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Herbívoro

Un ciervo y dos cervatillos alimentándose de follaje.
Una larva de mosca sierra alimentándose de una hoja.
Huellas dejadas por gasterópodos terrestres con sus rádulas , raspando algas verdes de una superficie dentro de un invernadero

Un herbívoro es un animal que ha evolucionado anatómica y fisiológicamente para alimentarse de plantas , especialmente de tejidos vasculares como follaje , frutos o semillas , como componente principal de su dieta . En términos más generales, también se incluyen los animales que se alimentan de autótrofos no vasculares como musgos , algas y líquenes , pero no se incluyen aquellos que se alimentan de materia vegetal descompuesta (es decir, detritívoros ) o macrohongos (es decir, fungívoros ).

Como resultado de su dieta basada en plantas, los animales herbívoros suelen tener estructuras bucales ( mandíbulas o piezas bucales ) bien adaptadas para descomponer mecánicamente los materiales vegetales, y sus sistemas digestivos tienen enzimas especiales (por ejemplo, amilasa y celulosa ) para digerir polisacáridos . Los herbívoros que pastan , como los caballos y el ganado, tienen dientes anchos y de corona plana que están mejor adaptados para moler hierba , corteza de árboles y otros materiales más duros que contienen lignina , y muchos de ellos desarrollaron comportamientos de rumia o cecotrópicos para extraer mejor los nutrientes de las plantas. Un gran porcentaje de herbívoros también tienen una flora intestinal mutualista formada por bacterias y protozoos que ayudan a degradar la celulosa de las plantas, [1] cuya estructura polimérica fuertemente reticulada la hace mucho más difícil de digerir que los tejidos animales ricos en proteínas y grasas que comen los carnívoros . [2]

Etimología

Herbívoro es la forma anglicanizada de un término latino moderno, herbivora , citado en los Principios de geología de Charles Lyell de 1830. [3] Richard Owen empleó el término anglicanizado en un trabajo de 1854 sobre dientes y esqueletos fósiles. [ 3] Herbivora se deriva del latín herba 'planta pequeña, hierba' [4] y vora , de vorare 'comer, devorar'. [5]

Definición y términos relacionados

La herbivoría es una forma de consumo en la que un organismo come principalmente autótrofos [6] como plantas , algas y bacterias fotosintetizadoras . De manera más general, los organismos que se alimentan de autótrofos en general se conocen como consumidores primarios . La herbivoría suele limitarse a los animales que comen plantas. La herbivoría de los insectos puede causar una variedad de alteraciones físicas y metabólicas en la forma en que la planta huésped interactúa consigo misma y con otros factores bióticos circundantes. [7] [8] Los hongos, bacterias y protistas que se alimentan de plantas vivas suelen denominarse patógenos de plantas (enfermedades de las plantas), mientras que los hongos y microbios que se alimentan de plantas muertas se describen como saprótrofos . Las plantas con flores que obtienen nutrición de otras plantas vivas suelen denominarse plantas parásitas . Sin embargo, no existe una única clasificación ecológica exclusiva y definitiva de los patrones de consumo; cada libro de texto tiene sus propias variaciones sobre el tema. [9] [10] [11]

Evolución de la herbivoría

Una hoja fósil de Viburnum lesquereuxii con evidencia de herbivoría de insectos; Arenisca Dakota ( Cretácico ) del condado de Ellsworth, Kansas. La barra de escala es de 10 mm.

La comprensión de la herbivoría en el tiempo geológico proviene de tres fuentes: plantas fosilizadas, que pueden preservar evidencia de defensa (como espinas) o daños relacionados con la herbivoría; la observación de restos vegetales en heces animales fosilizadas ; y la construcción de piezas bucales herbívoras. [12]

Aunque durante mucho tiempo se creyó que la herbivoría era un fenómeno mesozoico , los fósiles han demostrado que las plantas eran consumidas por artrópodos menos de 20 millones de años después de que evolucionaran las primeras plantas terrestres. [13] Los insectos se alimentaban de las esporas de las plantas del Devónico temprano, y el sílex de Rhynie también proporciona evidencia de que los organismos se alimentaban de plantas utilizando una técnica de "perforar y chupar". [12]

Durante los siguientes 75 millones de años [ cita requerida ] , las plantas desarrollaron una variedad de órganos más complejos, como raíces y semillas. No hay evidencia de que se alimentara de ningún organismo hasta mediados y finales del Misisipiense , hace 330,9 millones de años . Hubo una brecha de 50 a 100 millones de años entre el momento en que evolucionó cada órgano y el momento en que los organismos evolucionaron para alimentarse de ellos; esto puede deberse a los bajos niveles de oxígeno durante este período, que pueden haber suprimido la evolución. [13] Más allá de su condición de artrópodos, la identidad de estos primeros herbívoros es incierta. [13] La alimentación en agujeros y la esqueletización se registran en el Pérmico temprano , y la alimentación con fluidos superficiales evolucionó hacia el final de ese período. [12]

La herbivoría entre los vertebrados terrestres de cuatro extremidades, los tetrápodos , se desarrolló a finales del Carbonífero (hace 307–299 millones de años). [14] El ejemplo más antiguo conocido es Desmatodon hesperis. [15] Los primeros tetrápodos eran grandes anfibios piscívoros . Mientras que los anfibios continuaron alimentándose de peces e insectos, algunos reptiles comenzaron a explorar dos nuevos tipos de alimentos, tetrápodos (carnívoros) y plantas (herbívoros). Todo el orden de dinosaurios ornithischia estaba compuesto por dinosaurios herbívoros. [14] La carnívora fue una transición natural de la insectívora para los tetrápodos medianos y grandes, que requirió una adaptación mínima. En contraste, un conjunto complejo de adaptaciones fue necesario para alimentarse de materiales vegetales altamente fibrosos. [14]

Los artrópodos desarrollaron la herbivoría en cuatro fases, cambiando su enfoque hacia ella en respuesta a los cambios en las comunidades vegetales. [16] Los herbívoros tetrápodos hicieron su primera aparición en el registro fósil de sus mandíbulas cerca del límite Pérmico-Carbonífero, hace aproximadamente 300 millones de años. La evidencia más temprana de su herbivoría se ha atribuido a la oclusión dental , el proceso en el que los dientes de la mandíbula superior entran en contacto con los dientes de la mandíbula inferior. La evolución de la oclusión dental condujo a un aumento drástico en el procesamiento de alimentos vegetales y proporciona evidencia sobre las estrategias de alimentación basadas en los patrones de desgaste de los dientes. El examen de los marcos filogenéticos de los morfologes de los dientes y las mandíbulas ha revelado que la oclusión dental se desarrolló de forma independiente en varios linajes de herbívoros tetrápodos. Esto sugiere que la evolución y la propagación ocurrieron simultáneamente dentro de varios linajes. [17]

Cadena alimentaria

Los minadores de hojas se alimentan del tejido de las hojas entre las capas epidérmicas, dejando rastros visibles.

Los herbívoros forman un eslabón importante en la cadena alimentaria porque consumen plantas para digerir los carbohidratos que producen mediante la fotosíntesis . Los carnívoros , a su vez, consumen a los herbívoros por la misma razón, mientras que los omnívoros pueden obtener sus nutrientes tanto de plantas como de animales. Debido a la capacidad de los herbívoros de sobrevivir únicamente a base de materia vegetal dura y fibrosa, se los denomina consumidores primarios en el ciclo alimentario (cadena). La herbivoría, la carnivoría y la omnívoría pueden considerarse casos especiales de interacciones entre consumidores y recursos . [18]

Estrategias de alimentación

Dos estrategias de alimentación de los herbívoros son el pastoreo (por ejemplo, las vacas) y el ramoneo (por ejemplo, los alces). Para que un mamífero terrestre sea considerado un herbívoro, al menos el 90% del forraje tiene que ser hierba, y para un ramoneo al menos el 90% hojas y ramitas de árboles. Una estrategia de alimentación intermedia se denomina "alimentación mixta". [19] En su necesidad diaria de absorber energía del forraje, los herbívoros de diferente masa corporal pueden ser selectivos al elegir su alimento. [20] "Selectivo" significa que los herbívoros pueden elegir su fuente de forraje dependiendo, por ejemplo, de la estación o de la disponibilidad de alimentos, pero también que pueden elegir forraje de alta calidad (y en consecuencia altamente nutritivo) antes que de calidad inferior. Esto último está determinado especialmente por la masa corporal del herbívoro, ya que los herbívoros pequeños seleccionan forraje de alta calidad y, a medida que aumenta la masa corporal, los animales son menos selectivos. [20] Varias teorías intentan explicar y cuantificar la relación entre los animales y su alimento, como la ley de Kleiber , la ecuación del disco de Holling y el teorema del valor marginal (véase más adelante).

La ley de Kleiber describe la relación entre el tamaño de un animal y su estrategia de alimentación, diciendo que los animales más grandes necesitan comer menos comida por unidad de peso que los animales más pequeños. [21] La ley de Kleiber establece que la tasa metabólica (q 0 ) de un animal es la masa del animal (M) elevada a la potencia 3/4: q 0 = M 3/4

Por lo tanto, la masa del animal aumenta a un ritmo más rápido que la tasa metabólica. [21]

Los herbívoros emplean numerosos tipos de estrategias de alimentación. Muchos herbívoros no siguen una estrategia de alimentación específica, sino que emplean varias estrategias y comen una variedad de partes de plantas.

La teoría de la búsqueda óptima de alimento es un modelo para predecir el comportamiento animal mientras busca alimento u otros recursos, como refugio o agua. Este modelo evalúa tanto el movimiento individual, como el comportamiento animal mientras busca alimento, como la distribución dentro de un hábitat, como la dinámica a nivel de población y comunidad. Por ejemplo, el modelo se utilizaría para observar el comportamiento de ramoneo de un ciervo mientras busca alimento, así como la ubicación y el movimiento específicos de ese ciervo dentro del hábitat forestal y su interacción con otros ciervos mientras se encuentra en ese hábitat. [22]

Este modelo ha sido criticado por ser circular e incomprobable. Los críticos han señalado que sus defensores utilizan ejemplos que se ajustan a la teoría, pero no utilizan el modelo cuando no se ajusta a la realidad. [23] [24] Otros críticos señalan que los animales no tienen la capacidad de evaluar y maximizar sus ganancias potenciales, por lo que la teoría de la búsqueda óptima de alimentos es irrelevante y se deriva para explicar tendencias que no existen en la naturaleza. [25] [26]

La ecuación del disco de Holling modela la eficiencia con la que los depredadores consumen a sus presas. El modelo predice que a medida que aumenta el número de presas, también aumenta la cantidad de tiempo que los depredadores pasan manipulándolas y, por lo tanto, disminuye la eficiencia del depredador. [27] [ página necesaria ] En 1959, S. Holling propuso una ecuación para modelar la tasa de retorno de una dieta óptima: Tasa (R ) = Energía ganada en la búsqueda de alimento (Ef) / (tiempo de búsqueda (Ts) + tiempo de manipulación (Th))

Donde s=costo de búsqueda por unidad de tiempo, f=tasa de encuentro con objetos, h=tiempo de manipulación, e=energía ganada por encuentro.

En efecto, esto indicaría que un herbívoro en un bosque denso pasaría más tiempo manipulando (comiendo) la vegetación porque había mucha vegetación alrededor que un herbívoro en un bosque ralo, que podría ramonear fácilmente a través de la vegetación del bosque. Según la ecuación del disco de Holling, un herbívoro en el bosque ralo sería más eficiente a la hora de comer que el herbívoro en el bosque denso.

El teorema del valor marginal describe el equilibrio entre comer todo el alimento de una parcela para obtener energía inmediata o trasladarse a una nueva parcela y dejar que las plantas de la primera parcela se regeneren para su uso futuro. La teoría predice que, en ausencia de factores que compliquen la situación, un animal debería abandonar una parcela de recursos cuando la tasa de beneficio (cantidad de alimento) caiga por debajo de la tasa de beneficio promedio para toda el área. [28] Según esta teoría, un animal debería trasladarse a una nueva parcela de alimento cuando la parcela en la que se está alimentando actualmente requiere más energía para obtener alimento que una parcela promedio. Dentro de esta teoría, surgen dos parámetros posteriores, la densidad de abandono (GUD) y el tiempo de abandono (GUT). La densidad de abandono (GUD) cuantifica la cantidad de alimento que queda en una parcela cuando un recolector se traslada a una nueva parcela. [29] El tiempo de abandono (GUT) se utiliza cuando un animal evalúa continuamente la calidad de la parcela. [30]

Interacciones entre plantas y herbívoros

Las interacciones entre plantas y herbívoros pueden desempeñar un papel importante en la dinámica de los ecosistemas, como la estructura comunitaria y los procesos funcionales. [31] [32] La diversidad y distribución de las plantas a menudo está impulsada por la herbivoría, y es probable que las compensaciones entre la competitividad y la defensividad de las plantas , y entre la colonización y la mortalidad permitan la coexistencia entre especies en presencia de herbívoros. [33] [34] [35] [36] Sin embargo, los efectos de la herbivoría sobre la diversidad y la riqueza de las plantas son variables. Por ejemplo, una mayor abundancia de herbívoros como los ciervos disminuye la diversidad de plantas y la riqueza de especies , [37] mientras que otros grandes mamíferos herbívoros como el bisonte controlan las especies dominantes, lo que permite que otras especies prosperen. [38] Las interacciones planta-herbívoro también pueden operar de modo que las comunidades de plantas median en las comunidades de herbívoros. [39] Las comunidades de plantas que son más diversas suelen sustentar una mayor riqueza de herbívoros al proporcionar un conjunto mayor y más diverso de recursos. [40]

La coevolución y la correlación filogenética entre herbívoros y plantas son aspectos importantes de la influencia de las interacciones entre herbívoros y plantas en las comunidades y el funcionamiento de los ecosistemas, especialmente en lo que respecta a los insectos herbívoros. [32] [39] [41] Esto es evidente en las adaptaciones que desarrollan las plantas para tolerar y/o defenderse de la herbivoría de los insectos y las respuestas de los herbívoros para superar estas adaptaciones. La evolución de interacciones antagónicas y mutualistas entre plantas y herbívoros no son mutuamente excluyentes y pueden coexistir. [42] Se ha descubierto que la filogenia de las plantas facilita la colonización y el ensamblaje de comunidades de herbívoros, y hay evidencia de un vínculo filogenético entre la diversidad beta de las plantas y la diversidad beta filogenética de clados de insectos como las mariposas . [39] Estos tipos de retroalimentaciones ecoevolutivas entre plantas y herbívoros son probablemente la principal fuerza impulsora detrás de la diversidad de plantas y herbívoros. [39] [43]

Los factores abióticos como el clima y las características biogeográficas también afectan a las comunidades y las interacciones entre plantas y herbívoros. Por ejemplo, en los humedales templados de agua dulce, las comunidades de aves acuáticas herbívoras cambian según la estación, y las especies que se alimentan de la vegetación sobre el suelo son abundantes durante el verano, y las especies que se alimentan bajo el suelo están presentes en los meses de invierno. [31] [36] Estas comunidades herbívoras estacionales difieren tanto en su ensamblaje como en sus funciones dentro del ecosistema del humedal . [36] Estas diferencias en las modalidades de los herbívoros pueden conducir potencialmente a compensaciones que influyen en los rasgos de las especies y pueden conducir a efectos aditivos en la composición de la comunidad y el funcionamiento del ecosistema. [31] [36] Los cambios estacionales y los gradientes ambientales como la elevación y la latitud a menudo afectan la palatabilidad de las plantas, lo que a su vez influye en los ensamblajes de la comunidad herbívora y viceversa. [32] [44] Los ejemplos incluyen una disminución en la abundancia de larvas masticadoras de hojas en el otoño cuando la palatabilidad de las hojas de madera dura disminuye debido al aumento de los niveles de taninos , lo que resulta en una disminución de la riqueza de especies de artrópodos , [45] y una mayor palatabilidad de las comunidades de plantas en elevaciones más altas donde la abundancia de saltamontes es menor. [32] Los factores estresantes climáticos como la acidificación de los océanos también pueden provocar respuestas en las interacciones planta-herbívoro en relación con la palatabilidad. [46]

Ofensa de herbívoros

Los pulgones se alimentan de savia líquida de las plantas .

La gran cantidad de defensas que presentan las plantas implica que sus herbívoros necesitan una variedad de habilidades para superarlas y obtener alimento. Estas les permiten aumentar su consumo de alimentos y el uso de una planta hospedante. Los herbívoros tienen tres estrategias principales para lidiar con las defensas de las plantas: elección, modificación por parte de los herbívoros y modificación de la planta.

La elección de la alimentación implica qué plantas elige consumir un herbívoro. Se ha sugerido que muchos herbívoros se alimentan de una variedad de plantas para equilibrar su absorción de nutrientes y evitar consumir demasiado de un tipo de sustancia química defensiva. Sin embargo, esto implica un equilibrio entre alimentarse de muchas especies de plantas para evitar toxinas o especializarse en un tipo de planta que pueda desintoxicarse. [47]

La modificación herbívora se produce cuando diversas adaptaciones al cuerpo o al sistema digestivo del herbívoro le permiten superar las defensas de las plantas. Esto puede incluir la desintoxicación de metabolitos secundarios , [48] el secuestro de toxinas inalteradas, [49] o la evitación de toxinas, como por ejemplo mediante la producción de grandes cantidades de saliva para reducir la eficacia de las defensas. Los herbívoros también pueden utilizar simbiontes para evadir las defensas de las plantas. Por ejemplo, algunos pulgones utilizan bacterias en su intestino para proporcionar aminoácidos esenciales que faltan en su dieta de savia. [50]

La modificación de las plantas se produce cuando los herbívoros manipulan a sus presas vegetales para aumentar su alimentación. Por ejemplo, algunas orugas enrollan las hojas para reducir la eficacia de las defensas de las plantas activadas por la luz solar. [51]

Defensa de las plantas

Una defensa de una planta es un rasgo que aumenta la aptitud de la planta frente a la herbivoría. Esto se mide en relación con otra planta que carece del rasgo defensivo. Las defensas de las plantas aumentan la supervivencia y/o reproducción (aptitud) de las plantas bajo la presión de la depredación de los herbívoros.

La defensa se puede dividir en dos categorías principales: tolerancia y resistencia. La tolerancia es la capacidad de una planta de soportar daños sin reducir su aptitud. [52] Esto puede ocurrir desviando la herbivoría hacia partes no esenciales de la planta, asignando recursos, creciendo compensatoriamente o mediante un rápido rebrote y recuperación de la herbivoría. [53] La resistencia se refiere a la capacidad de una planta de reducir la cantidad de daño que recibe de los herbívoros. [52] Esto puede ocurrir mediante la evitación en el espacio o el tiempo, [54] defensas físicas o defensas químicas. Las defensas pueden ser constitutivas, siempre presentes en la planta, o inducidas, producidas o translocadas por la planta después de un daño o estrés. [55]

Las defensas físicas o mecánicas son barreras o estructuras diseñadas para disuadir a los herbívoros o reducir las tasas de consumo, disminuyendo así la herbivoría en general. Las espinas , como las que se encuentran en los rosales o en los árboles de acacia, son un ejemplo, al igual que las espinas de los cactus. Unos pelos más pequeños, conocidos como tricomas, pueden cubrir las hojas o los tallos y son especialmente eficaces contra los herbívoros invertebrados. [56] Además, algunas plantas tienen ceras o resinas que alteran su textura, lo que las hace difíciles de comer. También la incorporación de sílice en las paredes celulares es análoga a la función de la lignina , ya que es un componente estructural resistente a la compresión de las paredes celulares; de modo que las plantas con sus paredes celulares impregnadas de sílice reciben así una medida de protección contra la herbivoría. [57]

Las defensas químicas son metabolitos secundarios producidos por la planta que disuaden la herbivoría. Existe una amplia variedad de ellos en la naturaleza y una sola planta puede tener cientos de defensas químicas diferentes. Las defensas químicas se pueden dividir en dos grupos principales, defensas basadas en carbono y defensas basadas en nitrógeno. [58]

  1. Las defensas basadas en carbono incluyen terpenos y fenólicos . Los terpenos se derivan de unidades de isopreno de 5 carbonos y comprenden aceites esenciales, carotenoides, resinas y látex. Pueden tener varias funciones que alteran a los herbívoros, como inhibir la formación de trifosfato de adenosina (ATP) , las hormonas de muda o el sistema nervioso. [59] Los fenólicos combinan un anillo de carbono aromático con un grupo hidroxilo. Hay varios fenólicos diferentes como las ligninas, que se encuentran en las paredes celulares y son muy indigeribles excepto para microorganismos especializados; taninos , que tienen un sabor amargo y se unen a las proteínas haciéndolas indigeribles; y furanocumerinas, que producen radicales libres que alteran el ADN, las proteínas y los lípidos, y pueden causar irritación de la piel.
  2. Las defensas basadas en nitrógeno se sintetizan a partir de aminoácidos y se presentan principalmente en forma de alcaloides y cianógenos. Los alcaloides incluyen sustancias comúnmente reconocidas como la cafeína , la nicotina y la morfina . Estos compuestos suelen ser amargos y pueden inhibir la síntesis de ADN o ARN o bloquear la transmisión de señales del sistema nervioso. Los cianógenos reciben su nombre del cianuro almacenado en sus tejidos. Este se libera cuando la planta sufre daños e inhibe la respiración celular y el transporte de electrones. [ cita requerida ]

Las plantas también han cambiado sus características, lo que aumenta la probabilidad de atraer enemigos naturales a los herbívoros. Algunas emiten sustancias semioquímicas, olores que atraen a los enemigos naturales, mientras que otras proporcionan alimento y alojamiento para mantener la presencia de los enemigos naturales, por ejemplo, las hormigas que reducen la herbivoría. [60] Una especie de planta dada a menudo tiene muchos tipos de mecanismos defensivos, mecánicos o químicos, constitutivos o inducidos, que le permiten escapar de los herbívoros. [61]

Teoría depredador-presa

Según la teoría de las interacciones depredador -presa, la relación entre herbívoros y plantas es cíclica. [62] Cuando las presas (plantas) son numerosas, sus depredadores (herbívoros) aumentan en número, reduciendo la población de presas, lo que a su vez hace que el número de depredadores disminuya. [62] La población de presas finalmente se recupera, comenzando un nuevo ciclo. Esto sugiere que la población de herbívoros fluctúa en torno a la capacidad de carga de la fuente de alimento, en este caso, la planta.

Varios factores influyen en estas poblaciones fluctuantes y ayudan a estabilizar la dinámica depredador-presa. Por ejemplo, se mantiene la heterogeneidad espacial, lo que significa que siempre habrá nichos de plantas que no encuentren los herbívoros. Esta dinámica estabilizadora juega un papel especialmente importante para los herbívoros especialistas que se alimentan de una especie de planta y evita que estos especialistas acaben con su fuente de alimento. [63] Las defensas de presa también ayudan a estabilizar la dinámica depredador-presa, y para obtener más información sobre estas relaciones, consulte la sección sobre Defensas de las plantas. Comer un segundo tipo de presa ayuda a estabilizar las poblaciones de herbívoros. [63] Alternar entre dos o más tipos de plantas proporciona estabilidad a la población del herbívoro, mientras que las poblaciones de las plantas oscilan. [62] Esto juega un papel importante para los herbívoros generalistas que comen una variedad de plantas. Los herbívoros clave mantienen las poblaciones de vegetación bajo control y permiten una mayor diversidad tanto de herbívoros como de plantas. [63] Cuando un herbívoro o una planta invasora ingresa al sistema, el equilibrio se altera y la diversidad puede colapsar hasta convertirse en un sistema monotaxónico. [63]

La relación de ida y vuelta entre la defensa de las plantas y la ofensiva de los herbívoros impulsa la coevolución entre plantas y herbívoros, lo que da como resultado una "carrera armamentista coevolutiva". [48] [64] Los mecanismos de escape y radiación para la coevolución presentan la idea de que las adaptaciones en los herbívoros y sus plantas hospedantes han sido la fuerza impulsora detrás de la especiación . [65] [66]

Mutualismo

Aunque gran parte de la interacción entre la herbivoría y la defensa de las plantas es negativa, ya que un individuo reduce la aptitud del otro, parte es beneficiosa. Esta herbivoría beneficiosa toma la forma de mutualismos en los que ambos socios se benefician de alguna manera de la interacción. La dispersión de semillas por parte de los herbívoros y la polinización son dos formas de herbivoría mutualista en las que el herbívoro recibe un recurso alimenticio y la planta es ayudada en la reproducción. [67] Las plantas también pueden verse afectadas indirectamente por los herbívoros a través del reciclaje de nutrientes , y las plantas se benefician de los herbívoros cuando los nutrientes se reciclan de manera muy eficiente. [42] Otra forma de mutualismo entre plantas y herbívoros son los cambios físicos en el medio ambiente y/o la estructura de la comunidad vegetal por parte de los herbívoros que sirven como ingenieros del ecosistema , como el revolcarse de los bisontes. [68] Los cisnes forman una relación mutua con las especies de plantas que buscan al cavar y perturbar el sedimento que elimina las plantas competidoras y posteriormente permite la colonización de otras especies de plantas. [31] [36]

Impactos

Banco de peces herbívoros que se alimentan de forma mixta en un arrecife de coral

Cascadas tróficas y degradación ambiental

Cuando los herbívoros se ven afectados por cascadas tróficas , las comunidades vegetales pueden verse afectadas indirectamente. [69] A menudo, estos efectos se sienten cuando las poblaciones de depredadores disminuyen y las poblaciones de herbívoros ya no están limitadas, lo que conduce a una intensa búsqueda de alimento por parte de los herbívoros que puede suprimir las comunidades vegetales. [70] Dado que el tamaño de los herbívoros tiene un efecto sobre la cantidad de ingesta de energía que se necesita, los herbívoros más grandes necesitan alimentarse de mayor calidad o de más plantas para obtener la cantidad óptima de nutrientes y energía en comparación con los herbívoros más pequeños. [71] La degradación ambiental causada por el venado de cola blanca ( Odocoileus virginianus ) solo en los EE. UU. tiene el potencial de cambiar las comunidades vegetales [72] a través del pastoreo excesivo y costar a los proyectos de restauración forestal más de $750 millones anuales. Otro ejemplo de una cascada trófica que involucra interacciones entre plantas y herbívoros son los ecosistemas de arrecifes de coral . Los peces herbívoros y los animales marinos son importantes consumidores de algas y algas marinas, y en ausencia de peces herbívoros, los corales se ven desplazados y las algas marinas privan a los corales de la luz solar. [73]

Impactos económicos

Los daños a los cultivos agrícolas causados ​​por las mismas especies ascienden a aproximadamente 100 millones de dólares cada año. Los daños a los cultivos causados ​​por insectos también contribuyen en gran medida a las pérdidas anuales de cultivos en los EE. UU. [74] Los herbívoros también afectan la economía a través de los ingresos generados por la caza y el ecoturismo. Por ejemplo, la caza de especies de caza herbívoras como el venado de cola blanca, el conejo de cola de algodón, el antílope y el alce en los EE. UU. contribuye en gran medida a la industria de la caza, que mueve miles de millones de dólares anuales. [ cita requerida ] El ecoturismo es una fuente importante de ingresos, particularmente en África, donde muchos mamíferos herbívoros de gran tamaño, como elefantes, cebras y jirafas, ayudan a generar el equivalente a millones de dólares estadounidenses a varias naciones anualmente. [ cita requerida ]

Véase también

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Herbívoros .

Referencias

  1. ^ "simbiosis". The Columbia Encyclopedia. Nueva York: Columbia University Press, 2008. Credo Reference. Web. 17 de septiembre de 2012.
  2. ^ Moran, NA (2006). "Simbiosis". Current Biology . 16 (20): 866–871. Código Bibliográfico :2006CBio...16.R866M. doi : 10.1016/j.cub.2006.09.019 . PMID  17055966.
  3. ^ ab JA Simpson y ESC Weiner, eds. (2000) The Oxford English Dictionary , vol. 8, pág. 155.
  4. ^ PGW Glare, ed. (1990) The Oxford Latin Dictionary , pág. 791.
  5. ^ PGW Glare, ed. (1990) The Oxford Latin Dictionary , pág. 2103.
  6. ^ Abraham, Martin AA Sustainability Science and Engineering, Volumen 1. página 123. Editorial: Elsevier 2006. ISBN 978-0444517128 
  7. ^ Peschiutta, María Laura; Scholz, Fabián Gustavo; Goldstein, Guillermo; Bucci, Sandra Janet (1 de enero de 2018). "La herbivoría altera la asimilación de carbono de las plantas, los patrones de asignación de biomasa y la eficiencia del uso del nitrógeno". Acta Oecologica . 86 : 9–16. Bibcode :2018AcO....86....9P. doi :10.1016/j.actao.2017.11.007. hdl : 11336/86217 . ISSN  1146-609X.
  8. ^ Cannicci, Stefano; Burrows, Damien; Fratini, Sara; Smith, Thomas J.; Offenberg, Joachim; Dahdouh-Guebas, Farid (1 de agosto de 2008). "Impacto de la fauna en la estructura de la vegetación y la función del ecosistema en los bosques de manglares: una revisión". Botánica acuática . Ecología de manglares: aplicaciones en la silvicultura y la gestión de zonas costeras. 89 (2): 186–200. Bibcode :2008AqBot..89..186C. doi :10.1016/j.aquabot.2008.01.009. ISSN  0304-3770.
  9. ^ Thomas, Peter y Packham, John. Ecología de los bosques y las zonas boscosas: descripción, dinámica y diversidad. Editorial: Cambridge University Press 2007. ISBN 978-0521834520 
  10. ^ Sterner, Robert W.; Elser, James J.; y Vitousek, Peter. Estequiometría ecológica: la biología de los elementos desde las moléculas hasta la biosfera. Editorial: Princeton University Press 2002. ISBN 978-0691074917 
  11. ^ Likens Gene E. Ecología de los ecosistemas lacustres: una perspectiva global. Editorial: Academic Press 2010. ISBN 978-0123820020 
  12. ^ abc Labandeira, CC (1998). "Historia temprana de las asociaciones de artrópodos y plantas vasculares 1". Revista anual de ciencias de la Tierra y planetarias . 26 (1): 329–377. Código Bibliográfico :1998AREPS..26..329L. doi :10.1146/annurev.earth.26.1.329.
  13. ^ abc Labandeira, C. (junio de 2007). "El origen de la herbivoría en la tierra: patrones iniciales de consumo de tejido vegetal por artrópodos". Insect Science . 14 (4): 259–275. Bibcode :2007InsSc..14..259L. doi :10.1111/j.1744-7917.2007.00141.x-i1. S2CID  86335068.
  14. ^ abc Sahney, Sarda; Benton, Michael J.; Falcon-Lang, Howard J. (2010). "El colapso de la selva tropical desencadenó la diversificación de los tetrápodos de Pensilvania en Euramérica". Geología . 38 (12): 1079–1082. Bibcode :2010Geo....38.1079S. doi :10.1130/G31182.1.
  15. ^ Una filogenia completa y una taxonomía revisada de Diadectomorpha con un debate sobre el origen de la herbivoría de los tetrápodos
  16. ^ Labandeira, CC (2005). "Las cuatro fases de las asociaciones planta-artrópodo en el tiempo profundo" (PDF) . Geologica Acta . 4 (4): 409–438. Archivado desde el original (Texto completo libre) el 26 de junio de 2008. Consultado el 15 de mayo de 2008 .
  17. ^ Reisz, Robert R. (2006), "Origen de la oclusión dental en tetrápodos: ¿Señal para la evolución de los vertebrados terrestres?", Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution , 306B (3): 261–277, Bibcode :2006JEZB..306..261R, doi :10.1002/jez.b.21115, PMID  16683226
  18. ^ Getz, W (febrero de 2011). "Las redes de transformación de biomasa proporcionan un enfoque unificado para el modelado de recursos-consumidores". Ecology Letters . 14 (2): 113–124. Bibcode :2011EcolL..14..113G. doi :10.1111/j.1461-0248.2010.01566.x. PMC 3032891 . PMID  21199247. 
  19. ^ Janis, Christine M. (1990). "Capítulo 13: Correlación de las variables craneales y dentales con el tamaño corporal en ungulados y macropodoideos". En Damuth, John; MacFadden, Bruce J. (eds.). Tamaño corporal en la paleobiología de los mamíferos: estimación e implicaciones biológicas . Cambridge University Press. págs. 255–299. ISBN 0-521-36099-4.
  20. ^ ab Belovsky, GE (noviembre de 1997). "Forrajeo óptimo y estructura de la comunidad: la alometría de la selección y competencia de alimentos entre herbívoros". Ecología evolutiva . 11 (6): 641–672. Bibcode :1997EvEco..11..641B. doi :10.1023/A:1018430201230. S2CID  23873922.
  21. ^ ab Nugent, G.; Challies, CN (1988). "Dieta y preferencias alimentarias del venado de cola blanca en el noreste de la isla Stewart". New Zealand Journal of Ecology . 11 : 61–73.
  22. ^ Kie, John G. (1999). "Forrajeo óptimo y riesgo de depredación: efectos sobre el comportamiento y la estructura social en ungulados". Journal of Mammalogy . 80 (4): 1114–1129. doi : 10.2307/1383163 . JSTOR  1383163.
  23. ^ Pierce, GJ; Ollason, JG (mayo de 1987). "Ocho razones por las que la teoría de la búsqueda óptima de alimentos es una completa pérdida de tiempo". Oikos . 49 (1): 111–118. Bibcode :1987Oikos..49..111P. doi :10.2307/3565560. JSTOR  3565560. S2CID  87270733.
  24. ^ Stearns, SC; Schmid-Hempel, P. (mayo de 1987). "Los conocimientos evolutivos no deberían desperdiciarse". Oikos . 49 (1): 118–125. Bibcode :1987Oikos..49..118S. doi :10.2307/3565561. JSTOR  3565561.
  25. ^ Lewis, AC (16 de mayo de 1986). "Restricciones de memoria y elección de flores en Pieris rapae". Science . 232 (4752): 863–865. Bibcode :1986Sci...232..863L. doi :10.1126/science.232.4752.863. PMID  17755969. S2CID  20010229.
  26. ^ Janetos, AC; Cole, BJ (octubre de 1981). "Animales imperfectamente óptimos". Behav. Ecol. Sociobiol . 9 (3): 203–209. Bibcode :1981BEcoS...9..203J. doi :10.1007/bf00302939. S2CID  23501715.
  27. ^ Stephens, David W. (1986). Teoría de la búsqueda de alimento. JR Krebs. Princeton, Nueva Jersey. ISBN 0-691-08441-6.OCLC 13902831  .{{cite book}}: Mantenimiento de CS1: falta la ubicación del editor ( enlace )
  28. ^ Charnov, Eric L. (1 de abril de 1976). "Forrajeo óptimo, el teorema del valor marginal". Biología teórica de poblaciones . 9 (2): 129–136. Bibcode :1976TPBio...9..129C. doi :10.1016/0040-5809(76)90040-X. ISSN  0040-5809. PMID  1273796.
  29. ^ Brown, Joel S.; Kotler, Burt P.; Mitchell, William A. (1 de noviembre de 1997). "Competencia entre aves y mamíferos: una comparación de las densidades de abandono entre las alondras crestadas y los jerbos". Ecología evolutiva . 11 (6): 757–771. Bibcode :1997EvEco..11..757B. doi :10.1023/A:1018442503955. ISSN  1573-8477. S2CID  25400875.
  30. ^ Breed, Michael D.; Bowden, Rachel M.; Garry, Melissa F.; Weicker, Aric L. (1 de septiembre de 1996). "Variación del tiempo de entrega del néctar en respuesta a diferencias en el volumen y la concentración de néctar en la hormiga tropical gigante, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae)". Journal of Insect Behavior . 9 (5): 659–672. Bibcode :1996JIBeh...9..659B. doi :10.1007/BF02213547. ISSN  1572-8889. S2CID  42555491.
  31. ^ abcd Sandsten, Håkan; Klaassen, Marcel (12 de marzo de 2008). "La alimentación de los cisnes determina la distribución espacial de dos plantas sumergidas, favoreciendo a las especies de presa preferidas". Oecologia . 156 (3): 569–576. Bibcode :2008Oecol.156..569S. doi : 10.1007/s00442-008-1010-5 . ISSN  0029-8549. PMC 2373415 . PMID  18335250. 
  32. ^ abcd Descombes, Patrice; Marchon, Jérémy; Pradervand, Jean-Nicolas; Bilat, Julia; Guisan, Antoine; Rasmann, Sergio; Pellissier, Loïc (17 de octubre de 2016). "La palatabilidad de las plantas a nivel comunitario aumenta con la altitud a medida que disminuye la abundancia de insectos herbívoros". Journal of Ecology . 105 (1): 142–151. doi : 10.1111/1365-2745.12664 . ISSN  0022-0477. S2CID  88658391.
  33. ^ Lubchenco, Jane (enero de 1978). "Diversidad de especies de plantas en una comunidad intermareal marina: importancia de la preferencia alimentaria de los herbívoros y las capacidades competitivas de las algas". The American Naturalist . 112 (983): 23–39. doi :10.1086/283250. ISSN  0003-0147. S2CID  84801707.
  34. ^ Gleeson, Scott K.; Wilson, David Sloan (abril de 1986). "Dieta de equilibrio: búsqueda óptima de alimento y coexistencia de presas". Oikos . 46 (2): 139. Bibcode :1986Oikos..46..139G. doi :10.2307/3565460. ISSN  0030-1299. JSTOR  3565460.
  35. ^ Olff, Han; Ritchie, Mark E. (julio de 1998). "Efectos de los herbívoros en la diversidad de plantas de pastizales". Tendencias en ecología y evolución . 13 (7): 261–265. Bibcode :1998TEcoE..13..261O. doi :10.1016/s0169-5347(98)01364-0. hdl : 11370/3e3ec5d4-fa03-4490-94e3-66534b3fe62f . ISSN  0169-5347. PMID  21238294.
  36. ^ abcde Escondido, Bert; Nolet, Bart A.; de Boer, Thijs; de Vries, Peter P.; Klaassen, Marcel (10 de septiembre de 2009). "La herbivoría de vertebrados aéreos y subterráneos puede favorecer a una especie subordinada diferente en una comunidad de plantas acuáticas". Ecología . 162 (1): 199–208. doi : 10.1007/s00442-009-1450-6 . ISSN  0029-8549. PMC 2776151 . PMID  19756762. 
  37. ^ Arcese, P.; Schuster, R.; Campbell, L.; Barber, A.; Martin, TG (11 de septiembre de 2014). "La densidad de ciervos y la palatabilidad de las plantas predicen la cobertura de arbustos, la riqueza, la diversidad y el valor alimenticio aborigen en un archipiélago norteamericano". Diversidad y distribuciones . 20 (12): 1368–1378. Bibcode :2014DivDi..20.1368A. doi : 10.1111/ddi.12241 . ISSN  1366-9516. S2CID  86779418.
  38. ^ Collins, SL (1 de mayo de 1998). "Modulación de la diversidad mediante pastoreo y siega en praderas de pastos altos nativos". Science . 280 (5364): 745–747. Bibcode :1998Sci...280..745C. doi :10.1126/science.280.5364.745. ISSN  0036-8075. PMID  9563952.
  39. ^ abcd Pellissier, Loïc; Ndiribe, Charlotte; Dubuis, Anne; Pradervand, Jean-Nicolas; Salamin, Nicolas; Guisan, Antoine; Rasmann, Sergio (2013). "La renovación de los linajes de plantas moldea la diversidad beta filogenética de los herbívoros a lo largo de gradientes ecológicos". Ecology Letters . 16 (5): 600–608. Bibcode :2013EcolL..16..600P. doi :10.1111/ele.12083. PMID  23448096.
  40. ^ Tilman, D. (29 de agosto de 1997). "La influencia de la diversidad funcional y la composición en los procesos ecosistémicos". Science . 277 (5330): 1300–1302. doi :10.1126/science.277.5330.1300. ISSN  0036-8075.
  41. ^ Mitter, Charles; Farrell, Brian; Futuyma, Douglas J. (septiembre de 1991). "Estudios filogenéticos de las interacciones entre insectos y plantas: perspectivas sobre la génesis de la diversidad". Tendencias en ecología y evolución . 6 (9): 290–293. Bibcode :1991TEcoE...6..290M. doi :10.1016/0169-5347(91)90007-k. ISSN  0169-5347. PMID  21232484.
  42. ^ ab de Mazancourt, Claire; Loreau, Michel; Dieckmann, Ulf (agosto de 2001). "¿Puede la evolución de la defensa de las plantas conducir al mutualismo entre plantas y herbívoros?". The American Naturalist . 158 (2): 109–123. doi :10.1086/321306. ISSN  0003-0147. PMID  18707340. S2CID  15722747.
  43. ^ Farrell, Brian D.; Dussourd, David E.; Mitter, Charles (octubre de 1991). "Escalada de la defensa de las plantas: ¿los canales de látex y resina estimulan la diversificación de las plantas?". The American Naturalist . 138 (4): 881–900. doi :10.1086/285258. ISSN  0003-0147. S2CID  86725259.
  44. ^ Pennings, Steven C.; Silliman, Brian R. (septiembre de 2005). "VINCULACIÓN DE LA BIOGEOGRAFÍA Y LA ECOLOGÍA DE LAS COMUNIDADES: VARIACIÓN LATITUDINAL EN LA FUERZA DE LA INTERACCIÓN PLANTA-HERBÍVORO". Ecología . 86 (9): 2310–2319. Bibcode :2005Ecol...86.2310P. doi :10.1890/04-1022. ISSN  0012-9658.
  45. ^ Futuyma, Douglas J.; Gould, Fred (marzo de 1979). "Asociaciones de plantas e insectos en bosques caducifolios". Monografías ecológicas . 49 (1): 33–50. Bibcode :1979EcoM...49...33F. doi :10.2307/1942571. ISSN  0012-9615. JSTOR  1942571.
  46. ^ Pobre, Alistair GB; Graba-Landry, Alexia; Favret, Margaux; Sheppard Brennand, Hannah; Byrne, María; Dworjanyn, Symon A. (15 de mayo de 2013). "Efectos directos e indirectos de la acidificación y el calentamiento de los océanos en la interacción entre plantas marinas y herbívoros". Ecología . 173 (3): 1113-1124. Código Bib :2013Oecol.173.1113P. doi :10.1007/s00442-013-2683-y. ISSN  0029-8549. PMID  23673470. S2CID  10990079.
  47. ^ Dearing, MD; Mangione, AM; Karasov, WH (mayo de 2000). "Amplitud de la dieta de los mamíferos herbívoros: restricciones de nutrientes frente a restricciones de desintoxicación". Oecologia . 123 (3): 397–405. Bibcode :2000Oecol.123..397D. doi :10.1007/s004420051027. PMID  28308595. S2CID  914899.
  48. ^ ab Karban, R.; Agrawal, AA (noviembre de 2002). "Ataque de herbívoros". Revista anual de ecología y sistemática . 33 : 641–664. doi :10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150443.
  49. ^ Nishida, R. (enero de 2002). "Secuestro de sustancias defensivas de las plantas por lepidópteros". Revista anual de entomología . 47 : 57–92. doi :10.1146/annurev.ento.47.091201.145121. PMID  11729069.
  50. ^ Douglas, AE (enero de 1998). "Interacciones nutricionales en simbiosis entre insectos y microorganismos: pulgones y sus bacterias simbióticas Buchnera". Revista anual de entomología . 43 : 17–37. doi :10.1146/annurev.ento.43.1.17. PMID  15012383.
  51. ^ Sagers, CL (1992). "Manipulación de la calidad de la planta huésped: los herbívoros mantienen las hojas en la oscuridad". Ecología funcional . 6 (6): 741–743. Bibcode :1992FuEco...6..741S. doi :10.2307/2389971. JSTOR  2389971.
  52. ^ ab Call, Anson; St Clair, Samuel B (1 de octubre de 2018). Ryan, Michael (ed.). "El momento y el modo de la herbivoría simulada de ungulados alteran las estrategias de defensa del álamo temblón". Fisiología del árbol . 38 (10): 1476–1485. doi : 10.1093/treephys/tpy071 . ISSN  1758-4469. PMID  29982736.
  53. ^ Hawkes, Christine V.; Sullivan, Jon J. (2001). "El impacto de la herbivoría en las plantas en diferentes condiciones de recursos: un metaanálisis". Ecología . 82 (7): 2045–2058. doi : 10.1890/0012-9658(2001)082[2045:TIOHOP]2.0.CO;2 .
  54. ^ Milchunas, DG; Noy-Meir, I. (octubre de 2002). "Refugios de pastoreo, evitación externa de la herbivoría y diversidad vegetal". Oikos . 99 (1): 113–130. Bibcode :2002Oikos..99..113M. doi :10.1034/j.1600-0706.2002.990112.x.
  55. ^ Edwards, PJ; Wratten, SD (marzo de 1985). "Defensas inducidas de las plantas contra el pastoreo de insectos: ¿realidad o artefacto?". Oikos . 44 (1): 70–74. Bibcode :1985Oikos..44...70E. doi :10.2307/3544045. JSTOR  3544045.
  56. ^ Pillemer, EA; Tingey, WM (6 de agosto de 1976). "Tricomas ganchudos: una barrera física para las plantas frente a una importante plaga agrícola". Science . 193 (4252): 482–484. Bibcode :1976Sci...193..482P. doi :10.1126/science.193.4252.482. PMID  17841820. S2CID  26751736.
  57. ^ Epstein, E (4 de enero de 1994). "La anomalía del silicio en la biología vegetal". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 91 (1): 11–17. Bibcode :1994PNAS...91...11E. doi : 10.1073/pnas.91.1.11 . ISSN  0027-8424. PMC 42876 . PMID  11607449. 
  58. ^ "16.3: Herbivoría". Biology LibreTexts . 21 de julio de 2022 . Consultado el 10 de abril de 2024 .
  59. ^ Langenheim, JH (junio de 1994). "Terpenoides de plantas superiores: una descripción fitocéntrica de sus funciones ecológicas". Journal of Chemical Ecology . 20 (6): 1223–1280. Bibcode :1994JCEco..20.1223L. doi :10.1007/BF02059809. PMID  24242340. S2CID  25360410.
  60. ^ Heil, M.; Koch, T.; Hilpert, A.; Fiala, B.; Boland, W.; Linsenmair, K. Eduard (30 de enero de 2001). "La producción de néctar extrafloral de la planta asociada a las hormigas, Macaranga tanarius, es una respuesta defensiva indirecta inducida provocada por el ácido jasmónico". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 98 (3): 1083–1088. Bibcode :2001PNAS...98.1083H. doi : 10.1073/pnas.031563398 . PMC 14712 . PMID  11158598. 
  61. ^ "Plantas, herbívoros y depredadores". www2.nau.edu . Consultado el 10 de abril de 2024 .
  62. ^ abc Gotelli, Nicholas J. (1995). Una introducción a la ecología. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-270-4.OCLC 31816245  .
  63. ^ abcd Smith, Robert Leo (2001). Ecología y biología de campo. TM Smith (6.ª ed.). San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 0-321-04290-5.OCLC 44391592  .
  64. ^ Mead, RJ; Oliver, AJ; King, DR; Hubach, PH (marzo de 1985). "El papel coevolutivo del fluoroacetato en las interacciones entre plantas y animales en Australia". Oikos . 44 (1): 55–60. Bibcode :1985Oikos..44...55M. doi :10.2307/3544043. JSTOR  3544043.
  65. ^ Ehrlich, PR; Raven, PH (diciembre de 1964). "Mariposas y plantas: un estudio de coevolución". Evolución . 18 (4): 586–608. doi :10.2307/2406212. JSTOR  2406212.
  66. ^ Thompson, J. 1999. Lo que sabemos y lo que no sabemos sobre la coevolución: los insectos herbívoros y las plantas como caso de prueba. Páginas 7–30 en H. Olff, VK Brown, RH Drent y British Ecological Society Symposium 1997 (autor corporativo), editores. Herbívoros: between plants and predators. Blackwell Science, Londres, Reino Unido.
  67. ^ Herrera, CM (marzo de 1985). "Determinantes de la coevolución planta-animal: el caso de la dispersión mutualista de semillas por vertebrados". Oikos . 44 (1): 132–141. Bibcode :1985Oikos..44..132H. doi :10.2307/3544054. JSTOR  3544054.
  68. ^ Nickell, Zachary; Varriano, Sofia; Plemmons, Eric; Moran, Matthew D. (septiembre de 2018). "La ingeniería de ecosistemas mediante el revolcamiento del bisonte (Bison bison) aumenta la heterogeneidad de la comunidad de artrópodos en el espacio y el tiempo". Ecosphere . 9 (9): e02436. Bibcode :2018Ecosp...9E2436N. doi : 10.1002/ecs2.2436 . ISSN  2150-8925.
  69. ^ van Veen, FJF; Sanders, D. (mayo de 2013). "La identidad herbívora media la fuerza de las cascadas tróficas en plantas individuales". Ecosphere . 4 (5): art64. doi : 10.1890/es13-00067.1 . ISSN  2150-8925.
  70. ^ Ripple, William J. (20 de abril de 2011). "Lobos, alces, bisontes y cascadas tróficas secundarias en el Parque Nacional de Yellowstone". The Open Ecology Journal . 3 (3): 31–37. doi : 10.2174/1874213001003040031 (inactivo el 17 de marzo de 2024). ISSN  1874-2130.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de marzo de 2024 ( enlace )
  71. ^ Forbes, Elizabeth S.; Cushman, J. Hall; Burkepile, Deron E.; Young, Truman P.; Klope, Maggie; Young, Hillary S. (17 de junio de 2019). "Sintetización de los efectos de la exclusión de grandes herbívoros salvajes en la función del ecosistema". Ecología funcional . 33 (9): 1597–1610. Bibcode :2019FuEco..33.1597F. doi : 10.1111/1365-2435.13376 . ISSN  0269-8463. S2CID  182023675.
  72. ^ Seager, S Trent; Eisenberg, Cristina; St. Clair, Samuel B. (julio de 2013). "Patrones y consecuencias de la herbivoría de ungulados en álamos en el oeste de Norteamérica". Ecología y gestión forestal . 299 : 81–90. Bibcode :2013ForEM.299...81S. doi :10.1016/j.foreco.2013.02.017.
  73. ^ "Peces herbívoros, hojas informativas para comunidades pesqueras n.º 29" (PDF) . Fotos de Richard Ling y Rian Tan. SPC (www.spc.int) en colaboración con la Red LMMA (www.lmmanetwork.org). nd Archivado (PDF) del original el 24 de julio de 2022. Consultado el 24 de julio de 2022 .{{cite web}}: Mantenimiento de CS1: otros ( enlace )
  74. ^ Un enfoque integrado para el control de daños causados ​​por ciervos Publicación n.º 809 División de Recursos Naturales de Virginia Occidental Servicio de Extensión Cooperativa, Sección de Recursos de Vida Silvestre Universidad de Virginia Occidental, Sección de Aplicación de la Ley Centro de Extensión y Educación Continua, marzo de 1999

Lectura adicional

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