La genética vegetal es el estudio de los genes , la variación genética y la herencia específicamente en las plantas . [1] [2] Generalmente se considera un campo de la biología y la botánica , pero se cruza frecuentemente con muchas otras ciencias de la vida y está fuertemente vinculada con el estudio de los sistemas de información . La genética vegetal es similar en muchos aspectos a la genética animal, pero difiere en algunas áreas clave.
El descubridor de la genética fue Gregor Mendel , un científico de finales del siglo XIX y fraile agustino . Mendel estudió la "herencia de los rasgos", patrones en la forma en que los rasgos se transmiten de padres a hijos. Observó que los organismos (el más famoso de ellos, las plantas de guisantes) heredan los rasgos mediante "unidades de herencia" discretas. Este término, que todavía se utiliza hoy en día, es una definición algo ambigua de lo que se conoce como gen . Gran parte del trabajo de Mendel con las plantas todavía constituye la base de la genética vegetal moderna.
Las plantas, como todos los organismos conocidos, utilizan el ADN para transmitir sus rasgos. La genética animal a menudo se centra en la paternidad y el linaje, pero esto a veces puede ser difícil en la genética vegetal debido al hecho de que las plantas pueden, a diferencia de la mayoría de los animales, ser autofértiles . La especiación puede ser más fácil en muchas plantas debido a habilidades genéticas únicas, como estar bien adaptadas a la poliploidía . Las plantas son únicas en el sentido de que pueden producir carbohidratos densos en energía a través de la fotosíntesis , un proceso que se logra mediante el uso de cloroplastos . Los cloroplastos, al igual que las mitocondrias superficialmente similares , poseen su propio ADN. Por lo tanto, los cloroplastos proporcionan un reservorio adicional para los genes y la diversidad genética, y una capa adicional de complejidad genética que no se encuentra en los animales.
El estudio de la genética vegetal tiene importantes repercusiones económicas: muchos cultivos básicos se modifican genéticamente para aumentar el rendimiento, conferir resistencia a plagas y enfermedades, proporcionar resistencia a herbicidas o aumentar su valor nutricional.
La evidencia más antigua de domesticación de plantas encontrada data de hace 11.000 años, cuando se la presentó en el trigo ancestral. Si bien al principio la selección pudo haber ocurrido de manera involuntaria, es muy probable que hace 5.000 años los agricultores tuvieran un conocimiento básico de la herencia. [3] Esta selección a lo largo del tiempo dio origen a nuevas especies y variedades de cultivos que son la base de los cultivos que cultivamos, comemos e investigamos hoy en día.
El campo de la genética vegetal comenzó con el trabajo de Gregor Johann Mendel , a quien a menudo se le llama el "padre de la genética". Fue un sacerdote agustino y científico nacido el 20 de julio de 1822 en Austria-Hungría. Trabajó en la Abadía de Santo Tomás en Brünn (ahora Brno, República Checa), donde su organismo de elección para estudiar la herencia y los caracteres era la planta del guisante . El trabajo de Mendel rastreó muchos caracteres fenotípicos de las plantas de guisante, como su altura, color de la flor y características de las semillas. Mendel demostró que la herencia de estos caracteres sigue dos leyes particulares , que más tarde recibieron su nombre. Su obra seminal sobre genética, "Versuche über Pflanzen-Hybriden" (Experimentos sobre híbridos de plantas), se publicó en 1866, pero pasó casi totalmente desapercibida hasta 1900, cuando botánicos destacados del Reino Unido, como Sir Gavin de Beer , reconocieron su importancia y volvieron a publicar una traducción al inglés. [4] Mendel murió en 1884. La importancia de la obra de Mendel no fue reconocida hasta principios del siglo XX. Su redescubrimiento impulsó la fundación de la genética moderna. Sus descubrimientos, la deducción de las proporciones de segregación y las leyes posteriores no solo se han utilizado en la investigación para obtener una mejor comprensión de la genética de las plantas, sino que también desempeñan un papel importante en el mejoramiento de las plantas . [3] Las obras de Mendel junto con las obras de Charles Darwin y Alfred Wallace sobre la selección proporcionaron la base de gran parte de la genética como disciplina.
A principios del siglo XX, los botánicos y estadísticos comenzaron a examinar las razones de segregación propuestas por Mendel. WE Castle descubrió que, si bien los rasgos individuales pueden segregarse y cambiar con el tiempo mediante la selección, cuando se detiene la selección y se tienen en cuenta los efectos ambientales, la razón genética deja de cambiar y alcanza una especie de estasis, la base de la genética de poblaciones . [5] Esto fue descubierto independientemente por GH Hardy y W. Weinberg, lo que finalmente dio lugar al concepto de equilibrio de Hardy-Weinberg publicado en 1908. [6]
Alrededor de esta misma época, comenzaron los experimentos genéticos y de mejoramiento de plantas en maíz . El maíz que se ha autopolinizado experimenta un fenómeno llamado depresión endogámica . Los investigadores, como Nils Heribert-Nilsson , reconocieron que al cruzar plantas y formar híbridos, no solo podían combinar rasgos de dos progenitores deseables, sino que el cultivo también experimentaba heterosis o vigor híbrido . Este fue el comienzo de la identificación de interacciones genéticas o epistasis . A principios de la década de 1920, Donald Forsha Jones había inventado un método que condujo a la primera semilla de maíz híbrido que estuvo disponible comercialmente. [7] La gran demanda de semillas híbridas en el Cinturón del Maíz de EE. UU. a mediados de la década de 1930 condujo a un rápido crecimiento de la industria de producción de semillas y, en última instancia, de la investigación de semillas. Los estrictos requisitos para producir semillas híbridas llevaron al desarrollo de un cuidadoso mantenimiento de la población y de las líneas endogámicas, manteniendo las plantas aisladas e incapaces de cruzarse, lo que produjo plantas que permitieron a los investigadores desentrañar mejores conceptos genéticos. La estructura de estas poblaciones permitió a científicos como T. Dobzhansky , S. Wright y RA Fisher desarrollar conceptos de biología evolutiva , así como explorar la especiación a lo largo del tiempo y las estadísticas subyacentes a la genética de las plantas. [8] [9] [10] Su trabajo sentó las bases para futuros descubrimientos genéticos como el desequilibrio de ligamiento en 1960. [11]
Mientras se llevaban a cabo experimentos de mejoramiento, otros científicos como Nikolai Vavilov [12] estaban interesados en las especies progenitoras silvestres de las plantas de cultivo modernas. Los botánicos entre los años 1920 y 1960 solían viajar a regiones de alta diversidad de plantas y buscar especies silvestres que habían dado lugar a especies domesticadas después de la selección. Determinar cómo los cultivos cambiaron con el tiempo con la selección se basó inicialmente en características morfológicas. Evolucionó con el tiempo al análisis cromosómico, luego al análisis de marcadores genéticos y finalmente al análisis genómico . La identificación de rasgos y su genética subyacente permitió transferir genes útiles y los rasgos que controlaban de plantas silvestres o mutantes a plantas de cultivo. La comprensión y manipulación de la genética de las plantas estuvo en su apogeo durante la Revolución Verde provocada por Norman Borlaug . Durante este tiempo, también se descubrió la molécula de la herencia, el ADN, que permitió a los científicos examinar y manipular la información genética directamente.
El ácido desoxirribonucleico (ADN) es un ácido nucleico que contiene las instrucciones genéticas utilizadas en el desarrollo y funcionamiento de todos los organismos vivos conocidos y algunos virus. La función principal de las moléculas de ADN es el almacenamiento de información a largo plazo. El ADN se compara a menudo con un conjunto de planos o una receta, o un código, ya que contiene las instrucciones necesarias para construir otros componentes de las células, como las proteínas y las moléculas de ARN . Los segmentos de ADN que llevan esta información genética se denominan genes, y su ubicación dentro del genoma se conoce como loci genéticos , pero otras secuencias de ADN tienen fines estructurales o están involucradas en la regulación del uso de esta información genética.
Los genetistas , incluidos los genetistas de plantas , utilizan esta secuencia de ADN en su beneficio para encontrar y comprender mejor el papel de los diferentes genes dentro de un genoma determinado. A través de la investigación y el mejoramiento de plantas, se puede realizar la manipulación de diferentes genes y loci de plantas codificados por la secuencia de ADN de los cromosomas de la planta mediante diversos métodos para producir genotipos diferentes o deseados que resulten en fenotipos diferentes o deseados . [13]
Durante la meiosis de las plantas , se introducen roturas de doble cadena en el genoma de ADN y estas roturas pueden repararse mediante un proceso de recombinación que emplea los productos genéticos RAD51 y DMC1 que son homólogos a las recombinasas empleadas por los eucariotas en general. [14] Los elementos centrales de la meiosis eucariota son el apareamiento de cromosomas homólogos , la formación de roturas de doble cadena y la reparación recombinacional homóloga. [15] Estos procesos parecen estar optimizados para reparar el daño del ADN en la línea germinal . [15]
Las plantas, como todos los demás organismos vivos conocidos, transmiten sus características mediante ADN . Sin embargo, las plantas se distinguen de otros organismos vivos por el hecho de que tienen cloroplastos . Al igual que las mitocondrias , los cloroplastos tienen su propio ADN . Al igual que los animales, las plantas experimentan mutaciones somáticas con regularidad, pero estas mutaciones pueden contribuir a la línea germinal con facilidad, ya que las flores se desarrollan en los extremos de las ramas compuestas por células somáticas. La gente ha sabido de esto durante siglos, y las ramas mutantes se denominan " sports ". Si el fruto del sport es económicamente deseable, se puede obtener un nuevo cultivar .
Algunas especies de plantas son capaces de autofecundarse , y otras son casi exclusivamente autofecundantes. Esto significa que una planta puede ser a la vez madre y padre de su descendencia, algo poco frecuente en los animales. Los científicos y aficionados que intentan realizar cruces entre diferentes plantas deben tomar medidas especiales para evitar que las plantas se autofecunden. En el fitomejoramiento , las personas crean híbridos entre especies de plantas por razones económicas y estéticas. Por ejemplo, el rendimiento del maíz se ha incrementado casi cinco veces en el siglo pasado debido en parte al descubrimiento y proliferación de variedades híbridas de maíz. [16] La genética vegetal se puede utilizar para predecir qué combinación de plantas puede producir una planta con vigor híbrido , o, a la inversa, muchos descubrimientos en genética vegetal provienen del estudio de los efectos de la hibridación.
Las plantas son generalmente más capaces de sobrevivir, y de hecho prosperar, como poliploides . Los organismos poliploides tienen más de dos juegos de cromosomas homólogos. Por ejemplo, los humanos tienen dos juegos de cromosomas homólogos, lo que significa que un humano típico tendrá 2 copias de cada uno de los 23 cromosomas diferentes, para un total de 46. El trigo , por otro lado, aunque tiene solo 7 cromosomas distintos, se considera hexaploide y tiene 6 copias de cada cromosoma, para un total de 42. [17] En los animales, la poliploidía de la línea germinal hereditaria es menos común, y los aumentos espontáneos de cromosomas pueden no sobrevivir ni siquiera después de la fertilización. En las plantas, sin embargo, esto es un problema menor. Los individuos poliploides se crean con frecuencia mediante una variedad de procesos; sin embargo, una vez creados, por lo general no pueden volver al tipo parental. Los individuos poliploides que son capaces de autofecundarse pueden dar lugar a un nuevo linaje genéticamente distinto, que puede ser el comienzo de una nueva especie. Esto a menudo se llama " especiación instantánea ". Los poliploides generalmente tienen frutos más grandes, un rasgo económicamente deseable, y muchos cultivos alimentarios humanos, incluidos el trigo, el maíz , las papas , los cacahuetes , [18] las fresas y el tabaco , son poliploides creados de forma accidental o deliberada.
Arabidopsis thaliana , también conocida como berro de thale, ha sido el organismo modelo para el estudio de la genética vegetal. Así como Drosophila , una especie de mosca de la fruta, fue para la comprensión de la genética temprana, también lo ha sido A. thaliana para la comprensión de la genética vegetal. Fue la primera planta en tener su genoma secuenciado en el año 2000. Tiene un genoma pequeño, lo que hace que la secuenciación inicial sea más alcanzable. Tiene un tamaño de genoma de 125 Mbp que codifica alrededor de 25.000 genes. [19] Debido a que se ha realizado una increíble cantidad de investigación sobre la planta, se ha establecido una base de datos llamada The Arabidopsis Information Resource (TAIR) como repositorio de múltiples conjuntos de datos e información sobre la especie. La información alojada en TAIR incluye la secuencia completa del genoma junto con la estructura genética , información del producto genético, expresión genética , ADN y reservas de semillas, mapas genómicos, marcadores genéticos y físicos, publicaciones e información sobre lacomunidad de investigación de A. thaliana . [20] Existen muchas accesiones endogámicas naturales de A. thaliana (con frecuencia denominadas " ecotipos ") que han sido útiles en la investigación genética. Esta variación natural se ha utilizado para identificar loci importantes en la resistencia al estrés tanto biótico como abiótico . [21]
Brachypodium distachyon es una gramínea modelo experimental que posee muchos atributos que la convierten en un excelente modelo para los cereales de clima templado. A diferencia del trigo, una especie tetra o hexaploide , Brachypodium es diploide con un genoma relativamente pequeño (~355 Mbp) y un ciclo de vida corto, lo que simplifica los estudios genómicos.
Nicotiana benthamiana es un organismo modelo popular tanto para estudios de patógenos vegetales como para estudios transgénicos. Debido a que sus hojas anchas se transforman fácilmente de manera transitoria con Agrobacterium tumefaciens , se utiliza para estudiar tanto la expresión de genes de patógenos introducidos en una planta como para probar nuevos efectos de casetes genéticos .
Otros modelos incluyen el alga Chlamydomonas reinhardtii , el musgo Physcomitrella patens , el trébol Medicago truncatula , el Antirrhinum majus (boca de dragón), la hierba C4 Setaria viridis y el maíz .
Los alimentos modificados genéticamente (GM) se producen a partir de organismos a los que se les han introducido cambios en su ADN mediante métodos de ingeniería genética . Las técnicas de ingeniería genética permiten la introducción de nuevos rasgos, así como un mayor control sobre los mismos que los métodos anteriores, como la cría selectiva y la cría por mutación . [22]
La modificación genética de plantas es una actividad económica importante: en 2017, el 89% del maíz, el 94% de la soja y el 91% del algodón producidos en los EE. UU. procedían de cepas modificadas genéticamente. [23] Desde la introducción de los cultivos transgénicos, los rendimientos han aumentado un 22% y las ganancias de los agricultores, especialmente en el mundo en desarrollo, han aumentado un 68%. Un efecto secundario importante de los cultivos transgénicos ha sido la disminución de los requisitos de tierra, [24]
La venta comercial de alimentos modificados genéticamente comenzó en 1994, cuando Calgene comercializó por primera vez su fracasado tomate de maduración retardada Flavr Savr . [25] [26] La mayoría de las modificaciones de alimentos se han centrado principalmente en cultivos comerciales de gran demanda por parte de los agricultores, como la soja , el maíz , la canola y el algodón . Los cultivos modificados genéticamente se han diseñado para que sean resistentes a patógenos y herbicidas y para que tengan mejores perfiles de nutrientes. [27] Otros cultivos de este tipo incluyen la papaya GM, económicamente importante, que es resistente al altamente destructivo virus de la mancha anular de la papaya , y el arroz dorado , nutricionalmente mejorado (sin embargo, todavía está en desarrollo). [28]
Existe un consenso científico [29] [30] [31] [32] de que los alimentos actualmente disponibles derivados de cultivos transgénicos no plantean un riesgo mayor para la salud humana que los alimentos convencionales, [33] [34] [35] [36] [37] pero que cada alimento transgénico debe probarse caso por caso antes de su introducción. [38] [39] No obstante, los miembros del público tienen muchas menos probabilidades que los científicos de percibir los alimentos transgénicos como seguros. [40] [41] [42] [43] El estatus legal y regulatorio de los alimentos transgénicos varía según el país, con algunas naciones prohibiéndolos o restringiéndolos, y otras permitiéndolos con grados muy diferentes de regulación. [44] [45] [46] [47] Todavía existen preocupaciones públicas en curso relacionadas con la seguridad alimentaria, la regulación, el etiquetado, el impacto ambiental, los métodos de investigación y el hecho de que algunas semillas transgénicas están sujetas a derechos de propiedad intelectual propiedad de corporaciones. [48]
La modificación genética ha sido motivo de muchas investigaciones en el campo de la genética vegetal moderna y ha permitido también la secuenciación de muchos genomas vegetales. En la actualidad, existen dos procedimientos predominantes para transformar genes en organismos: el método de la " pistola genética " y el método Agrobacterium .
El método de la pistola genética también se conoce como "biolística" ( balística que utiliza componentes biológicos). Esta técnica se utiliza para la transformación in vivo (dentro de un organismo vivo) y ha sido especialmente útil en especies monocotiledóneas como el maíz y el arroz. Este enfoque literalmente dispara genes a las células vegetales y a los cloroplastos de las células vegetales. El ADN se recubre sobre pequeñas partículas de oro o tungsteno de aproximadamente dos micrómetros de diámetro. Las partículas se colocan en una cámara de vacío y el tejido vegetal que se va a diseñar se coloca debajo de la cámara. Las partículas se impulsan a alta velocidad utilizando un pulso corto de gas helio a alta presión y golpean un deflector de malla fina colocado sobre el tejido mientras el recubrimiento de ADN continúa en cualquier célula o tejido objetivo .
La transformación a través de Agrobacterium se ha practicado con éxito en dicotiledóneas , es decir, plantas de hoja ancha, como la soja y los tomates , durante muchos años. Recientemente se ha adaptado y ahora es eficaz en monocotiledóneas como las gramíneas, incluidos el maíz y el arroz. En general, el método de Agrobacterium se considera preferible a la pistola de genes, debido a una mayor frecuencia de inserciones de sitio único del ADN extraño, lo que permite un seguimiento más fácil. En este método, la región inductora de tumores (Ti) se elimina del T-ADN (ADN de transferencia) y se reemplaza con el gen deseado y un marcador, que luego se inserta en el organismo. Esto puede implicar la inoculación directa del tejido con un cultivo de Agrobacterium transformado, o la inoculación después del tratamiento con bombardeo de microproyectiles, que hiere el tejido. [49] La herida del tejido diana provoca la liberación de compuestos fenólicos por parte de la planta, lo que induce la invasión del tejido por Agrobacterium. Debido a esto, el bombardeo de microproyectiles a menudo aumenta la eficiencia de la infección con Agrobacterium. El marcador se utiliza para encontrar el organismo que ha adoptado con éxito el gen deseado. Luego, los tejidos del organismo se transfieren a un medio que contiene un antibiótico o herbicida , según el marcador utilizado. El Agrobacterium presente también es eliminado por el antibiótico. Solo los tejidos que expresan el marcador sobrevivirán y poseerán el gen de interés. Por lo tanto, los pasos posteriores en el proceso solo utilizarán estas plantas supervivientes. Para obtener plantas completas de estos tejidos, se cultivan en condiciones ambientales controladas en cultivo de tejidos . Este es un proceso de una serie de medios, cada uno de los cuales contiene nutrientes y hormonas . Una vez que las plantas crecen y producen semillas, comienza el proceso de evaluación de la progenie . Este proceso implica la selección de las semillas con los rasgos deseados y luego volver a probar y cultivar para asegurarse de que todo el proceso se ha completado con éxito con los resultados deseados.
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