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Jean-Baptiste Lamarck

Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet, caballero de Lamarck (1 de agosto de 1744 - 18 de diciembre de 1829), a menudo conocido simplemente como Lamarck ( / l ə ˈ m ɑːr k / ; [1] francés: [ʒɑ̃batist lamaʁk] [2] ), Fue un naturalista , biólogo , académico y soldado francés. Fue uno de los primeros defensores de la idea de que la evolución biológica se produjo y se desarrolló de acuerdo con las leyes naturales . [3]

Lamarck luchó en la Guerra de los Siete Años contra Prusia y recibió una comisión por su valentía en el campo de batalla. [4] Enviado a Mónaco , Lamarck se interesó por la historia natural y decidió estudiar medicina. [5] Se retiró del ejército después de ser herido en 1766 y volvió a sus estudios de medicina. [5] Lamarck desarrolló un interés particular por la botánica y, más tarde, después de publicar la obra en tres volúmenes Flore françoise (1778), ingresó como miembro de la Academia Francesa de Ciencias en 1779. Lamarck se involucró en el Jardin des Plantes y fue nombrado presidente de Botánica en 1788. Cuando la Asamblea Nacional francesa fundó el Museo Nacional de Historia Natural en 1793, Lamarck se convirtió en profesor de zoología .

En 1801, publicó Système des animaux sans vertèbres , una importante obra sobre la clasificación de los invertebrados , término que él mismo acuñó. [6] En una publicación de 1802, se convirtió en uno de los primeros en utilizar el término " biología " en su sentido moderno. [7] [Nota 1] Lamarck continuó su trabajo como una autoridad principal en zoología de invertebrados . Se le recuerda, al menos en malacología , como un taxónomo de considerable talla.

La era moderna generalmente recuerda a Lamarck por una teoría de la herencia de características adquiridas , llamada lamarckismo (inexactamente llamado así en su honor), herencia blanda o teoría del uso/desuso, [8] que describió en su Philosophie zoologique de 1809 . Sin embargo, la idea de la herencia blanda es muy anterior a él, formó sólo un pequeño elemento de su teoría de la evolución y en su época fue aceptada por muchos historiadores naturales. La contribución de Lamarck a la teoría de la evolución consistió en la primera teoría verdaderamente cohesiva de la evolución biológica, [9] en la que una fuerza alquímica complejante impulsaba a los organismos hacia una escalera de complejidad, y una segunda fuerza ambiental los adaptaba a entornos locales mediante el uso y desuso de características. diferenciándolos de otros organismos. [10] Los científicos han debatido si los avances en el campo de la epigenética transgeneracional significan que Lamarck tenía razón o no hasta cierto punto. [11]

Biografía

Jean-Baptiste Lamarck nació en Bazentin , Picardía , norte de Francia, [5] como el undécimo hijo de una familia aristocrática empobrecida. [Nota 2] Los miembros varones de la familia Lamarck habían servido tradicionalmente en el ejército francés. El hermano mayor de Lamarck murió en combate en el asedio de Bergen op Zoom , y otros dos hermanos todavía estaban en servicio cuando Lamarck era un adolescente. Cediendo a los deseos de su padre, Lamarck se matriculó en un colegio jesuita en Amiens a finales de la década de 1750. [5]

Después de la muerte de su padre en 1760, Lamarck se compró un caballo y viajó por todo el país para unirse al ejército francés, que en ese momento se encontraba en Alemania. Lamarck mostró un gran coraje físico en el campo de batalla en la Guerra de los Siete Años con Prusia , e incluso fue nombrado teniente. [5] La compañía de Lamarck quedó expuesta al fuego directo de artillería de sus enemigos y rápidamente se redujo a sólo 14 hombres, sin oficiales. Uno de los hombres sugirió que el enclenque voluntario de 17 años debería asumir el mando y ordenar la retirada del campo; aunque Lamarck aceptó el mando, insistió en que permanecieran donde habían sido apostados hasta que fueran relevados.

Cuando su coronel llegó a los restos de su compañía, esta demostración de coraje y lealtad le impresionó tanto que Lamarck fue ascendido a oficial en el acto. Sin embargo, cuando uno de sus compañeros lo levantó juguetonamente por la cabeza, sufrió una inflamación en los ganglios linfáticos del cuello y fue enviado a París para recibir tratamiento. [5] Le concedieron un encargo y se instaló en su puesto en Mónaco . Allí encontró Traité des plantes usuelles , un libro de botánica de James Francis Chomel. [5]

Con una pensión reducida de sólo 400 francos al año, Lamarck decidió ejercer una profesión. Intentó estudiar medicina y se mantenía trabajando en una oficina bancaria. [5] Lamarck estudió medicina durante cuatro años, pero la abandonó bajo la persuasión de su hermano mayor. Se interesó por la botánica , especialmente después de sus visitas al Jardín del Rey , y se convirtió en estudiante de Bernard de Jussieu , un notable naturalista francés. [5] Bajo Jussieu, Lamarck pasó 10 años estudiando la flora francesa. En 1776 escribió su primer ensayo científico: un tratado de química. [12]

Finalizados sus estudios, en 1778, publicó algunas de sus observaciones y resultados en una obra en tres volúmenes, titulada Flore française . El trabajo de Lamarck fue respetado por muchos estudiosos y lo lanzó a la prominencia en la ciencia francesa. El 8 de agosto de 1778, Lamarck se casó con Marie Anne Rosalie Delaporte. [13] Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon , uno de los principales científicos franceses de la época, fue mentor de Lamarck y le ayudó a ser miembro de la Academia Francesa de Ciencias en 1779 y a un encargo como botánico real en 1781, en el que Viajó a jardines botánicos y museos extranjeros. [14] El primer hijo de Lamarck, André, nació el 22 de abril de 1781, y nombró a su colega André Thouin padrino del niño.

En sus dos años de viaje, Lamarck recolectó plantas raras que no estaban disponibles en el Jardín Real, y también otros objetos de historia natural, como minerales y menas, que no se encontraron en los museos franceses. El 7 de enero de 1786 nació su segundo hijo, Antoine, y Lamarck eligió a Antoine Laurent de Jussieu , sobrino de Bernard de Jussieu, como padrino del niño. [15] El 21 de abril del año siguiente nació Charles René, el tercer hijo de Lamarck. René Louiche Desfontaines , profesor de botánica en el Jardín Real, fue el padrino del niño, y la hermana mayor de Lamarck, Marie Charlotte Pelagie De Monet, fue la madrina. [15] En 1788, el sucesor de Buffon en el cargo de Intendente del Jardín Real, Charles-Claude Flahaut de la Billaderie, conde de Angiviller , creó un puesto para Lamarck, con un salario anual de 1.000 francos, como guardián del herbario del Jardín Real. [5]

En 1790, en plena Revolución Francesa , Lamarck cambió el nombre del Jardín Real de Jardin du Roi a Jardin des Plantes , nombre que no implicaba una asociación tan estrecha con el rey Luis XVI . [16] Lamarck había trabajado como guardián del herbario durante cinco años antes de ser nombrado curador y profesor de zoología de invertebrados en el Museo Nacional de Historia Natural en 1793. [5] Durante su estancia en el herbario, la esposa de Lamarck dio a luz a tres hijos más antes de morir el 27 de septiembre de 1792. Con el título oficial de "Professeur d'Histoire Naturelle des Insectes et des Vers", Lamarck recibió un salario de casi 2.500 francos al año. [17] Al año siguiente, el 9 de octubre, se casó con Charlotte Reverdy, que era 30 años menor que él. [15] El 26 de septiembre de 1794, Lamarck fue nombrado secretario de la asamblea de profesores del museo por un período de un año. En 1797, Charlotte murió y se casó con Julie Mallet al año siguiente; ella murió en 1819. [15]

En sus primeros seis años como profesor, Lamarck publicó sólo un artículo, en 1798, sobre la influencia de la Luna en la atmósfera terrestre. [5] Lamarck comenzó como un esencialista que creía que las especies no cambiaban; sin embargo, después de trabajar con los moluscos de la cuenca de París, se convenció de que la transmutación o el cambio en la naturaleza de una especie se producía con el tiempo. [5] Se propuso desarrollar una explicación, y el 11 de mayo de 1800 (el día 21 de Floreal , año VIII, en la escala de tiempo revolucionaria utilizada en Francia en ese momento), presentó una conferencia en el Muséum national d'histoire naturallle. en el que esbozó por primera vez sus nuevas ideas sobre la evolución.

Lamarck, tarde en la vida

En 1801 publicó Système des Animaux sans Vertèbres , una importante obra sobre la clasificación de los invertebrados. En el trabajo introdujo definiciones de grupos naturales entre los invertebrados. Clasificó equinodermos , arácnidos , crustáceos y anélidos , a los que separó del antiguo taxón de gusanos conocido como Vermes . [16] Lamarck fue el primero en separar los arácnidos de los insectos en la clasificación, y trasladó los crustáceos a una clase separada de los insectos.

En 1802, Lamarck publicó Hydrogéologie y se convirtió en uno de los primeros en utilizar el término biología en su sentido moderno . [7] [18] En Hydrogéologie , Lamarck defendió una geología de estado estacionario basada en un uniformismo estricto . Sostuvo que las corrientes globales tendían a fluir de este a oeste, y los continentes se erosionaban en sus fronteras orientales, y el material transportado a través de ellas se depositaba en las fronteras occidentales. Así, los continentes de la Tierra avanzaron constantemente hacia el oeste alrededor del globo.

Ese año también publicó Recherches sur l'Organisation des Corps Vivants , en las que expuso su teoría sobre la evolución. Creía que toda la vida estaba organizada en una cadena vertical, con una gradación entre las formas de vida más bajas y las formas más elevadas, demostrando así un camino hacia el desarrollo progresivo de la naturaleza. [19]

En su propio trabajo, Lamarck había favorecido la entonces más tradicional teoría basada en los cuatro elementos clásicos . Durante la vida de Lamarck, se volvió controvertido, atacando la química más ilustrada propuesta por Lavoisier . También entró en conflicto con el respetado paleontólogo Georges Cuvier , que no era partidario de la evolución. [20] Según Peter J. Bowler , Cuvier "ridiculizó la teoría de la transformación de Lamarck y defendió la fijeza de las especies". [21] Según Martin JS Rudwick :

Cuvier era claramente hostil a los matices materialistas de la teorización transformista actual, pero de ello no se sigue necesariamente que considerara el origen de las especies como sobrenatural; ciertamente tuvo cuidado de utilizar un lenguaje neutral para referirse a las causas del origen de nuevas formas de vida, e incluso del hombre. [22]

Lamarck poco a poco se quedó ciego; Murió en París el 18 de diciembre de 1829. Cuando murió, su familia era tan pobre que tuvieron que solicitar ayuda financiera a la Academia. Lamarck estuvo enterrado en una fosa común del cementerio de Montparnasse durante sólo cinco años, según la subvención obtenida de sus familiares. Posteriormente, el cuerpo fue desenterrado junto con otros restos y se perdió. Los libros de Lamarck y el contenido de su casa se vendieron en una subasta y su cuerpo fue enterrado en un pozo de cal temporal. [23] Después de su muerte, Cuvier utilizó la forma de un panegírico para denigrar a Lamarck:

El eloge de Lamarck [de Cuvier] es una de las biografías más despectivas y escalofriantemente partidistas que he leído jamás, aunque supuestamente escribía comentarios respetuosos en la antigua tradición de de mortuis nil nisi bonum .

—Gould  , 1993 [24]

evolución lamarckiana

Mientras trabajaba en Hydrogéologie (1802), Lamarck tuvo la idea de aplicar el principio de la erosión a la biología. Esto lo llevó al principio básico de la evolución, según el cual los fluidos de los órganos heredaban formas y funciones más complejas, transmitiendo así estos rasgos a los descendientes del organismo. [12] Esto fue una inversión de la visión anterior de Lamarck, publicada en sus Memorias de Física e Historia Natural (1797), en las que se refiere brevemente a la inmutabilidad de las especies. [25]

Lamarck destacó dos temas principales en su trabajo biológico (ninguno de ellos tiene que ver con la herencia blanda). La primera fue que el medio ambiente da lugar a cambios en los animales. Citó ejemplos de ceguera en los topos, la presencia de dientes en los mamíferos y la ausencia de dientes en las aves como evidencia de este principio. El segundo principio era que la vida estaba estructurada de manera ordenada y que muchas partes diferentes de todos los cuerpos hacían posibles los movimientos orgánicos de los animales. [19]

Aunque no fue el primer pensador que defendió la evolución orgánica, sí fue el primero en desarrollar una teoría evolutiva verdaderamente coherente. [10] Esbozó sus teorías sobre la evolución primero en su conferencia Floreal de 1800, y luego en tres trabajos publicados posteriormente:

Lamarck empleó varios mecanismos como impulsores de la evolución, extraídos del conocimiento común de su época y de su propia creencia en la química anterior a Lavoisier . Utilizó estos mecanismos para explicar las dos fuerzas que consideraba que constituían la evolución: una fuerza que impulsaba a los animales de formas simples a complejas y una fuerza que adaptaba a los animales a sus entornos locales y los diferenciaba unos de otros. Creía que estas fuerzas debían explicarse como una consecuencia necesaria de los principios físicos básicos, favoreciendo una actitud materialista hacia la biología.

Le pouvoir de la vie : la fuerza complejizante

La teoría de los dos factores de Lamarck implica 1) una fuerza complejante que impulsa los planes corporales de los animales hacia niveles más altos ( ortogénesis ), creando una escalera de filos , y 2) una fuerza adaptativa que hace que los animales con un plan corporal determinado se adapten a las circunstancias (uso y desuso). , herencia de características adquiridas ), creando una diversidad de especies y géneros . Las opiniones populares sobre el lamarckismo consideran sólo un aspecto de la fuerza adaptativa. [26]

Lamarck se refirió a una tendencia de los organismos a volverse más complejos, subiendo "en la escalera del progreso" . Se refirió a este fenómeno como Le pouvoir de la vie o la force qui tend sans cesse à compositor l'organization (La fuerza que perpetuamente tiende a poner orden). Lamarck creía en la generación espontánea y continua de organismos vivos simples mediante la acción de una fuerza vital material sobre la materia física. [27] [26]

Lamarck se opuso a la química moderna promovida por Lavoisier (cuyas ideas miraba con desdén), prefiriendo abrazar una visión alquímica más tradicional de los elementos influenciados principalmente por la tierra, el aire, el fuego y el agua. Afirmó que una vez que se forman los organismos vivos, los movimientos de los fluidos en los organismos vivos los impulsaron naturalmente a evolucionar hacia niveles cada vez mayores de complejidad: [27]

El rápido movimiento de los fluidos grabará los canales entre los tejidos delicados. Pronto su flujo comenzará a variar, dando lugar a la aparición de órganos distintos. Los propios fluidos, ahora más elaborados, se volverán más complejos, engendrando una mayor variedad de secreciones y sustancias que componen los órganos.

—  Historia natural de los animales sin vértebras , 1815

Sostuvo que los organismos pasaban así de lo simple a lo complejo de una manera constante y predecible basada en los principios físicos fundamentales de la alquimia. Desde este punto de vista, los organismos simples nunca desaparecieron porque fueron creados constantemente por generación espontánea en lo que se ha descrito como una "biología de estado estacionario". Lamarck consideraba que la generación espontánea era algo continuo y que los organismos simples así creados se transmutaban con el tiempo y se volvían más complejos. A veces se considera que cree en un proceso teleológico (orientado a objetivos) en el que los organismos se vuelven más perfectos a medida que evolucionan, aunque, como materialista, enfatizó que estas fuerzas deben originarse necesariamente a partir de principios físicos subyacentes. Según el paleontólogo Henry Fairfield Osborn , "Lamarck negó, absolutamente, la existencia de cualquier 'tendencia al perfeccionamiento' en la naturaleza, y consideró la evolución como el efecto final necesario de las condiciones circundantes sobre la vida". [28] Charles Coulston Gillispie , un historiador de la ciencia, ha escrito "la vida es un fenómeno puramente físico en Lamarck", y argumentó que las opiniones de Lamarck no deben confundirse con la escuela de pensamiento vitalista . [29]

L'influence des circonstances : La fuerza adaptativa

El segundo componente de la teoría de la evolución de Lamarck fue la adaptación de los organismos a su entorno. Esto podría hacer que los organismos ascendieran desde la escalera del progreso hacia formas nuevas y distintas con adaptaciones locales. También podría llevar a los organismos a callejones sin salida evolutivos, donde el organismo se adaptó tan finamente que no pudieron producirse más cambios. Lamarck argumentó que esta fuerza adaptativa estaba impulsada por la interacción de los organismos con su entorno, por el uso y desuso de ciertas características.

Primera ley: uso y desuso

Primera Ley: En todo animal que no ha superado el límite de su desarrollo, un uso más frecuente y continuo de cualquier órgano fortalece, desarrolla y agranda gradualmente ese órgano, y le da un poder proporcional al tiempo que ha sido utilizado así. ; mientras que el desuso permanente de cualquier órgano imperceptiblemente lo debilita y lo deteriora, y disminuye progresivamente su capacidad funcional, hasta finalmente desaparecer. [30]

Segunda ley: herencia de las características adquiridas

Segunda Ley: Todas las adquisiciones o pérdidas causadas por la naturaleza a los individuos, por la influencia del medio en el que se encuentra su raza durante mucho tiempo y, por tanto, por la influencia del uso predominante o del desuso permanente de cualquier órgano; todo esto se conserva por la reproducción a los nuevos individuos que surgen, siempre que las modificaciones adquiridas sean comunes a ambos sexos, o al menos a los individuos que producen los jóvenes. [30]

La última cláusula de esta ley introduce lo que ahora se llama herencia blanda , la herencia de características adquiridas, o simplemente "lamarckismo", aunque forma sólo una parte del pensamiento de Lamarck. [31] Sin embargo, en el campo de la epigenética , cada vez hay más pruebas de que la herencia blanda desempeña un papel en el cambio de los fenotipos de algunos organismos; deja el material genético ( ADN ) inalterado (no violando así el dogma central de la biología ) pero previene la expresión de genes , [32] como por ejemplo mediante metilación para modificar la transcripción del ADN ; esto puede ser producido por cambios en el comportamiento y el entorno. Muchos cambios epigenéticos son hereditarios hasta cierto punto. Así, si bien el ADN en sí no se ve alterado directamente por el entorno y el comportamiento excepto mediante selección, la relación entre el genotipo y el fenotipo puede alterarse, incluso entre generaciones, por la experiencia durante la vida de un individuo. Esto ha llevado a llamados a la biología para que reconsidere los procesos lamarckianos en la evolución a la luz de los avances modernos en biología molecular. [33]

Puntos de vista religiosos

En su libro Philosophie zoologique , Lamarck se refirió a Dios como el "autor sublime de la naturaleza". Las opiniones religiosas de Lamarck se examinan en el libro Lamarck, el fundador de la evolución (1901) de Alpheus Packard . Según Packard de los escritos de Lamarck, se le puede considerar un deísta . [34]

El filósofo de la biología Michael Ruse describió a Lamarck como "un creyente en Dios como un motor inmóvil, creador del mundo y sus leyes, que se niega a intervenir milagrosamente en su creación". [35] El biógrafo James Moore describió a Lamarck como un "deísta minucioso". [36]

El historiador Jacques Roger ha escrito: "Lamarck era un materialista en la medida en que no consideraba necesario recurrir a ningún principio espiritual... su deísmo permaneció vago, y su idea de la creación no le impidió creer todo en La naturaleza, incluidas las formas más elevadas de vida, no era más que el resultado de procesos naturales". [37]

Legado

Estatua de Lamarck de Léon Fagel en el Jardin des Plantes , París

Lamarck es conocido en gran medida por sus puntos de vista sobre la evolución, que han sido descartados en favor de los avances del darwinismo . Su teoría de la evolución sólo alcanzó fama después de la publicación de El origen de las especies (1859) de Charles Darwin , que impulsó a los críticos de la nueva teoría de Darwin a recurrir a la evolución lamarckiana como una alternativa más bien establecida. [38]

Lamarck suele ser recordado por su creencia en la entonces comúnmente aceptada teoría de la herencia de las características adquiridas , y el modelo de uso y desuso mediante el cual los organismos desarrollaron sus características. Lamarck incorporó esta creencia a su teoría de la evolución, junto con otras creencias comunes de la época, como la generación espontánea. [26] La herencia de características adquiridas (también llamada teoría de la adaptación o herencia blanda) fue rechazada por August Weismann en la década de 1880 [Nota 3] cuando desarrolló una teoría de la herencia en la que el plasma germinal (las células sexuales, posteriormente redefinidas como ADN), permaneció separada y distinta del soma (el resto del cuerpo); por tanto, nada de lo que le sucede al soma puede transmitirse con el plasma germinal. Este modelo supuestamente subyace a la comprensión moderna de la herencia.

Lamarck construyó uno de los primeros marcos teóricos de la evolución orgánica . Si bien esta teoría fue generalmente rechazada durante su vida, [39] Stephen Jay Gould sostiene que Lamarck fue el "principal teórico de la evolución", en el sentido de que sus ideas y la forma en que estructuró su teoría marcaron el tono de gran parte de las posteriores. pensamiento en biología evolutiva, hasta el día de hoy. [40] Los avances en epigenética , el estudio de rasgos celulares y fisiológicos que son heredables por células hijas y no causados ​​por cambios en la secuencia del ADN, han provocado un debate sobre si una visión "neolamarckista" de la herencia podría ser correcta: Lamarck no estaba en una posición para dar una explicación molecular para su teoría. Eva Jablonka y Marion Lamb , por ejemplo, se autodenominan neolamarckistas. [11] [33] Al revisar la evidencia, David Haig argumentó que tales mecanismos deben haber evolucionado a través de la selección natural. [11]

Darwin permitió un papel para el uso y el desuso como mecanismo evolutivo subsidiario de la selección natural, más a menudo con respecto al desuso . [Nota 4] Elogió a Lamarck por "el eminente servicio de despertar la atención sobre la probabilidad de que todo cambio en el mundo orgánico... sea el resultado de una ley, no de una interposición milagrosa". [42] El lamarckismo también se utiliza ocasionalmente para describir conceptos cuasi-evolutivos en contextos sociales, aunque no por el propio Lamarck. Por ejemplo, la teoría memética de la evolución cultural a veces se describe como una forma de herencia lamarckiana de rasgos no genéticos.

Especies y otros taxones nombrados por Lamarck

Durante su vida, Lamarck nombró un gran número de especies, muchas de las cuales se han convertido en sinónimos. El Registro Mundial de Especies Marinas proporciona nada menos que 1.634 registros. [43] La base de datos de moluscos del Indo-Pacífico proporciona 1.781 registros. [44] Entre ellas se encuentran algunas familias muy conocidas como las almejas de arca ( Arcidae ), las liebres de mar ( Aplysiidae ) y los berberechos ( Cardiidae ). El Índice Internacional de Nombres de Plantas ofrece 58 registros, incluidos varios géneros bien conocidos, como el helecho mosquito ( Azolla ). [ cita necesaria ]

Especies nombradas en su honor.

La subespecie de abeja Apis mellifera lamarckii lleva el nombre de Lamarck, así como la medusa azul ( Cyania lamarckii ). Varias plantas también llevan su nombre, incluidas Amelanchier lamarckii (juneberry), Digitalis lamarckii y Aconitum lamarckii , así como el género de gramíneas Lamarckia .

El Índice Internacional de Nombres de Plantas ofrece 116 registros de especies de plantas que llevan el nombre de Lamarck. [45]

Entre las especies marinas, no menos de 103 especies o géneros llevan el epíteto " lamarcki ", " lamarckii " o " lamarckiana ", pero muchas se han convertido desde entonces en sinónimos. Las especies marinas con nombres válidos incluyen: [43]

Trabajos mayores

Sobre la clasificación de los invertebrados :

La abreviatura estándar del autor Lam. se utiliza para indicar a esta persona como autor cuando se cita un nombre botánico . [46]

Ver también

Notas

  1. El término "biología" también fue introducido de forma independiente por Thomas Beddoes (en 1799), por Karl Friedrich Burdach (en 1800) y por Gottfried Reinhold Treviranus ( Biologie oder Philosophie der lebenden Natur , 1802).
  2. Su título nobiliario era chevalier , que en francés significa caballero .
  3. ^ Fue rechazado durante la vida de Lamarck por William Lawrence , cuya anticipación de una herencia dura a menudo ha pasado desapercibida. [ cita necesaria ]
  4. ^ Ernst Mayr comentó: "Curiosamente, pocos evolucionistas han notado que, además de la selección natural, Darwin admite el uso y el desuso como un mecanismo evolutivo importante. En esto es perfectamente claro. Por ejemplo,... en la página 137 dice que el tamaño reducido de los ojos en los topos y otros mamíferos excavadores se debe "probablemente a una reducción gradual por desuso, pero quizás ayudada por la selección natural". En el caso de los animales de las cavernas, cuando habla de la pérdida de los ojos, dice: "Atribuyo su pérdida a completamente en desuso" (p. 137). En la página 455 comienza inequívocamente: "En cualquier período de la vida, el desuso o la selección reduce un órgano..." La importancia que le da al uso o al desuso está indicada por la frecuencia con la que invoca este agente de evolución en el Origen. Encuentro referencias en las páginas 11, 43, 134, 135, 136, 137, 447, 454, 455, 472, 479 y 480." [41]

Referencias

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Bibliografía

enlaces externos