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Cascada trófica

Las cascadas tróficas son interacciones indirectas poderosas que pueden controlar ecosistemas enteros y que ocurren cuando se suprime un nivel trófico en una red alimentaria . Por ejemplo, se producirá una cascada de arriba hacia abajo si los depredadores son lo suficientemente eficaces en la depredación como para reducir la abundancia o alterar el comportamiento de sus presas , liberando así al siguiente nivel trófico inferior de la depredación (o de la herbivoría si el nivel trófico intermedio es un herbívoro).

La cascada trófica es un concepto ecológico que ha estimulado nuevas investigaciones en muchas áreas de la ecología . Por ejemplo, puede ser importante para comprender los efectos secundarios de la eliminación de los depredadores superiores de las redes alimentarias , como lo han hecho los humanos en muchos lugares mediante la caza y la pesca .

Una cascada descendente es una cascada trófica en la que el principal consumidor/depredador controla la población de consumidores primarios . A su vez, la población de productores primarios prospera. La eliminación del principal depredador puede alterar la dinámica de la red alimentaria. En este caso, los consumidores primarios sobrepoblarían y explotarían a los productores primarios. Con el tiempo, no habría suficientes productores primarios para sostener a la población de consumidores. La estabilidad de la red alimentaria descendente depende de la competencia y la depredación en los niveles tróficos superiores. Las especies invasoras también pueden alterar esta cascada al eliminar o convertirse en un depredador superior. Esta interacción puede no ser siempre negativa. Los estudios han demostrado que ciertas especies invasoras han comenzado a cambiar las cascadas y, como consecuencia, se ha reparado la degradación del ecosistema. [1] [2]

Por ejemplo, si aumenta la abundancia de peces grandes piscívoros en un lago , debería disminuir la abundancia de sus presas, peces más pequeños que se alimentan de zooplancton . El aumento resultante del zooplancton debería, a su vez, provocar que la biomasa de sus presas, el fitoplancton , disminuya.

En una cadena alimentaria ascendente , la población de productores primarios siempre controlará el aumento o la disminución de la energía en los niveles tróficos superiores. Los productores primarios son las plantas y el fitoplancton que requieren la fotosíntesis. Aunque la luz es importante, las poblaciones de productores primarios se ven alteradas por la cantidad de nutrientes en el sistema. Esta red alimentaria depende de la disponibilidad y la limitación de los recursos. Todas las poblaciones experimentarán un crecimiento si inicialmente hay una gran cantidad de nutrientes. [3] [4]

En una cascada de subsidios , las poblaciones de especies en un nivel trófico pueden ser complementadas con alimentos externos. Por ejemplo, los animales nativos pueden alimentarse de recursos que no se originan en su mismo hábitat, como los depredadores nativos que comen ganado. Esto puede aumentar sus abundancias locales, afectando así a otras especies en el ecosistema y causando una cascada ecológica. Por ejemplo, Luskin et al. (2017) encontraron que los animales nativos que viven en la selva primaria protegida en Malasia encontraron subsidios alimentarios en las plantaciones vecinas de palma aceitera. [5] Este subsidio permitió que las poblaciones de animales nativos aumentaran, lo que luego desencadenó poderosos efectos secundarios "en cascada" en la comunidad de árboles forestales. Específicamente, el jabalí ( Sus scrofa ) que ataca los cultivos construyó miles de nidos a partir de la vegetación del sotobosque del bosque y esto causó una disminución del 62% en la densidad de árboles jóvenes del bosque durante un período de estudio de 24 años. Estas cascadas de subsidios transfronterizos pueden estar generalizadas en los ecosistemas terrestres y marinos y presentar desafíos de conservación significativos.

Estas interacciones tróficas dan forma a los patrones de biodiversidad a nivel mundial. Los humanos y el cambio climático han afectado drásticamente a estas cascadas. Un ejemplo puede verse con las nutrias marinas ( Enhydra lutris ) en la costa del Pacífico de los Estados Unidos de América. Con el tiempo, las interacciones humanas provocaron la eliminación de las nutrias marinas. Una de sus principales presas, el erizo de mar púrpura del Pacífico ( Strongylocentrotus purpuratus ), finalmente comenzó a sobrepoblarse. La sobrepoblación provocó un aumento de la depredación de las algas gigantes ( Macrocystis pyrifera ). Como resultado, hubo un deterioro extremo de los bosques de algas a lo largo de la costa de California. Por eso es importante que los países regulen los ecosistemas marinos y terrestres. [6] [7]

Las interacciones inducidas por depredadores podrían influir considerablemente en el flujo de carbono atmosférico si se gestionaran a escala global. Por ejemplo, se realizó un estudio para determinar el coste del carbono potencial almacenado en la biomasa de algas vivas en ecosistemas mejorados de nutria marina ( Enhydra lutris ). El estudio valoró el almacenamiento potencial entre 205 y 408 millones de dólares (EE.UU.) en la Bolsa Europea de Carbono (2012). [8]

Orígenes y teoría

A Aldo Leopold generalmente se le atribuye la primera descripción del mecanismo de una cascada trófica, basándose en sus observaciones de sobrepastoreo de las laderas de las montañas por parte de los ciervos después del exterminio humano de los lobos. [9] A Nelson Hairston , Frederick E. Smith y Lawrence B. Slobodkin generalmente se les atribuye la introducción del concepto en el discurso científico, aunque tampoco utilizaron el término. Hairston, Smith y Slobodkin argumentaron que los depredadores reducen la abundancia de herbívoros, lo que permite que las plantas florezcan. [10] Esto a menudo se conoce como la hipótesis del mundo verde . A la hipótesis del mundo verde se le atribuye el mérito de llamar la atención sobre el papel de las fuerzas de arriba hacia abajo (por ejemplo, la depredación) y los efectos indirectos en la configuración de las comunidades ecológicas . La visión predominante de las comunidades antes de Hairston, Smith y Slobodkin era la trofodinámica, que intentaba explicar la estructura de las comunidades utilizando solo fuerzas de abajo hacia arriba (por ejemplo, la limitación de recursos). Smith puede haberse inspirado en los experimentos de un ecologista checo, Hrbáček , a quien conoció en un intercambio cultural en el Departamento de Estado de los Estados Unidos . Hrbáček había demostrado que los peces en estanques artificiales reducían la abundancia de zooplancton , lo que conducía a un aumento de la abundancia de fitoplancton . [11]

Hairston, Smith y Slobodkin discutieron que las comunidades ecológicas actuaban como cadenas alimentarias con tres niveles tróficos. Modelos posteriores ampliaron el argumento a cadenas alimentarias con más o menos de tres niveles tróficos. [12] Lauri Oksanen sostuvo que el nivel trófico superior en una cadena alimentaria aumenta la abundancia de productores en cadenas alimentarias con un número impar de niveles tróficos (como en el modelo de tres niveles tróficos de Hairston, Smith y Slobodkin), pero disminuye la abundancia de productores en cadenas alimentarias con un número par de niveles tróficos. Además, sostuvo que el número de niveles tróficos en una cadena alimentaria aumenta a medida que aumenta la productividad del ecosistema .

Críticas

Aunque la existencia de cascadas tróficas no es controvertida, los ecólogos han debatido durante mucho tiempo su ubicuidad. Hairston, Smith y Slobodkin sostuvieron que los ecosistemas terrestres , por regla general, se comportan como una cascada trófica de tres niveles tróficos , lo que provocó una controversia inmediata. Algunas de las críticas, tanto al modelo de Hairston, Smith y Slobodkin como al modelo posterior de Oksanen, fueron:

Antagónicamente, este principio se denomina a veces "goteo trófico". [15] [16]

Ejemplos clásicos

Se ha demostrado que los bosques saludables de algas del Pacífico, como este de la isla de San Clemente en las Islas del Canal de California , prosperan cuando hay nutrias marinas. Cuando las nutrias están ausentes, las poblaciones de erizos de mar pueden irrumpir y degradar gravemente el ecosistema de los bosques de algas.

Aunque Hairston, Smith y Slobodkin formularon su argumento en términos de cadenas alimentarias terrestres, las primeras demostraciones empíricas de cascadas tróficas surgieron de ecosistemas marinos y, especialmente, acuáticos . Algunos de los ejemplos más famosos son:

Cascadas tróficas terrestres

El hecho de que las primeras cascadas tróficas documentadas ocurrieran todas en lagos y arroyos llevó a un científico a especular que las diferencias fundamentales entre las redes alimentarias acuáticas y terrestres hacían que las cascadas tróficas fueran principalmente un fenómeno acuático. Las cascadas tróficas estaban restringidas a comunidades con una diversidad de especies relativamente baja , en las que un pequeño número de especies podía tener una influencia abrumadora y la red alimentaria podía funcionar como una cadena alimentaria lineal. Además, las cascadas tróficas bien documentadas en ese momento ocurrieron todas en cadenas alimentarias con algas como productor primario . Las cascadas tróficas, argumentó Strong, solo pueden ocurrir en comunidades con productores de rápido crecimiento que carecen de defensas contra la herbivoría . [22]

Investigaciones posteriores han documentado cascadas tróficas en ecosistemas terrestres, entre ellas:

Los críticos señalaron que las cascadas tróficas terrestres publicadas generalmente involucraban subconjuntos más pequeños de la red alimentaria (a menudo solo una especie de planta). Esto era bastante diferente de las cascadas tróficas acuáticas, en las que la biomasa de los productores en su conjunto se reducía cuando se eliminaban los depredadores. Además, la mayoría de las cascadas tróficas terrestres no demostraron una biomasa vegetal reducida cuando se eliminaron los depredadores, sino que solo aumentaron el daño a las plantas causado por los herbívoros. [26] No estaba claro si dicho daño realmente resultaría en una biomasa o abundancia vegetal reducida. En 2002, un metaanálisis encontró que las cascadas tróficas eran generalmente más débiles en los ecosistemas terrestres, lo que significa que los cambios en la biomasa de los depredadores resultaron en cambios más pequeños en la biomasa vegetal. [27] En contraste, un estudio publicado en 2009 demostró que múltiples especies de árboles con autecologías muy variables de hecho se ven fuertemente impactadas por la pérdida de un depredador superior. [28] Otro estudio, publicado en 2011, demostró que la pérdida de grandes depredadores terrestres también degrada significativamente la integridad de los sistemas de ríos y arroyos, lo que afecta su morfología , hidrología y comunidades biológicas asociadas. [29]

El modelo de los críticos es desafiado por los estudios acumulados desde la reintroducción de los lobos grises ( Canis lupus ) al Parque Nacional de Yellowstone . El lobo gris, después de ser extirpado en la década de 1920 y ausente durante 70 años, fue reintroducido al parque en 1995 y 1996. Desde entonces, se ha restablecido una cascada trófica de tres niveles que involucra a los lobos, alces ( Cervus elaphus ) y especies de ramoneo leñoso como el álamo temblón ( Populus tremuloides ), los álamos ( Populus spp.) y los sauces ( Salix spp. ). Los mecanismos probablemente incluyen la depredación real de los alces por parte de los lobos, lo que reduce su número, y la amenaza de depredación, que altera el comportamiento y los hábitos alimentarios de los alces, lo que hace que estas especies de plantas se liberen de la intensa presión de ramoneo. Posteriormente, sus tasas de supervivencia y reclutamiento han aumentado significativamente en algunos lugares dentro del área de distribución norte de Yellowstone. Este efecto se observa particularmente entre las comunidades de plantas ribereñas de la zona , y las comunidades de tierras altas recién ahora están comenzando a mostrar signos similares de recuperación. [30]

Algunos ejemplos de este fenómeno incluyen:

Las cascadas tróficas también afectan la biodiversidad de los ecosistemas y, cuando se examinan desde esa perspectiva, los lobos parecen tener múltiples efectos positivos en cascada sobre la biodiversidad del Parque Nacional de Yellowstone. Estos impactos incluyen:

Este diagrama ilustra la cascada trófica causada por la eliminación del depredador superior. Cuando se elimina al depredador superior, la población de ciervos puede crecer sin control y esto provoca un consumo excesivo de los productores primarios.

Hay otros ejemplos de cascadas tróficas que involucran a grandes mamíferos terrestres, entre ellos:

Cascadas tróficas marinas

Además de los ejemplos clásicos enumerados anteriormente, se han identificado ejemplos más recientes de cascadas tróficas en ecosistemas marinos :

Véase también

Referencias

  1. ^ Kotta, J.; Wernberg, T.; Jänes, H.; Kotta, I.; Nurkse, K.; Pärnoja, M.; Orav-Kotta, H. (2018). "El nuevo cangrejo depredador provoca un cambio en el régimen del ecosistema marino". Informes científicos . 8 (1): 4956. Código bibliográfico : 2018NatSR...8.4956K. doi :10.1038/s41598-018-23282-w. PMC  5897427 . PMID  29651152.
  2. ^ Megrey, Bernard y Werner, Francisco. "Evaluación del papel de la regulación de ecosistemas de arriba hacia abajo y de abajo hacia arriba desde una perspectiva de modelado" (PDF) .{{cite web}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  3. ^ Matsuzaki, Shin-Ichiro S.; Suzuki, Kenta; Kadoya, Taku; Nakagawa, Megumi; Takamura, Noriko (2018). "Vínculos de abajo hacia arriba entre la producción primaria, el zooplancton y los peces en un lago hipereutrófico poco profundo". Ecología . 99 (9): 2025–2036. Bibcode :2018Ecol...99.2025M. doi : 10.1002/ecy.2414 . PMID  29884987. S2CID  46996957.
  4. ^ Lynam, Christopher Philip; Llope, Marcos; Möllmann, Christian; Helaouët, Pierre; Bayliss-Brown, Georgia Anne; Stenseth, Nils C. (febrero de 2017). "Control trófico y ambiental en el Mar del Norte". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 114 (8): 1952–1957. doi : 10.1073/pnas.1621037114 . PMC 5338359 . PMID  28167770. 
  5. ^ Luskin, M. (2017). "Las cascadas de subsidios transfronterizos provenientes de la palma aceitera degradan bosques tropicales distantes". Nature Communications . 8 (8): 2231. Bibcode :2017NatCo...8.2231L. doi :10.1038/s41467-017-01920-7. PMC 5738359 . PMID  29263381. 
  6. ^ Zhang, J.; Qian, H.; Girardello, M.; Pellissier, V.; Nielsen, SE; Svenning, J.-C. (2018). "Las interacciones tróficas entre gremios de vertebrados y plantas dan forma a patrones globales en la diversidad de especies". Actas de la Royal Society B: Biological Sciences . 285 (1883): 20180949. doi :10.1098/rspb.2018.0949. PMC 6083253 . PMID  30051871. 
  7. ^ "Notas de la conferencia de la Universidad de Kentucky".
  8. ^ Wilmers, CC; Estes, JA; Edwards, M.; Laidre, KL; Konar, B. (2012). "¿Las cascadas tróficas afectan el almacenamiento y flujo de carbono atmosférico? Un análisis de nutrias marinas y bosques de algas marinas". Frontiers in Ecology and the Environment . 10 (8): 409–415. Bibcode :2012FrEE...10..409W. doi : 10.1890/110176 . ISSN  1540-9309. S2CID  51684842.
  9. ^ Leopold, A. (1949) "Pensar como una montaña" en "Almanaque del condado de Sand"
  10. ^ Hairston, NG; Smith, FE; Slobodkin, LB (1960). "Estructura comunitaria, control de la población y competencia". American Naturalist . 94 (879): 421–425. doi :10.1086/282146. S2CID  84548124.
  11. ^ Hrbáček, J; Dvořakova, M; Kořínek, V; Procházkóva, L (1961). "Demostración del efecto de la población de peces en la composición de especies del zooplancton y la intensidad del metabolismo de toda la asociación del plancton". Verh. Internat. Verein. Limnol . 14 (1): 192–195. Bibcode :1961SILP...14..192H. doi :10.1080/03680770.1959.11899269.
  12. ^ Oksanen, L; Fretwell, SD; Arruda, J; Niemala, P (1981). "Ecosistemas de explotación en gradientes de productividad primaria". American Naturalist . 118 (2): 240–261. doi :10.1086/283817. S2CID  84215344.
  13. ^ ab Murdoch, WM (1966). "Estructura comunitaria, control de la población y competencia: una crítica". American Naturalist . 100 (912): 219–226. doi :10.1086/282415. S2CID  84354616.
  14. ^ Polis, GA; Strong, DR (1996). "Complejidad de la red alimentaria y dinámica de la comunidad". American Naturalist . 147 (5): 813–846. doi :10.1086/285880. S2CID  85155900.
  15. ^ Eisenberg, Cristina (2011) "El diente del lobo: depredadores clave, cascadas tróficas y biodiversidad pp. 15. Island Press. ISBN 978-1-59726-398-6
  16. ^ Barbosa P y Castellanos I (Eds) (2005) Ecología de las interacciones depredador-presa pp. 306, Oxford University Press. ISBN 9780199883677
  17. ^ Carpenter, SR; Kitchell, JF; Hodgson, JR (1985). "Interacciones tróficas en cascada y productividad del lago". BioScience . 35 (10): 634–639. doi :10.2307/1309989. JSTOR  1309989.
  18. ^ Power, ME (1990). "Efectos de los peces en las redes alimentarias de los ríos". Science . 250 (4982): 811–814. Bibcode :1990Sci...250..811P. doi :10.1126/science.250.4982.811. PMID  17759974. S2CID  24780727.
  19. ^ Szpak, Paul; Orchard, Trevor J.; Salomon, Anne K.; Gröcke, Darren R. (2013). "Variabilidad ecológica regional e impacto del comercio marítimo de pieles en los ecosistemas costeros del sur de Haida Gwaii (Columbia Británica, Canadá): evidencia del análisis de isótopos estables del colágeno óseo de pez roca (Sebastes spp.)". Ciencias Arqueológicas y Antropológicas . 5 (X): XX. Código Bibliográfico :2013ArAnS...5..159S. doi :10.1007/s12520-013-0122-y. S2CID  84866250.
  20. ^ Estes, JA; Palmisano, JF (1974). "Nutrias marinas: su papel en la estructuración de comunidades cercanas a la costa". Science . 185 (4156): 1058–1060. Bibcode :1974Sci...185.1058E. doi :10.1126/science.185.4156.1058. PMID  17738247. S2CID  35892592.
  21. ^ Weston, Phoebe (23 de junio de 2022). «'La gente puede estar exagerando el mito': ¿deberíamos recuperar al lobo?». The Guardian . Consultado el 24 de junio de 2022 .
  22. ^ Strong, DR (1992). "¿Son las cascadas tróficas todas húmedas? Diferenciación y control de donantes en ecosistemas con especies". Ecología . 73 (3): 747–754. Bibcode :1992Ecol...73..747S. doi :10.2307/1940154. JSTOR  1940154.
  23. ^ Strong, DR; Whipple, AV; Child, AL; Dennis, B. (1999). "Selección de modelos para una cascada trófica subterránea: orugas que se alimentan de raíces y nematodos entomopatógenos". Ecología . 80 (8): 2750–2761. doi :10.2307/177255. JSTOR  177255.
  24. ^ Preisser, EL (2003). "Evidencia de campo de una red alimentaria subterránea en rápida cascada". Ecología . 84 (4): 869–874. doi :10.1890/0012-9658(2003)084[0869:fefarc]2.0.co;2.
  25. ^ Letourneau, DK; Dyer, LA (1998). "Una prueba experimental en un bosque tropical de tierras bajas muestra efectos de arriba hacia abajo a través de cuatro niveles tróficos". Ecología . 79 (5): 1678–1687. doi :10.2307/176787. JSTOR  176787.
  26. ^ Polis, GA; Sears, A. L, W; Huxel, GR; et al. (2000). "¿Cuándo una cascada trófica es una cascada trófica?". Tendencias en ecología y evolución . 15 (11): 473–475. Bibcode :2000TEcoE..15..473P. doi : 10.1016/s0169-5347(00)01971-6 . PMID  11050351.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  27. ^ Shurin, JB; Borer, ET; Seabloom, EW; Anderson, K.; Blanchette, CA; Broitman, B; Cooper, SD; Halpern, BS (2002). "Una comparación entre ecosistemas de la fuerza de las cascadas tróficas". Ecology Letters . 5 (6): 785–791. Bibcode :2002EcolL...5..785S. doi :10.1046/j.1461-0248.2002.00381.x.
  28. ^ Beschta, RL y WJ Ripple. 2009. Grandes depredadores y cascadas tróficas en los ecosistemas terrestres del oeste de los Estados Unidos. Biological Conservation. 142, 2009: 2401–2414.
  29. ^ Beschta, RL; Ripple, WJ (2011). "El papel de los grandes depredadores en el mantenimiento de las comunidades de plantas riparias y la morfología de los ríos". Geomorfología . 157–158: 88–98. doi :10.1016/j.geomorph.2011.04.042.
  30. ^ abc Ripple, WJ; Beschta, RL (2012). "Cascadas tróficas en Yellowstone: Los primeros 15 años después de la reintroducción del lobo". Conservación biológica . 145 (1): 205–213. Bibcode :2012BCons.145..205R. doi :10.1016/j.biocon.2011.11.005. S2CID  9750513.
  31. ^ Groshong, LC (2004). Mapeo de los cambios en la vegetación riparia en la cordillera norte de Yellowstone mediante imágenes de alta resolución espacial (tesis de maestría). Eugene, Oregon, EE. UU.: Universidad de Oregon.
  32. ^ Ripple, WJ; Beschta, RL (2004). "Lobos, alces, sauces y cascadas tróficas en la cordillera superior de Gallatin en el suroeste de Montana, EE. UU." Ecología y gestión forestal . 200 (1–3): 161–181. Código Bibliográfico :2004ForEM.200..161R. doi :10.1016/j.foreco.2004.06.017.
  33. ^ Beschta, RL; Ripple, WJ (2007). "Aumento de la altura de los sauces a lo largo del arroyo Blacktail Deer en el norte de Yellowstone tras la reintroducción del lobo". Western North American Naturalist . 67 (4): 613–617. doi :10.3398/1527-0904(2007)67[613:iwhany]2.0.co;2. S2CID  85023589.
  34. ^ ab Baril, LM (2009). Cambios en la vegetación leñosa de hoja caduca: implicaciones del aumento del crecimiento de los sauces ( Salix spp.) para la diversidad de especies de aves y la composición de especies de sauces en la cordillera norte del Parque Nacional de Yellowstone y sus alrededores (MS). Bozeman, EE. UU.: Montana State University.
  35. ^ Wilmers, CC; Crabtree, RL; Smith, DW; Murphy, KM; Getz, WM (2003). "Facilitación trófica por depredadores superiores introducidos: subsidios del lobo gris a los carroñeros en el Parque Nacional de Yellowstone". Journal of Animal Ecology . 72 (6): 909–916. Bibcode :2003JAnEc..72..909W. doi : 10.1046/j.1365-2656.2003.00766.x .
  36. ^ Painter, LE; Ripple, WJ (2012). "Efectos del bisonte en los sauces y álamos del norte del Parque Nacional de Yellowstone". Ecología y gestión forestal . 264 : 150–158. Código Bibliográfico :2012ForEM.264..150P. doi :10.1016/j.foreco.2011.10.010.
  37. ^ Ripple, WJ; Beschta, RL (2006). "Vinculación de la disminución del puma, la cascada trófica y un cambio catastrófico de régimen en el Parque Nacional Zion". Conservación biológica . 133 (4): 397–408. Bibcode :2006BCons.133..397R. doi :10.1016/j.biocon.2006.07.002.
  38. ^ Ripple, WJ; Beschta, RL (2008). "Cascadas tróficas que involucran pumas, ciervos mulos y robles negros en el Parque Nacional de Yosemite". Conservación Biológica . 141 (5): 1249–1256. Código Bibliográfico :2008BCons.141.1249R. doi :10.1016/j.biocon.2008.02.028.
  39. ^ Estes, James A.; et al. (2011). "2011. Degradación trófica del planeta Tierra". Science . 333 (6040): 301–306. Bibcode :2011Sci...333..301E. CiteSeerX 10.1.1.701.8043 . doi :10.1126/science.1205106. PMID  21764740. S2CID  7752940. 
  40. ^ Prugh, Laura R.; et al. (2009). "2009. El ascenso del mesodepredador". BioScience . 59 (9): 779–791. doi :10.1525/bio.2009.59.9.9. S2CID  40484905.
  41. ^ Letnic, M.; Dworjanyn, SA (2011). "¿Reduce un depredador superior el impacto depredador de un mesodepredador invasor sobre un roedor en peligro de extinción?". Ecografía . 34 (5): 827–835. Bibcode :2011Ecogr..34..827L. doi :10.1111/j.1600-0587.2010.06516.x.
  42. ^ Frank, KT; Petrie, B.; Choi, JS; Leggett, WC (2005). "Cascadas tróficas en un ecosistema anteriormente dominado por el bacalao". Science . 308 (5728): 1621–1623. Bibcode :2005Sci...308.1621F. doi :10.1126/science.1113075. ISSN  0036-8075. PMID  15947186. S2CID  45088691.
  43. ^ Alheit, J; Möllmann, C; Dutz, J; Kornilovs, G; Loewe, P; Mohrholz, V; Wasmund, N (2005). "Cambios sincrónicos del régimen ecológico en el Báltico central y el Mar del Norte a finales de los años 1980". ICES Journal of Marine Science . 62 (7): 1205–1215. Bibcode :2005ICJMS..62.1205A. doi : 10.1016/j.icesjms.2005.04.024 .
  44. ^ Mollmann, C.; Muller-Karulis, B.; Kornilovs, G.; St John, MA (2008). "Efectos del clima y la sobrepesca en la dinámica del zooplancton y la estructura del ecosistema: cambios de régimen, cascada trófica y ciclos de retroalimentación en un ecosistema simple". ICES Journal of Marine Science . 65 (3): 302–310. doi : 10.1093/icesjms/fsm197 .
  45. ^ Loh, T.-L.; Pawlik, JR (2014). "Las defensas químicas y las compensaciones por recursos estructuran las comunidades de esponjas en los arrecifes de coral del Caribe". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 111 (11): 4151–4156. Bibcode :2014PNAS..111.4151L. doi : 10.1073/pnas.1321626111 . ISSN  0027-8424. PMC 3964098 . PMID  24567392. 
  46. ^ Loh, T.-L.; et al. (2015). "Efectos indirectos de la sobrepesca en los arrecifes del Caribe: las esponjas crecen más que los corales constructores de arrecifes". PeerJ . 3 : e901. doi : 10.7717/peerj.901 . PMC 4419544 . PMID  25945305.