verdoso pálido y púrpura. Las setas erectas son marrones. La cabeza tiene un margen posterior cóncavo (como en el extremo de un organismo de su cabeza) con setas erectas abundantes en frente de la cara. Los lados de la cabeza son convexos. [3]
Las setas completamente erectas en el genal (región lateral de la cabeza) están presentes o ausentes, aunque se puede ver una pequeña cantidad de setas alrededor de la inserción mandibular. Los ojos son semicirculares y están ubicados alrededor del punto medio de la cápsula cefálica de las hormigas. Las carinas frontales (una cresta o estructura en forma de quilla) son convexas y los escapos antenales se extienden más allá del margen posterior de la cabeza por dos o tres veces el diámetro. Las setas erectas se encuentran en todo el escapo antenal y son notablemente prominentes en el margen clipeal (una placa similar a un escudo en la parte delantera de un insecto). Las mandíbulas son alargadas y triangulares, con setas largas y curvadas alrededor de la cápsula cefálica. [3]
El pronoto es uniformemente curvado y tiene al menos 12 o más setas pronotales. Estas setas son en su mayoría cortas y erizadas. El mesonoto es sinuoso (es decir, tiene muchas curvas) y, al igual que el pronoto, tiene 12 o más setas mesonotales. Los espiráculos mesotorácicos son muy pequeños y el dorso propodeal es liso o convexo. También hay varias setas propodeales. [3] El dorso del nódulo (un segmento entre el mesosoma y el gáster) es delgado, escamoso y, a veces, vertical. Hay setas marginales y no marginales presentes en el primer tergito gastral alrededor del gáster. [3]
Las reinas se distinguen fácilmente de las obreras por su color negro y su mayor tamaño, midiendo 12,7 mm (0,50 pulgadas). [2] Las reinas son negras, siendo mayormente oscuras. Las antenas y las patas son ferruginosas (de color óxido), la cabeza es fusco-ferruginosa y los lados debajo de la cara y las mandíbulas son ferruginosos. La cabeza es más ancha que el tórax y emarginada. Hay una línea impresa que corre desde el tallo anterior (más cerca del frente del cuerpo) hasta la base del clípeo . [2] El tórax es ovado (tiene un contorno en forma de óvalo) y está finamente cubierto con pubescencia corta de color marrón rojizo (pelo corto suave). Las alas son subhialinas , exhibiendo una apariencia vidriosa. Las alas son amarillentas a lo largo del margen anterior del par superior y también alrededor de la base; las nervaduras (las venas de las alas) son rufo -fuscosas. [2]
Al igual que el tórax, el abdomen es ovado y varios segmentos abdominales parecen rufo-piceos, lo que lo hace de color marrón rojizo o negro parduzco brillante. [2] Los machos son más pequeños que las reinas, midiendo 8 mm (0,31 pulgadas). Los machos son de color violeta brillante y las antenas (excepto la primera articulación) y los tarsos son ferruginosos. [10] El primer par de patas parece casi ferruginoso, y la cabeza, las patas y el tórax están cubiertos de pubescencia negra. Al igual que la reina, las alas son subhialinas (imperfectamente hialinas ) y las nervaduras son rufo-fuscos. El abdomen muestra un tinte verde brillante cuando se ve bajo cierta luz. [10]
Las larvas miden entre 2,7 y 2,9 mm (0,11 y 0,11 pulgadas). [40] El cuerpo tiene forma robusta y el lado dorsal es más largo, mientras que el lado ventral (la parte inferior del cuerpo) es más corto y recto. La cabeza y el ano son ventrales. El tegumento está cubierto de espínulas que están aisladas entre sí o en filas cortas en el somita posterior y en la superficie ventral. Los pelos del cuerpo son muy cortos, midiendo entre 0,008 y 0,016 mm (0,00031 y 0,00063 pulgadas). [40] El cráneo en su lado dorsal describe una curva que es suave y las espínulas son moderadamente grandes. Estas espínulas están aisladas o se ven en filas casi paralelas. Hay varios pelos en la cabeza, pero son pequeños, de 0,013 a 0,025 mm (0,00051 a 0,00098 pulgadas) de longitud. [40]
El labrum es estrecho y bilobulado (formado por dos lóbulos). Cada lóbulo tiene espínulas y tres sensilas (receptores sensoriales simples) alrededor de la superficie anterior. El borde ventral solo tiene dos sensilas y varias espínulas, y en la superficie posterior hay varias filas de espínulas y tres sensilas. Las mandíbulas tienen un diente central apical (la placa o apéndice más distal del cuerpo) que es claramente perceptible y afilado. Los maxilares tienen lóbulos y los palpos labiales (estructuras sensoriales en el labio ) tienen forma de perilla. [40]
Las hormigas obreras de la carne pueden confundirse con las de I. lividus , ya que ambas parecen similares y están agrupadas en el mismo complejo de especies. [3] I. lividus y la mucho más localizada I. spadius pueden distinguirse de otros miembros del grupo I. purpureus por la forma del pronoto. Aparte de la diferenciación de color que fue un carácter morfológico clave para distinguir a I. purpureus y el sinónimo I. greensladei entre sí, algunas poblaciones de hormigas de la carne exhiben polimorfismo a pesar de ser monomórficas (ocurren en una forma particular ); específicamente, el tamaño corporal entre las hormigas de la carne puede variar geográficamente. Por ejemplo, las que se encuentran en regiones muy cálidas tienden a ser más grandes, mientras que las que se encuentran en regiones de alta humedad tienden a ser más pequeñas que el promedio. [41]
Las obreras examinadas, antes denominadas I. greensladei , del sudoeste de Australia Occidental, tienen setas erectas en las genas ( escleritas laterales ), mientras que las estudiadas en otros lugares tienen genas glabras , lo que significa que estas áreas no tienen pelos. [3] Es muy probable que estos patrones sean clinales , donde varias características pueden diferenciarse gradualmente en un área geográfica. [9] El color de las setas en todo el cuerpo y la iridiscencia pueden variar geográficamente. Por ejemplo, las poblaciones restringidas a las costas de Australia Occidental suelen tener setas pálidas, en comparación con la mayoría de las colonias en todo el país, que tienen las setas negruzcas comunes. [3] En 1993, Shattuck no pudo separar las poblaciones con setas pálidas cuando no se consideraron otros rasgos diagnósticos clave que separarían a estas poblaciones. [9]
Las hormigas de carne del cinturón de trigo y los yacimientos de oro de Australia Occidental muestran una iridiscencia diferente; la iridiscencia en algunos especímenes recolectados variaba de un azul verdoso pálido a un verde amarillento, especialmente alrededor de los húmeros (una estructura que forma la esquina basal del ala o caja del ala de un insecto) y la frente . Sin embargo, la variación de la iridiscencia es un patrón consistente que se encuentra en otras especies de Iridomyrmex con poca distinción, lo que la convierte en un carácter sutil. [3] La variación de color es menos marcada en todos los especímenes recolectados de I. purpureus , así como en su pariente cercano I. viridiaeneus , que se encuentra en regiones secas alrededor de las regiones del suroeste. Shattuck señala además que las poblaciones que se encuentran en todo el Territorio del Norte y Australia del Sur tienen pubescencia reducida en el primer tergito gastral, pero esto es diferente en otros lugares. [3]
La hormiga de la carne es una de las especies de hormigas más conocidas endémicas de Australia; tiene una enorme distribución geográfica, que cubre al menos un tercio del continente. [21] [42] Su distribución se extiende por 4.000 kilómetros (2.500 millas) de este a oeste y 3.000 kilómetros (1.900 millas) de norte a sur. [41] Esta extensa distribución ha permitido a la hormiga de la carne formar grandes zonas de anidación en áreas donde no se ha producido ningún desarrollo, y grandes cantidades de grava y espacio abierto han dado lugar a un suministro abundante de materiales (es decir, guijarros y trozos de vegetación muerta) [34] utilizados para construir nidos. Su aislamiento también ha permitido a las hormigas de la carne formar asociaciones con nidos vecinos de la misma especie. [43] La hormiga es particularmente dominante y se la ve con frecuencia en las regiones costeras e interiores del sureste de Australia. [44] [45] Según el material examinado, las hormigas de la carne están muy extendidas por Nueva Gales del Sur, el Territorio de la Capital Australiana y Victoria . En Queensland , se encuentran con frecuencia en las regiones orientales, mientras que su abundancia es limitada alrededor de las partes norte y central. [3] [9] Las hormigas son comunes en las regiones suroeste de Australia Occidental, aunque no en el norte. [3] Sin embargo, la División de Entomología de la CSIRO afirma que la presencia de la hormiga en el estado no ha sido verificada. [46] La mayoría de los especímenes recolectados en Australia del Sur son del sureste, pero se conocen algunas poblaciones en las regiones noroeste y noreste del estado. En el Territorio del Norte, se han recolectado especímenes en las regiones norte y sur, pero en comparación con otras jurisdicciones, la hormiga es poco común. [3] No se han recolectado especímenes de Tasmania ni de ninguna isla periférica que rodee Australia. [47]
Las hormigas de carne prosperan en hábitats variados, especialmente donde es abierto y cálido. [48] Estas hormigas están adaptadas y prosperan en climas cálidos y áreas con altas temperaturas constantes. La hormiga de carne comparte su distribución con muchos otros animales e insectos, algunos de los cuales pueden causar daño a la hormiga o rivalizar con ella, como la hormiga de azúcar rayada ( Camponotus consobrinus ). [43] [49] Los nidos se ven en matorrales de boj, bosques de Callitris , bosques esclerófilos secos y húmedos , bosques abiertos de eucaliptos , en pastos agrícolas, bosques de sabana plana, bosques de mallee , brezales, mulga , bosques ribereños , alrededor de caminos y grietas en aceras, y áreas urbanas como jardines urbanos y parques. [34] [44] [50] Los nidos también son comunes en crestas lateríticas , afloramientos de granito y formaciones de arcilla. Las hormigas de carne pueden sobrevivir en áreas secas si hay un suministro abundante de agua y recursos alimenticios (como melaza y presas artrópodas), especialmente a lo largo de las riberas de los ríos, propiedades de las estaciones y áreas irrigadas. Las hormigas de carne suelen aparecer a altitudes de 5 y 1170 m (16 y 3839 pies) sobre el nivel del mar, aunque a veces se las puede encontrar a alturas de 915 m (3002 pies). [21] [50] Las que se encuentran a estas altitudes siempre están asociadas con Eucalyptus rubida , y las colonias situadas en el este de Nueva Gales del Sur tienden a anidar cerca de E. melliodora y E. blakelyi . En la costa sur de Nueva Gales del Sur, las hormigas de carne se encuentran principalmente en matorrales de brezal, pero están ausentes en las laderas densamente arboladas y no pueden construir nidos en cuarzo . Otras áreas donde las hormigas no aparecen incluyen pastos densos, arbustos densos, selvas tropicales y áreas sin árboles. [47] Por ejemplo, el suburbio de Turner , en Canberra , se construyó sobre un pastizal subterráneo de trébol , en cuyo entorno no anidan las hormigas de la carne. Sus poblaciones prosperarían más tarde y los nidos se hicieron numerosos alrededor de las casas después de que se plantaran arbustos y árboles. [21]
Las hormigas de carne son bien conocidas por sus grandes montículos de nidos de forma ovalada (normalmente de 1 o 2 metros (3,3 o 6,6 pies) de diámetro) que se encuentran en áreas de ocurrencia, y son fáciles de identificar. [23] [34] [51] [52] Estos nidos a menudo están asociados con muchos agujeros de entrada; la mayoría de los nidos tienen de 20 a 35 agujeros. En la superficie del nido, las obreras limpian el área de vegetación y cubren el montículo con grava, pero pueden usar otros materiales que estén disponibles, incluyendo arena, guijarros, vegetación muerta, frutos de eucalipto y fragmentos de ramitas. [34] [51] Los nidos se construyen al sol y apenas a la sombra para mantenerlos calientes. La hormiga es una especie polidómica, lo que significa que vive en más de un nido. [53] Se sabe que algunas colonias crean "supernidos": las obreras construyen muchos nidos conectados a través de caminos establecidos, que se extienden hasta 650 metros (2130 pies) de longitud. [20] En un caso extremo, se encontró que una sola colonia ocupaba más de 10 hectáreas (25 acres) de tierra con 85 nidos individuales y 1.500 agujeros de entrada. [54] Si bien no muestran agresión hacia sus propias compañeras de nido, las hormigas de carne son agresivas con los ocupantes de diferentes nidos dentro de la misma colonia. [53] [55] La polidomía dentro de una colonia suele ser favorecida ya que mejora el acceso al forraje, ya que las obreras entregan la mayor parte de su alimento al nido que está más cerca de cualquier sitio en el que busquen alimento. [56]
En cualquier tamaño, un nido de hormigas de la carne siempre tiene la posibilidad de morir en cualquier año, pero el sitio puede ser ocupado nuevamente por otra colonia. Por lo tanto, los nidos pueden ser muy viejos como lo sugiere un estudio. [57] Algunos nidos pueden nunca ser ocupados nuevamente por razones desconocidas. El rebrote de vegetación que da sombra al nido, el daño al suelo o incluso una enfermedad pueden acabar con una colonia y dejar el sitio del nido completamente abandonado. [51] [58] La muerte de una colonia puede ser obvia cuando las colonias competidoras aumentan en población y tamaño al expandir sus territorios con nidos satélites bien establecidos para explotar las fuentes de alimento que alguna vez utilizó una colonia anterior. Los nidos satélites pueden divergir de sus nidos progenitores para volverse independientes, como lo sugiere el antagonismo de las hormigas obreras de diferentes nidos o cuando otros son inhabitables por el tratamiento con insecticidas. Después de la erradicación de un nido, los nidos satélites emergen cerca y pueden cortar sus conexiones con el nido progenitor. [36] [59] [60] La separación de un nido satélite es una forma eficaz de que un nido explote las fuentes de alimento, y una colonia con menos de 11 agujeros de entrada se reconoce como no madura (un nido es maduro a los 12). Como la mayoría de los nidos satélite tienen 11 agujeros y aceptan una reina propia, un nido satélite puede alcanzar la madurez fácilmente en un año. [51]
Todos los agujeros de entrada de un nido determinado conducen a un conjunto separado de galerías. [61] Los agujeros de entrada tienden a ser muy pequeños con espacio suficiente para que solo quepa una sola obrera, pero otros pueden tener 1 centímetro (0,4 pulgadas) de ancho. Debajo de la superficie, hay pozos verticales circulares ensanchados que tienen 1,5 centímetros (0,6 pulgadas) de ancho. Debajo de estos pozos, los túneles se convierten en galerías irregulares con caminos que van hacia afuera y hacia abajo que forman más galerías. Casi todas estas galerías están agrupadas entre 15 y 20 centímetros (5,9 a 7,9 pulgadas) debajo del suelo, que es ampliamente retrabajado por las hormigas obreras en el área sobre el nido. [61] Estos conjuntos de galerías están aislados de otros que se conectan a agujeros vecinos, aunque algunos pueden estar cerca. Sin embargo, no hay una conexión física conocida. Cada galería tiene un piso plano, un techo abovedado y una forma ovalada irregular. Una galería mide típicamente 1,5 centímetros (0,6 pulgadas) de alto y de 5 a 7 centímetros (2,0 a 2,8 pulgadas) de ancho. Debajo de las galerías hay un pequeño número de pozos en suelo intacto con cámaras grandes, pero dispersas, donde la población permanece durante el invierno. En las áreas superiores de la colonia, las galerías y los pozos solo representan el 7-10% del espacio del nido. Por ejemplo, las galerías de las colonias excavadas ocupan 420 centímetros cúbicos (26 pulgadas cúbicas ), mientras que el volumen total es de alrededor de 5000 centímetros cúbicos (310 pulgadas cúbicas). En general, un nido puede habitar extremadamente profundo debajo del suelo, ya que los nidos excavados tienen una profundidad de hasta 3 metros (9,8 pies). [61]
El vuelo nupcial ocurre generalmente durante la primavera, en octubre. [62] Las hembras reproductoras solo se aparean con un solo macho y comienzan a establecer sus propias colonias después. [63] El vuelo nupcial ocurre después de la lluvia, donde los machos emergen de su nido primero, seguidos por las reinas vírgenes; grupos de 20 a 40 hembras emergen después de que los machos se hayan ido volando. [51] Las aladas (los machos y hembras reproductores) se colocan en la parte superior del nido para calentarse, y todos vuelan al mismo tiempo una vez que están calientes. Este proceso puede suceder varias veces a menos que el clima haya cambiado, de lo contrario, las reinas regresarían a su nido. [51] El vuelo nupcial puede continuar durante días hasta que todas las reinas vírgenes se hayan retirado del nido. La mayoría de las veces, una sola reina comenzará su propia colonia y pondrá huevos que tardarán alrededor de 44 a 61 días en desarrollarse completamente y emerger como adultos, [64] [65] pero las colonias también pueden fundarse a través de múltiples reinas que cooperan entre sí, la adopción en una colonia existente o "gemación" (también llamada "satélite" o "fraccionamiento"), donde un subconjunto de la colonia que incluye reinas, trabajadores y cría (huevos, larvas y pupas) abandona la colonia principal para un sitio de nido alternativo. [65] Alrededor del 10% de las reinas tendrán al menos otra reina con ellas durante la fundación de la colonia. [66] Muchas reinas mueren durante la fundación de la colonia; los aspectos principales incluyen la depredación por parte de pájaros y otras hormigas, incluso las de la misma especie, debido al hecho de que intentan establecer sus nidos cerca de colonias grandes. [62] Sin embargo, algunas reinas tienen éxito, a veces con la ayuda de trabajadores vecinos, que ayudan a la reina a cavar algunas cámaras. Otras causas de muerte de reinas incluyen enfermedades y hambre. [51] Los ovarios de una reina pueden tardar cuatro semanas en madurar, y pone alrededor de 20 huevos que pueden convertirse en larvas en menos de un mes. [51] Se ha observado a las obreras poniendo huevos, presumiblemente huevos tróficos . La función de estos huevos no fertilizados es nutricional, no reproductiva. [67] [68]
El número de individuos en una colonia varía. Un nido maduro de varios años puede albergar entre 11.000 y 64.000 hormigas, mientras que otras colonias pueden albergar alrededor de 300.000. [57] [69] En algunos casos, enormes colonias pueden tener hasta un millón de hormigas. [59] Se sabe que las colonias observadas contienen casi 70.000 larvas y 64.000 obreras; algunas pueden tener 20.000 machos y más de 1.000 reinas vírgenes, pero otras pueden tener más reinas vírgenes que machos. [51] La proporción de hormigas obreras con respecto al número de larvas en las colonias varía desde una obrera por cada dos larvas o dos larvas por cada obrera. [51] La población de un nido puede verse afectada o alterada por varios factores: la interferencia humana puede dañar gravemente o destruir completamente los nidos, lo que potencialmente devasta la población del nido, y la sombra es la principal causa de la desaparición de un nido. Además de eso, los nidos vecinos pueden aumentar en población si se toman los sitios dañados o abandonados. Las hormigas de la carne también dependen de sus nidos para soportar el estrés climático en verano e invierno, ya que la actividad de búsqueda de alimento y las fuentes de alimento a veces son limitadas en verano y en invierno, las obreras no pueden sobrevivir a las temperaturas frías. Como resultado, las hormigas de la carne hibernan , que es un proceso en el que algunos organismos esperan a que pase la temporada de invierno debido a que las condiciones de frío hacen que la actividad diaria y la capacidad de supervivencia sean casi imposibles; las poblaciones pueden verse muy afectadas. [70] [71]
La mayoría de las colonias son monóginas , lo que significa que una colonia solo tiene una reina, [72] pero según las observaciones, algunos nidos contienen más de una reina. [51] Se sabe que algunos nidos contienen dos reinas, y algunos incluso tienen hasta cuatro en una sola colonia, lo que los hace poligínicos; una alta proporción de reinas que viven en nidos poligínicos no están relacionadas entre sí. [73] Algunas colonias son oligogínicas, lo que significa que hay varias reinas en una colonia, pero todas las obreras nacidas de diferentes reinas las toleran y las tratan por igual. [65] [74] La tolerancia todavía ocurre incluso cuando nacen nuevas hembras y machos reproductivos, [65] pero se conoce el reconocimiento basado en el parentesco de las reinas y las obreras, lo que sugiere una discriminación de cría cuando las larvas son alimentadas o acicaladas; [75] las reinas solo cuidarán de su propia cría y descuidarán las crías puestas por otras reinas. [76] Las reinas, por otro lado, solo cooperarán entre sí durante la fundación del nido, pero serán antagónicas una vez que haya trabajadores presentes en la colonia. [77] Las reinas se vuelven más intolerantes entre sí a medida que la colonia crece y eventualmente se separan dentro del nido, lo que resulta en que la reina ponga más huevos. [65] Estos casos suelen ocurrir cuando ocurre la fundación pleometrótica , o si una hormiga reina es adoptada por una colonia, estableciendo relaciones agresivas. [65] [78] Las peleas físicas entre reinas en la misma colonia son raras. [65]
Como la mayoría de las colonias de hormigas de carne rara vez tienen una segunda reina, la polidomía no siempre está asociada con la poliginia, aunque las dos se asocian con frecuencia entre sí porque las colonias poligínicas se reproducen por gemación. Esto significa que los factores ecológicos que promueven la polidomía y la poliginia son diferentes. Los estudios muestran que la mayoría de las hormigas de carne son producidas por una sola reina inseminada debido al alto nivel de parentesco en todas las colonias analizadas excepto una. Las colonias que no están estrechamente relacionadas son el resultado de la fusión de colonias (lo que significa que dos colonias no relacionadas y separadas forman una sola entidad). [53] Las hormigas de carne también muestran fidelidad al nido: en colonias polidómicas, las obreras de diferentes nidos siempre se mezclarán con otras de diferentes nidos, pero nunca regresarán a un nido del que no se originaron. En cambio, regresan al nido en el que se encerraron. Esto significa que las colonias solo pueden homogeneizarse a través de la transferencia de cría. [53] [79] Las hormigas que pertenecen a nidos diferentes siempre serán agresivas entre sí, pero esto se debe a varios factores: la distancia genética y espacial en los nidos puede correlacionarse con el nivel de agresión exhibido por las hormigas. Sin embargo, exhiben más agresión hacia hormigas de especies diferentes de territorios adyacentes. También son agresivas hacia hormigas de la misma especie de colonias distantes, lo que sugiere que las señales ambientales juegan un papel vital en el reconocimiento de las hormigas que pertenecen a un mismo nido. [80] Un ejemplo es que los olores de fondo en un entorno particular pueden impedir que las hormigas identifiquen a sus propias compañeras de nido, y pueden necesitar hacer más intentos para determinar la identidad de una hormiga. [81]
Una especie diurna (activa principalmente durante el día), la hormiga de la carne muestra una interacción mínima con las especies de hormigas nocturnas cuando sus territorios se superponen. [82] La hormiga de la carne y otros miembros del grupo de especies I. purpureus se consideran un grupo dominante de especies diurnas en Australia, ya que son muy activas, agresivas y tienen una enorme distribución geográfica. [83] Durante el día, la mayor parte de los trabajadores asisten y se alimentan de melaza secretada por insectos que viven en las hojas de los árboles de eucalipto . [51] Estos árboles están conectados por senderos de alimentación formados por hormigas de la carne, que también se conectan a nidos satélite que son parte de una sola colonia; [51] [84] estos senderos son fácilmente visibles debido a la ausencia de vegetación y conducen a importantes fuentes de alimento y agua. [51] Otros trabajadores en menor número a menudo hurgan alrededor del área del nido en busca de insectos muertos u otros alimentos proteínicos para llevar de regreso a su colonia. [51] Su dominio es claro cuando las hormigas de carne son capaces de encontrar fuentes de alimento con más éxito que la mayoría de las hormigas, capaces de desplazar a muchas hormigas y otros insectos. [85] [86] Las fuentes de alimento también se descubren más rápidamente y reducen en gran medida la eficiencia de búsqueda de alimento de otras hormigas, incluidas las de Iridomyrmex . Sin embargo, algunas hormigas como la hormiga de cabeza verde ( Rhytidoponera metallica ) no se ven afectadas por la presencia de hormigas de carne y aún tienen éxito en encontrar fuentes de alimento. [86] Como las hormigas de cabeza verde son depredadores generales y buscan alimento de forma singular y no pueden reclutar a otros compañeros de nido, son incapaces de defender las fuentes de alimento de las hormigas dominantes. Dependen en gran medida de cualquier fuente de alimento y la imposibilidad de defenderla con éxito de otras hormigas puede haber llevado a su coexistencia pacífica con especies dominantes, incluidas las hormigas de carne. Esto significa que las hormigas de cabeza verde evitan el conflicto con las hormigas de carne. [86] Ciertas mirmicinas, que son altamente competitivas, son capaces de defenderse de las obreras recolectoras; El rápido reclutamiento de compañeros de nido y el uso de productos químicos para la defensa les permite resistir los ataques de las hormigas de la carne. En particular, se ha observado que las hormigas Monomorium ocupan cebos independientemente de la presencia o ausencia de la hormiga de la carne. [87] Este no es el caso de los gusanos de la harina, pero tienen un éxito moderado con cebos de miel. [86]En las áreas de alimentación donde las hormigas de la carne están excluidas o no están presentes, la cantidad de otras hormigas observadas es mucho mayor y la actividad aumenta drásticamente. Sin embargo, la presencia de hormigas de la carne no afecta a las especies abundantes y la mayoría de las veces son solo las hormigas Iridomyrmex las que aumentan su tasa de alimentación. [83] [85] [88]
El impacto de las hormigas de carne sobre otras especies varía, dependiendo del hábitat y el tipo de fuente de alimento, y el papel ecológico que desempeña la hormiga. [86] La exclusión deliberada de las hormigas de carne muestra que no solo pueden alterar la cantidad de fuentes disponibles, sino también la dinámica del uso de recursos en afloramientos enteros. Si están presentes, las hormigas de carne dependen de descubrir rápidamente fuentes de alimento y mantener su dominio para que otras hormigas no puedan recolectarlas, así como de la explotación e interferencia que ayuda a desplazar a otras hormigas. El hábitat en el que viven las hormigas de carne puede afectar su dominio entre la fauna. Tienen menos éxito en hábitats complejos y más éxito en áreas abiertas, lo que permite a las obreras buscar alimento de manera eficiente; por ejemplo, las obreras buscan alimento alrededor de las rocas y recolectan fuentes de alimento con más éxito en contraste con las de la vegetación. [86] Las hormigas de carne son incluso más dominantes que otros miembros del grupo de especies de I. purpureus en hábitats no complejos. Las hormigas de carne normalmente son más grandes que otras especies de Iridomyrmex y pueden desplazar o incluso matar a las que intentan competir por fuentes de alimento. Los comportamientos similares entre las hormigas de carne y ciertas especies de Iridomyrmex han aumentado el nivel de conflicto entre ellas, especialmente en hábitats abiertos. [86]
La tasa de movimiento de las obreras está asociada con la temperatura, y las obreras que buscan alimento abandonan el nido después del amanecer cuando el nido se calienta temprano en la mañana. [51] [89] Las hormigas de carne emergen y comienzan a buscar alimento cuando las temperaturas son de aproximadamente 14 °C (57 °F), pero son capaces de soportar temperaturas extremadamente altas, ya que se las ha visto buscar alimento en un calor de 43 °C (109 °F). [90] Las obreras solo pueden buscar alimento durante varios minutos cuando la temperatura del suelo está muy por encima de su límite térmico a 45,8 °C (114,4 °F)). A 50 °C (122 °F) de temperatura de la superficie del suelo, la actividad de búsqueda de alimento se reduce aún más. Como estas hormigas exhiben altas velocidades de carrera durante los días calurosos, su velocidad disminuye después de temperaturas de 50 °C (122 °F) debido al estrés fisiológico al que se someten. Las obreras pueden soportar tales temperaturas exhibiendo respuestas térmicas oportunistas para ajustar su comportamiento con el fin de manejar las altas temperaturas del sendero y alterar su biología térmica para las bajas temperaturas. También se expondrán deliberadamente a sus máximos térmicos . [91]
El éxito de las hormigas carnívoras depende del recurso con el que estén tratando. En un estudio, la eliminación de las hormigas carnívoras permitió que las hormigas Iridomyrmex buscaran alimento con éxito en fuentes de carbohidratos, pero no en cebos proteicos. [86] El éxito de las hormigas tampoco aumentó con cebos de gusanos de la harina, lo que sugiere que la competencia no siempre ocurre entre las hormigas carnívoras y otras especies, y que pueden estar involucrados factores como la preferencia alimentaria. A diferencia de los camponotinos y algunos mirmicinos , el éxito de ambos se vio afectado en numerosas fuentes de alimento con presencia de hormigas carnívoras. Los camponotinos no muestran agresividad y no pueden defenderse. [87]
Al igual que otras especies de Iridomyrmex , la hormiga de la carne es omnívora y recupera fuentes de alimento de varios insectos que cuida, incluidas orugas y varios tipos de mariposas, en particular las larvas de la mariposa Jalmenus lithochroa . [34] [92] Las hormigas de la carne generalmente se alimentan de melaza de insectos chupadores de savia, néctar de flores , azúcar y otras sustancias dulces. [44] [93] En colonias cautivas, las obreras prefieren consumir pequeños trozos de uvas en lugar de soluciones de miel y otros alimentos dulces. [94] Estas hormigas se alimentan de varios insectos y animales, recolectando invertebrados vivos y muertos y adquieren carne de vertebrados muertos. [93] Los insectos de los que se alimentan las hormigas de la carne incluyen crisopas gigantes , a las que trepan por los árboles para matar, [95] la mariposa azul Ogyris genoveva , [96] [97] polillas de la harina de la India , polillas de la almendra , el minador de hojas de jarrah de Australia Occidental y las larvas de la avispa Trichogramma . [98] [99] [100] Las larvas grandes y desarrolladas de la mariposa de la col ( Pieris rapae ) son atacadas con mayor eficacia por las hormigas obreras de la carne que las de otras especies de Iridomyrmex . [101] En playas arenosas, se observa a esta especie depredando al gusano anélido poliqueto , Armandia intermedia , causándoles altas tasas de mortalidad (tasas del 30 por ciento). [102] Estas hormigas se alimentan de varios animales vivos o muertos, incluidos sapos cruciformes metamórficos , [103] serpientes, lagartijas y pájaros. En algunas ocasiones, se han encontrado enjambres de obreras sobre zorros muertos . [44] [104] La hormiga de la carne es la única hormiga conocida en Australia que se alimenta de guano fresco . [105] La recolección de guano por parte de una colonia de hormigas de la carne cercana muestra la naturaleza oportunista de la especie. Las observaciones muestran que se encontraron rastros de obreras en grupos de dos a cuatro recolectando el guano debajo de un refugio de murciélagos activo dentro de una mina abandonada y procedieron a devolverlo al nido. La recolección de guano por parte de alguna colonia de hormigas australiana nunca se registró antes de estas observaciones, pero se desconoce por qué las hormigas de la carne recolectan guano fresco. [105]
Las hormigas de carne se encuentran entre las pocas especies nativas de Australia que no son dañadas por las toxinas del sapo de caña , una especie invasora . La mayoría de las veces, las obreras que buscan alimento apuntan a los sapos metamorfoseado. [106] [107] Las observaciones muestran que las obreras buscarían alimento alrededor de los estanques y atraparían cualquier sapo joven. Esto normalmente comienza con una sola obrera haciendo contacto con un individuo y rastreando sus movimientos, seguido de tres o cuatro obreras que lo capturan. Todas las hormigas participantes agarrarían una extremidad y le cortarían las patas, devolviendo la presa a su nido. La mayoría de las veces estas tácticas no funcionan. Por ejemplo, la mayoría de los sapos pueden escapar de las hormigas mostrando un comportamiento similar a la aversión; un individuo puede escapar luchando erráticamente u obligando a las hormigas a soltar su agarre regresando al agua. Este comportamiento de aversión hace que la mayoría de los sapos permanezcan en el agua o se queden en objetos como nenúfares, trozos de corteza a los que las hormigas no pueden acceder o moviéndose sobre sustratos húmedos. [106] Se desconoce si la depredación de las hormigas carniceras sobre los sapos afectó a la población, pero en base a la densidad de población de los sapos dentro del sitio estudiado y el tiempo y la eficiencia de búsqueda de alimento, se podrían eliminar aproximadamente 2700 sapos por día. Como la densidad de población de sapos es extremadamente alta, el impacto de la depredación de las hormigas carniceras es menor. Sin embargo, la capacidad de supervivencia de los sapos puede verse afectada si las hormigas evitan que los sapos busquen alimento en muchas áreas de sustrato húmedo. [106]
El agua es un recurso importante para las colonias que viven en ambientes secos y áridos, pero a veces puede no estar disponible. Para contrarrestar esto, las obreras pueden extraer una cantidad significativa de agua de la arena con un contenido de agua del 2% al 4% y del suelo con un 4%. [108] Las hormigas de la carne no pueden recuperar tanta agua del suelo, mientras que con la arena pueden obtener una mayor cantidad de agua; sin embargo, el suelo contiene una amplia variedad de partículas, incluidas arcilla y arena gruesa, lo que hace que el agua se adhiera firmemente. Las hormigas pueden recuperarla cavando o succionando directamente el suelo mismo con un bajo costo metabólico . Esta puede ser una respuesta evolucionada basada en hormigas probadas, pero ninguna observación muestra que las hormigas de la carne hagan esto. Se sabe que las hormigas de la carne cavan en el suelo húmedo para obtener acceso al agua o donde se ha derramado agua, ya sea si el sitio está cerca de su nido o lejos. [108]
A pesar de su dominio entre las hormigas, se sabe que varios animales se aprovechan de las hormigas de carne. El equidna de pico corto ( Tachyglossus aculeatus ) es un depredador destacado de la hormiga de carne, principalmente debido a los altos niveles de grasa en las reinas vírgenes: [109] Estas reinas pueden contener casi un 47% de grasa, y cuando no hay reinas disponibles después de un ataque, un equidna puede dejar de atacar el nido. [110] Sin embargo, estas hormigas normalmente se consumen en pequeñas cantidades o se evitan por completo. [109] Los equidnas atacantes excavan en el agujero que han hecho y las consumen mientras manipulan las picaduras de las hormigas, ya que con frecuencia se rascan la cabeza y el pecho. [111] [112] El equidna no consume hormigas de carne durante todo el año; [112] En cambio, los equidnas solo atacan los nidos de hormigas carnívoras entre agosto y octubre, que es cuando se produce el vuelo nupcial (es decir, cuando las reinas vírgenes y los machos emergen para aparearse). [112] Este período de tiempo hace que sea mucho más fácil para los equidnas cazar a las hembras aladas, ya que están directamente encima del nido. A pesar de los ataques, el crecimiento de la colonia no se ve afectado por los equidnas. [113]
Varias aves se alimentan de hormigas de carne. La golondrina de bosque enmascarada ( A. personatus ) y la golondrina de bosque de ceja blanca ( Artamus superciliosus ) se reunirán alrededor de los nidos de hormigas de carne y se lanzarán sobre ellos, atrapando varias hormigas antes de comérselas. [114] Se han encontrado trozos de hormigas de carne en las heces del petirrojo de cabeza roja ( Petroica goodenovii ), el silbador rufo ( Pachycephala rufiventris ), el petirrojo encapuchado ( Melanodryas cucullata ) y el agateador de ceja roja ( Climacteris erythrops ). [115] Las hormigas de carne que se alimentan en los árboles de Ventilago viminalis a menudo son comidas por el ave apóstol . [116] Algunas aves grandes que se alimentan en el suelo, como los currawongs , las urracas y los cuervos, excavan colonias recién establecidas después de que una reina haya encontrado un lugar adecuado para anidar. En esos lugares se encuentran pequeñas cúpulas de tierra excavada que revelan la presencia de las reinas a estas aves. [51] Como resultado, muchas reinas son consumidas por las aves, dejando muchas cámaras de nido abandonadas. [51]
La serpiente ciega Ramphotyphlops nigrescens sigue los rastros dejados por las hormigas de la carne para localizarlas, y también se sabe que las serpientes se alimentan de la cría. [117] Varias especies de arañas prefieren cazar hormigas de la carne, principalmente atraídas por la feromona de alarma que liberan las hormigas. [118] Una araña, en particular, la araña cursorial Habronestes bradleyi , es un depredador especialista contra estas hormigas y utiliza sus feromonas de alarma que se liberan durante las disputas territoriales para localizarlas. [119] [120] [121] [122] Estas señales de alarma se crean oscilando el cuerpo a lo largo del eje longitudinal, que se liberan principalmente cuando una hormiga encuentra una compañera de nido. [123]
Las polillas Cyclotorna monocentra se alimentan de crías de hormigas de carne. [124] Las larvas de estas polillas son parásitos de los saltahojas y se moverán a las colonias de hormigas de carne para completar su desarrollo, donde procederán a consumir la cría; las hembras ponen muchos huevos cerca de los senderos de las hormigas que están cerca de los saltahojas atendidos por las hormigas. [124] [125] [126] Otras observaciones muestran que las larvas de Iphierga macarista son carroñeras en nidos de hormigas de carne, [124] [127] mientras que los escarabajos Sphallomorpha viven en madrigueras cerca de nidos de hormigas de carne, donde las larvas capturan y se aprovechan de los trabajadores que pasan. [128] Las larvas de la mosca sierra spitfire y Pseudoperga guerini son capaces de regurgitar un fluido contra la hormiga de carne si están siendo atacadas por ellas; Dependiendo de la cantidad regurgitada, una hormiga se alejará y se limpiará o resultará fatalmente afectada por ella. [129] Lagartijas como el dragón espinoso , que es un depredador que se sienta y espera, consumen hormigas carnívoras, [130] pero otras lagartijas que comen hormigas Iridomyrmex generalmente rechazan esta especie. [131]
Las hormigas de la carne son hormigas muy territoriales y agresivas que establecen límites firmes entre colonias vecinas. [45] Si bien los límites no son físicos, las hormigas obreras los mantienen participando en peleas ritualizadas con las hormigas oponentes, una interacción en la que participan la mayoría de las colonias. Las muertes son raras en ambos lados, pero las peleas pueden causar heridas a varias obreras. Esta lucha permite que se disputen territorios entre colonias opuestas sin que se maten entre sí y se produzcan muchas bajas en ambos lados. [45] Debido a esto, es un método para evitar bajas y promueve la comunicación y la evaluación entre colonias. Se produciría un drenaje de la fuerza laboral si estos límites actuaran como una zona de conflicto en caso de que no se produjeran peleas ritualizadas. La lucha letal solo ocurre si la colonia está bajo ataque. [132]
Los encuentros entre obreras duran 15 segundos. [45] La lucha ritualizada sólo ocurre cuando dos obreras entran en contacto entre sí, pero si ambas pertenecen a la misma colonia, rompen el contacto y se acicalan. Después caminan hasta que hacen contacto con otra hormiga. [45] Una hormiga de la carne detecta a una obrera extranjera mediante un intenso movimiento de antenas (el acto de tocar con las antenas) y la apertura de las mandíbulas, y se estira hacia arriba para parecer más alta y más grande, lo que sugiere que las hormigas de la carne lo hacen en una exhibición de igualación de tamaño. [132] Las obreras realizan un comportamiento conocido como "boxeo con las patas delanteras"; ambas obreras mueven sus patas delanteras hacia arriba y hacia abajo, donde se flexionan en la articulación coxal en un movimiento de remo. [45] Este movimiento de remo se dirige entre sí durante la pelea y dura de tres a cinco segundos en promedio. A partir de este punto, esto determinaría quién es el "perdedor" y quién es el "ganador". [45]
La hormiga que perdió la pelea ritual bajará su cuerpo y se inclinará hacia un lado, alejándose de la hormiga victoriosa. La hormiga victoriosa permanecerá levantada y se acercará a la obrera y abrirá más sus mandíbulas, agarrando las mandíbulas de la oponente, y luego tirará y sacudirá su cabeza ligeramente por unos momentos. [45] Sin embargo, la pelea puede continuar si ninguna obrera retrocede y comenzará una postura de lado a lado. [45] Ambas hormigas giran en círculo una alrededor de la otra y presentan sus gásteres dirigidos a su oponente, y en algunas ocasiones, una o ambas hormigas patean hacia afuera usando sus patas una contra la otra. Finalmente, romperán el contacto y se acicalarán una vez que se haya logrado el apaciguamiento y continuarán buscando otra hormiga. [45]
Se ha observado que las hormigas de la carne bloquean los agujeros de anidación de las hormigas de azúcar rayadas con piedras y tierra para evitar que abandonen su nido durante las primeras horas del día. Las hormigas de azúcar rayadas contrarrestan esto impidiendo que las hormigas de la carne abandonen su nido bloqueando sus agujeros de anidación con escombros, un comportamiento conocido como taponamiento del nido. [49] [133] Si los nidos de las hormigas de la carne son invadidos por árboles u otra sombra, las hormigas de azúcar rayadas pueden invadir y apoderarse del nido, ya que la salud de la colonia puede deteriorarse por la sombra. [58] Los miembros de una colonia de hormigas de la carne afectada luego se mudan a un nido satélite cercano que se coloca en un área adecuada, mientras que las hormigas de azúcar rayadas invasoras llenan las galerías del nido con un material resinoso negro. [61] Las hormigas de la carne a veces atraen a los gatos debido a las sustancias químicas que secretan (dihidronepetalactona, isodihidronepetalactona e iridomirmecina ). [134]
Las hormigas de carne son generalmente intolerantes a los mirmecófilos (que son insectos u otros organismos que comparten asociaciones interespecies positivas con las hormigas) que viven en sus colonias, pero se sabe que las larvas de Cyclotorna viven en colonias. [51] [135] Aunque las larvas de Sphallomorpha a veces se aprovechan de los trabajadores como se discutió anteriormente, algunas son inquilinas y viven en el nido de manera comensal . Las áreas no utilizadas o abandonadas dentro de las colonias a veces están ocupadas por otras especies de hormigas y, en algunos casos, termitas . [51] Las hormigas de carne pueden destruir deliberadamente las colonias de la termita Amitermes laurensis si la competencia entre las dos se intensifica. [136]
Las hormigas carnívoras desempeñan un papel importante en la dispersión de semillas . Una colonia de hormigas carnívoras es capaz de dispersar 334.000 semillas individuales de arbusto de dolor de estómago por hectárea, lo que demuestra una fuerte relación hormiga-semilla entre las dos. [137]
Las ninfas de la Eurymela fenestrata excretan una savia azucarada que es recolectada por las hormigas, que protegen este valioso recurso alimenticio. [ cita requerida ]
Las hormigas de carne son capaces de matar sapos de caña venenosos , una plaga introducida , ya que las toxinas exudadas por el sapo, normalmente letales contra sus depredadores, no afectan a las hormigas de carne. [138] Debido a esto, los científicos en Australia han considerado el uso de hormigas de carne como una forma de control de plagas para reducir la población de sapos de caña. [139] Una forma de hacer esto es estableciendo nidos de hormigas de carne en hábitats donde el número de sapos de caña es alto. [140] En la Australia rural, las hormigas de carne son importantes para los agricultores, que colocan cadáveres de animales en nidos de hormigas para deshacerse de ellos. En cuestión de semanas, todo el cadáver se consume y se reduce a huesos. [34] Debido a la agresión de las hormigas de carne, las obreras saldrán de los agujeros de entrada para atacar si un humano o animal perturba su nido. [3]
A pesar de su importancia beneficiosa para los humanos, las hormigas de la carne a veces se consideran plagas, debido a que estas hormigas perturban el suelo en las áreas urbanas y entran en las casas humanas ocasionalmente para alimentarse. Los nidos pueden causar molestias si se construyen alrededor de caminos de grava, canchas de tenis y otros espacios despejados. [141] [142] Aunque las hormigas de la carne entran en las casas ocasionalmente, se han adaptado bien a la urbanización y las poblaciones pueden prosperar en áreas urbanas. Durante los primeros días de la ciudad de Canberra , los suburbios recién construidos proporcionaron nuevos sitios de nido para las hormigas de la carne. Las calles sin pavimentar, los caminos de grava y las entradas se encuentran entre los muchos sitios nuevos en los que las hormigas de la carne podrían anidar, lo que las convierte en una hormiga común que puede representar una plaga considerable para muchos. La abundancia de suministros de alimentos de parques, plantaciones y jardines domésticos también atrajo a las hormigas de la carne a las áreas urbanas. [52] [59] Representan un problema grave para los productores de cítricos en el este de Australia, porque afectan el control biológico de los insectos hemípteros , específicamente los que producen melaza. [143] Las hormigas de carne no pueden picar, pero pueden provocar picaduras irritantes y secretar un líquido defensivo desde el extremo de su abdomen. [35] Se ha informado que las hormigas de carne causan mortalidad entre las aves de corral. [144]
Muchos métodos intentados para erradicar las hormigas de la carne han resultado infructuosos. Las primeras investigaciones se realizaron en la década de 1930 para controlar las poblaciones de hormigas de la carne en áreas urbanas mediante fumigación , utilizando disulfuro de carbono y cianuro de calcio . Aunque estos métodos erradicaron con éxito algunos nidos, fueron rápidamente reocupados por aquellos que vivían en nidos satélites o rivales. Sin embargo, la reocupación de estos nidos por colonias incipientes (colonias jóvenes que comienzan a desarrollarse) no ocurre. Esto se debe a que la fundación de colonias es a menudo difícil y rara cuando la mayoría de las áreas están anidadas por colonias maduras. [59] Este comportamiento ha llevado a un mantenimiento a largo plazo y tratamientos repetidos para asegurar que los nidos no se vuelvan a asentar. Además, no todos los nidos pueden ser tratados, y algunos pueden permanecer sin ser detectados por los controladores de plagas. [145] En 1973, Greaves señala que la escasa penetración de los insecticidas en todas las galerías de los nidos puede ser la razón por la que los nidos se vuelven a ocupar, pero debido a la estructura del nido, los insecticidas tienen que verterse en cada agujero individual ya que no hay galería que conecte los agujeros entre sí. La omisión de una sola galería puede provocar la reocupación del sitio del nido. [59] Greaves concluye que la dieldrina es el insecticida más eficaz para controlar las hormigas de la carne, capaz de matar a las hormigas rápidamente y siendo el producto químico más duradero utilizado. [59]
La dificultad de erradicar las hormigas de la carne ha dado lugar a más estudios. Dos estudios realizados entre 1996 y 2002 estudiaron los efectos de los cebos granulados en las colonias de hormigas de la carne. El cebo que contenía hidrametilnon y fipronil redujo eficazmente el número de obreras que buscaban alimento. [146] [147] Sin embargo, esto sólo fue eficaz cuando se colocaron 10 g (0,35 oz) de cebo en árboles de cítricos o en montículos. El cebo para hormigas Amdro se utilizó en un estudio reciente para identificar un método eficaz para erradicar las hormigas de la carne, pero los resultados mostraron que el cebo no redujo significativamente las poblaciones de hormigas. Hubo evidencia de que la cantidad de montículos activos disminuyó, pero este efecto fue sólo temporal. Esto se debe a que las colonias sólo tenían 5 g (0,18 oz) de cebo, lo que fue insuficiente para eliminar más nidos, pero el efecto puede haber sido más dramático si se hubiera utilizado cebo adicional. [142]
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