El virus de la mancha anular de la papaya ( PRSV ) es un virus vegetal patógeno [1] del género Potyvirus y la familia de virus Potyviridae que infecta principalmente al árbol de papaya .
El virus es una partícula flexuosa, sin envoltura, con forma de bastón, de entre 760 y 800 nm de largo y 12 nm de diámetro. Se transmite entre plantas mediante actividades mecánicas como la poda y por numerosas especies de pulgones como Myzus persicae . No se ha detectado transmisión por semillas. [2]
Existen dos tipos principales de este virus, pero ambos son serológicamente indistinguibles y están tan estrechamente relacionados genéticamente que ahora se consideran la misma especie de virus. El tipo que le dio al virus su nombre son los aislamientos de tipo P (PRSV-P). Este tipo infecta a la papaya y a varios miembros de la familia del melón ( Cucurbitaceae ). El otro tipo, los aislamientos de tipo W (PRSV-W), no infecta a la papaya. Los aislamientos de PRSV-W sí infectan a las cucurbitáceas como la sandía, el pepino y la calabaza y se conocían originalmente como virus del mosaico de la sandía 1. [ 3] [4]
La producción de papaya hawaiana se ha visto gravemente afectada dos veces por el PRSV. El virus se introdujo en Oahu en 1937. [5] La enfermedad fue leve durante varios años hasta que mutó o se introdujo una cepa más agresiva alrededor de 1950. En 12 años, la cantidad de tierra destinada a la producción de papaya se redujo en un 94%. Luego, la producción se trasladó de Oahu a la región de Puna de la isla de Hawái (la "Isla Grande") bajo estricta cuarentena. En 1971, se encontró PRSV en huertos familiares, pero se hicieron esfuerzos para evitar su propagación. El virus apareció en granjas comerciales en 1992 y en 1995 la producción en Puna era imposible. Los productores comerciales se trasladaron nuevamente a la costa de Hamakua , pero con un éxito limitado. La producción de papaya hawaiana se redujo a la mitad a fines de la década. Las variedades de papaya transgénicas resistentes al PRSV comenzaron a producirse en 1998 y resucitaron la industria. [6]
Ambos patotipos se distribuyen en todo el mundo. Por ejemplo, se sabe que PRSV-P está presente en Oriente Medio, África, América del Sur y América Central. También se ha encontrado en China, Francia, Alemania, India, Italia, México, Taiwán y Estados Unidos. Se han encontrado aislados de PRSV-W en Estados Unidos, el Caribe , México, Italia, Alemania, Australia, Francia, India, Oriente Medio y América del Sur .
Mediante estudios de filogenia genética , los investigadores sospechan que el virus se originó en Asia, probablemente en la India, hace unos 2250 años. Desde allí se propagó lentamente por el continente hasta llegar a China hace unos 600 años. También se introdujo directamente desde la India a Australia y las Américas en los últimos 300 años. Las papayas se introdujeron en la India hace solo 500 años, momento en el que el virus dio el salto desde las cucurbitáceas . Sin embargo, el virus ha cambiado de patotipo muchas veces en su evolución. [7]
Los síntomas son típicos de las enfermedades virales. La papaya presenta amarillamiento, distorsión de las hojas y mosaico severo. Aparecen manchas y rayas aceitosas o acuosas en el tronco y los pecíolos. La fruta presenta protuberancias y la clásica "mancha anular". También se ha demostrado que un aislamiento severo de PRSV causa necrosis tisular. [8] Los síntomas de las cucurbitáceas tienden a ser similares a los de la papaya, incluyendo ampollas, mosaico, amarillamiento y distorsión de las hojas. [9]
Este virus produce dos tipos de cuerpos de inclusión visibles bajo un microscopio óptico con una tinción adecuada de las tiras epidérmicas. [10] Una inclusión es la típica inclusión cilíndrica (CI), que se considera diagnóstica para el grupo de los potyvirus, y la otra se denomina inclusión amorfa (AI). La presencia de ambas inclusiones puede ser diagnóstica para este virus. [11]
En calabazas, sandías y otras cucurbitáceas, el PRSV-W provoca moteado y distorsión de hojas y frutos. [12] El PRSV-W se considera uno de los factores limitantes en el cultivo de cucurbitáceas en Florida. [13]
El PRSV-W no debe confundirse con el virus del mosaico de la sandía 2 , otro potyvirus que infecta a las cucurbitáceas en todo el mundo, incluida Florida, y que ahora se conoce simplemente como virus del mosaico de la sandía (WMV). El PRSV tiene un rango de hospedadores diferente, diferentes propiedades serológicas y no tiene homología de secuencia de nucleótidos con el WMV. [14] El WMV también tiene diferentes cuerpos de inclusión citoplasmáticos que pueden diferenciarlo del PRSV-W. [15]
Se han creado anticuerpos policlonales y monoclonales para las proteínas CI y AI, así como para la proteína de la cápside de PRSV-W. [16]
Los pulgones son el principal medio de transmisión del PRSV. El PRSV es un virus no persistente, lo que significa que no entra más allá de las piezas bucales de alimentación del pulgón y no circula ni se multiplica dentro de su huésped insecto. Los virus no persistentes se transmiten rápida y fácilmente entre plantas. Muchas especies de pulgones pueden transmitir el PRSV, en particular el pulgón del melocotonero y el pulgón del melón. [17] [18]
Se ha observado transmisión de semillas a tasas de 2 plantas infectadas de segunda generación de 1355. [19] Este método de transmisión es marginal en comparación con la transmisión a través de pulgones vectores. [20] Sin embargo, si la semilla infectada sobrevive, podría funcionar como una fuente de inóculo, que luego podría propagarse por insectos vectores.
La transmisión de enfermedades también puede producirse al plantar plántulas infectadas en campos donde no hay presencia del virus. Es de suma importancia utilizar plántulas "limpias" y libres de virus para la plantación.
Se sabe que el PRSV es resistente , aunque algunas variedades son más sintomáticas que otras. [21] Hay cuatro métodos principales de control del PRSV: cuarentena y desplazamiento geográfico, eliminación de plagas y uso de redes, protección cruzada y modificación genética de la planta hospedante. Como el PRSV es un virus no persistente y, en consecuencia, los pulgones lo transmiten a las plantas sanas en un período de tiempo muy breve, el control insecticida es difícil y poco práctico. Una vez que se han observado los síntomas, ya es demasiado tarde para aplicar insecticidas contra los pulgones; lo más probable es que la enfermedad ya se haya transmitido a las plantas sanas cercanas. Para implementar un control exitoso de los vectores, se requieren frecuentes pulverizaciones preventivas, lo que rara vez se hace.
La prevención mediante cuarentena y desplazamiento geográfico de las tierras de cultivo es común y se ha llevado a cabo en Hawái, Filipinas y Brasil. [20] [21] Cuando los campos se infectan, como en el caso de los productores de papaya de Oahu, se intenta trasladar las zonas de cultivo a campos libres del virus. Por lo general, esto es solo una forma de evitar temporalmente la enfermedad, que finalmente se propaga a los nuevos campos.
La eliminación y destrucción de las plantas infectadas es una forma de controlar la propagación del PRSV. Este método se empleó sin éxito cuando el PRSV comenzó a invadir la región de Puna en Hawái. Es difícil suprimir la propagación del PRSV mediante la eliminación de las plantas infectadas porque los pulgones lo propagan con mucha rapidez y eficacia.
También se pueden utilizar redes para impedir que los insectos vectores propaguen el virus. La producción con redes es prohibitivamente cara para los productores de subsistencia y de pequeña escala [21] , pero se utilizó con eficacia en Taiwán porque el desplazamiento geográfico no era posible en una isla tan pequeña. [22]
La protección cruzada es similar en la práctica, aunque no en el modo de acción, a las vacunas virales en humanos. Se introduce una cepa leve de PRSV en la planta huésped, que luego desarrolla resistencia a las cepas virulentas del virus. El desarrollo de la protección cruzada en la papaya se investigó en Hawai a partir de 1979. Se logró un retraso en la aparición de los síntomas, así como una reducción en la gravedad de los mismos. Sin embargo, la inoculación de la cepa leve también provocó patogénesis en las plantas de papaya. [20]
En Taiwán, Tailandia y Hawái se realiza protección cruzada utilizando las cepas HA 5-1 y HA 6-1. [23]
Existen dos variedades transgénicas de papaya, Rainbow y SunUp, ambas creadas por Dennis Gonsalves [24] y su equipo y se introdujeron para producción el 1 de mayo de 1998. [25] Rainbow (creada por Dennis Gonsalves [24] ) es un híbrido F1, que es un cruce entre la papaya Kapoho de pulpa amarilla y la papaya SunUp de pulpa roja. [26] Rainbow se produce en el 76% de la superficie cultivada con papaya hawaiana, mientras que SunUp apenas se cultiva comercialmente. Se cree que SunUp es más resistente a cepas exóticas de PRSV, mientras que Rainbow ha mostrado susceptibilidad a dichas cepas exóticas del virus. [ 21] Se ha demostrado que las variedades transgénicas son extremadamente eficaces contra las cepas hawaianas de PRSV, mostrando una resistencia completa al virus en comparación con el 100% de infección de cepas susceptibles en algunos ensayos. [27] [28]
La resistencia derivada de patógenos (PDR) es la técnica de insertar un fragmento de gen del patógeno en el cultivo transgénico, lo que luego le otorga a la planta resistencia contra el patógeno. Este método se empleó en el desarrollo de la papaya transgénica. El gen de la proteína de la cubierta del PRSV se insertó en tejido vegetal altamente embriogénico utilizando la pistola genética recientemente inventada , lo que condujo al desarrollo de la línea transgénica 55-1, que demostró ser eficaz para controlar las cepas hawaianas del PRSV. La PDR posiblemente funciona mediante interferencia de ARN . [29]
La evaluación de si se debía o no liberar papaya transgénica en los Estados Unidos estuvo a cargo del APHIS, la EPA y la FDA. Este incidente fue único en el sentido de que los cultivos transgénicos suelen ser desarrollados y promovidos por operaciones comerciales, mientras que la papaya transgénica y la desregulación fueron adoptadas por investigadores de la Universidad de Hawai. La universidad estaba muy motivada para ayudar a salvar la industria de la papaya hawaiana y, en consecuencia, asumió un papel de liderazgo en la promoción de la comercialización de la fruta. [20]
Japón representa el 20% del mercado de exportación de Hawái. Japón se ha mostrado reacio a aprobar la papaya transgénica desde su introducción en 1998. A partir de 2011, la papaya transgénica Rainbow ha sido aprobada para su exportación a Japón. [26]
Hasta el momento, en Hawái no se ha producido ninguna ruptura de la resistencia de la proteína de la cubierta codificada en las cepas transgénicas de papaya. La exposición a cepas extranjeras del virus es un riesgo grave, ya que se ha demostrado que las papayas arcoíris son susceptibles al PRSV de Guam, Taiwán y Tailandia. [21] [30]
Una nueva línea transgénica parece resistente al PRSV de múltiples localidades. [29]
Hay una larga lista de intentos de transferir la resistencia al PRSV de Vasconcellea spp. a la papaya. Se han producido plantas híbridas resistentes y fértiles, pero no se sabe si se comercializaron. [23]
En Hawai, el PRSV ha tenido efectos dramáticos. Entre 1992 y 1997, casi todos los yacimientos de la región de Puna se vieron afectados. [20] Se trata de una industria local que genera 11 millones de dólares anuales. [31]
En algunas partes del sudeste asiático, los pequeños agricultores cultivan papaya para su consumo personal y venden pequeños excedentes en el mercado. El PRSV es el mayor obstáculo para la producción de papaya en Filipinas. En 1994, los daños causados por el PRSV destruyeron una producción de papaya por valor de 60 millones de pesos en la zona sur de Tagalog y redujeron los niveles de producción en un 80%. [21]
Brasil representa casi la mitad de la producción mundial, seguido de India y Nigeria en tercer lugar en la producción mundial. [32] Los cambios geográficos drásticos de la producción para evitar el PRSV han sido comunes. Por ejemplo, entre 1973 y 1984, la producción de papaya se trasladó sustancialmente en Brasil, de Río de Janeiro y São Paulo a los estados norteños de Espirito Santo y Bahía. [20] Como en el caso de Hawai, el PRSV generalmente se pone al día con los movimientos de la industria con el tiempo. Los costos económicos totales de esos costos redistributivos son desconocidos, pero probablemente significativos.
La reacción contra la papaya transgénica ha dado lugar a la destrucción subrepticia de plantaciones de papaya al amparo de la oscuridad. En algunos casos, los agricultores han perdido hasta 15.000 dólares en papayas. [31]
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