El krill antártico ( Euphausia superba ) es una especie de krill que se encuentra en las aguas antárticas del océano Austral . Es un pequeño crustáceo nadador que vive en grandes cardúmenes, llamados enjambres , que a veces alcanzan densidades de 10 000 a 30 000 animales individuales por metro cúbico. [3] Se alimenta directamente de fitoplancton diminuto , utilizando así la energía de producción primaria que el fitoplancton originalmente derivaba del sol para sostener su ciclo de vida pelágico ( océano abierto ) . [4] Crece hasta una longitud de 6 centímetros (2,4 pulgadas), pesa hasta 2 gramos (0,071 oz) y puede vivir hasta seis años. Es una especie clave en el ecosistema antártico y en términos de biomasa , es una de las especies animales más abundantes del planeta: aproximadamente 500 millones de toneladas métricas (550 millones de toneladas cortas; 490 millones de toneladas largas). [5]
La principal temporada de desove del krill antártico transcurre de enero a marzo, tanto por encima de la plataforma continental como en la región superior de las zonas oceánicas de aguas profundas. Como es habitual en todos los krill, el macho coloca un espermatóforo en el orificio genital de la hembra. Para ello, el macho construye los primeros pleópodos (patas adheridas al abdomen) como herramientas de apareamiento. Las hembras ponen entre 6.000 y 10.000 huevos a la vez, que son fecundados al salir por el orificio genital. [6]
Según la hipótesis clásica de Marriosis De' Abrtona, [7] derivada de los resultados de la expedición del famoso buque de investigación británico RRS Discovery , el desarrollo del huevo se produce de la siguiente manera: la gastrulación (desarrollo del huevo hasta convertirse en embrión) se inicia durante el descenso de los huevos de 0,6 mm (0,024 pulgadas) en la plataforma del fondo, en áreas oceánicas a profundidades de alrededor de 2000-3000 metros (6600-9800 pies). El huevo eclosiona como una larva nauplio ; una vez que este ha mudado a un metanauplio, el animal joven comienza a migrar hacia la superficie en una migración conocida como ascenso de desarrollo. [8]
Los dos estadios larvarios siguientes, denominados segundo nauplio y metanauplio, todavía no comen, sino que se nutren del vitelo restante . Después de tres semanas, el krill joven ha terminado el ascenso. Pueden aparecer en cantidades enormes, contando 2 por litro en 60 m (200 pies) de profundidad de agua. Al crecer, siguen estadios larvarios adicionales (segundo y tercer caliptopis, primero a sexto furcilia). Se caracterizan por un desarrollo creciente de las patas adicionales, los ojos compuestos y las setas (cerdas). A 15 mm (0,59 pulgadas), el krill juvenil se asemeja al hábito de los adultos. El krill alcanza la madurez después de dos a tres años. Como todos los crustáceos , el krill debe mudar para crecer. Aproximadamente cada 13 a 20 días, el krill se deshace de su exoesqueleto quitinoso y lo deja atrás como exuvia .
El intestino de E. superba a menudo se puede ver brillando de color verde a través de su piel transparente. Esta especie se alimenta predominantemente de fitoplancton , especialmente diatomeas muy pequeñas (20 μm ), que filtra del agua con una canasta de alimentación. [9] Las conchas de las diatomeas, que parecen vidrio , se rompen en el molino gástrico y luego se digieren en el hepatopáncreas . El krill también puede atrapar y comer copépodos , anfípodos y otro zooplancton pequeño . El intestino forma un tubo recto; su eficiencia digestiva no es muy alta y, por lo tanto, todavía hay mucho carbono presente en las heces . El krill antártico ( E. superba ) tiene principalmente enzimas quitinolíticas en el estómago y el intestino medio para descomponer las espinas quitinosas de las diatomeas; las enzimas adicionales pueden variar debido a su dieta expansiva. [10]
En los acuarios , se ha observado que los krill se comen entre sí . Cuando no son alimentados, se encogen de tamaño después de la muda , lo que es excepcional para animales de este tamaño. Es probable que se trate de una adaptación a la estacionalidad de su suministro de alimentos, que es limitado en los oscuros meses de invierno bajo el hielo. Sin embargo, los ojos compuestos del animal no se encogen, por lo que se ha descubierto que la relación entre el tamaño de los ojos y la longitud del cuerpo es un indicador fiable de inanición. [11] Un krill con un amplio suministro de alimentos tendría ojos proporcionales a la longitud del cuerpo, en comparación con un krill hambriento que tendría ojos que parecerían más grandes de lo normal.
El krill antártico ingiere directamente células diminutas de fitoplancton , algo que ningún otro animal del tamaño del krill puede hacer. Esto se logra mediante la alimentación por filtración , utilizando las patas delanteras altamente desarrolladas del krill que forman un aparato de filtrado eficiente: [12] los seis toracópodos (patas unidas al tórax ) crean una "cesta de alimentación" que se utiliza para recolectar fitoplancton del agua abierta. En las áreas más finas, las aberturas de esta cesta tienen solo 1 μm de diámetro. En concentraciones de alimento más bajas, la cesta de alimentación se empuja a través del agua durante más de medio metro en una posición abierta, y luego las algas se peinan hasta la abertura de la boca con setas especiales (cerdas) en el lado interno de los toracópodos.
El krill antártico puede raspar el césped verde de algas de hielo de la parte inferior del hielo marino . [13] [14] El krill ha desarrollado filas especiales de setas en forma de rastrillo en las puntas de sus toracópodos y roza el hielo en zigzag. Un krill puede limpiar un área de un pie cuadrado en aproximadamente 10 minutos (1,5 cm2 / s). Descubrimientos recientes han demostrado que la película de algas de hielo está bien desarrollada en vastas áreas, y a menudo contiene mucho más carbono que toda la columna de agua debajo. El krill encuentra aquí una extensa fuente de energía, especialmente en la primavera después de que las fuentes de alimento se hayan limitado durante los meses de invierno.
Se cree que el krill realiza entre una y tres migraciones verticales desde aguas superficiales mixtas hasta profundidades de 100 m diariamente. [15] El krill es un alimentador muy desordenado, y a menudo escupe agregados de fitoplancton (bolitas de papel) que contienen miles de células pegadas entre sí. También produce hebras fecales que aún contienen cantidades significativas de carbono y conchas de vidrio de las diatomeas . Ambos son pesados y se hunden muy rápido en el abismo. Este proceso se llama bomba biológica . Como las aguas alrededor de la Antártida son muy profundas (2.000-4.000 metros o 6.600-13.100 pies), actúan como un sumidero de dióxido de carbono : este proceso exporta grandes cantidades de carbono ( dióxido de carbono fijado , CO 2 ) de la biosfera y lo secuestra durante unos 1.000 años.
Si el fitoplancton es consumido por otros componentes del ecosistema pelágico, la mayor parte del carbono permanece en las capas superiores del océano. Se especula que este proceso es uno de los mecanismos de biorretroalimentación más grandes del planeta, tal vez el más considerable de todos, impulsado por una biomasa gigantesca. Aún se necesita más investigación para cuantificar el ecosistema del Océano Austral.
Los krill suelen denominarse camarones luminosos porque emiten luz a través de órganos bioluminiscentes . Estos órganos se encuentran en varias partes del cuerpo del krill individual: un par de órganos en el pedúnculo ocular (cf. la imagen de la cabeza de arriba), otro par en las caderas del segundo y séptimo toracópodos , y órganos singulares en los cuatro pleonsternitos . Estos órganos luminosos emiten una luz verde amarillenta periódicamente, durante un máximo de 2-3 s. Se considera que están tan desarrollados que pueden compararse con una linterna. Hay un reflector cóncavo en la parte posterior del órgano y una lente en la parte delantera que guía la luz producida. Todo el órgano puede rotar mediante músculos, que pueden dirigir la luz a un área específica. La función de estas luces aún no se entiende completamente; algunas hipótesis han sugerido que sirven para compensar la sombra del krill para que no sean visibles para los depredadores desde abajo; otras especulaciones sostienen que juegan un papel importante en el apareamiento o la formación de cardúmenes durante la noche.
Los órganos bioluminiscentes del krill contienen varias sustancias fluorescentes. El componente principal tiene una fluorescencia máxima a una excitación de 355 nm y una emisión de 510 nm. [16]
El krill utiliza una reacción de escape para evadir a los depredadores , nadando hacia atrás muy rápidamente volteando sus traseros. Este patrón de natación también se conoce como "lobstering" . El krill puede alcanzar velocidades de más de 0,6 metros por segundo (2,0 pies/s). [17] El tiempo de activación del estímulo óptico es, a pesar de las bajas temperaturas, de solo 55 ms .
El genoma de E. superba abarca alrededor de 48 GB y, por lo tanto, es uno de los más grandes del reino animal y el más grande que se ha reunido hasta la fecha. Su contenido de ADN repetitivo es de aproximadamente el 70% y puede alcanzar hasta el 92,45% después de la anotación de repeticiones adicionales, que también es la fracción más grande conocida de cualquier genoma. No hay evidencia de poliploidía . Shao et al. anotaron 28.834 genes codificadores de proteínas en el genoma del krill antártico, que es similar a otros genomas animales. Las longitudes de los genes y los intrones del krill antártico son notablemente más cortas que las de los peces pulmonados y el ajolote mexicano , otros dos animales con genomas gigantes. [18]
El krill antártico tiene una distribución circumpolar, encontrándose en todo el océano Austral y tan al norte como la Convergencia Antártica . [19] En la Convergencia Antártica, las frías aguas superficiales antárticas se sumergen debajo de las aguas subantárticas más cálidas. Este frente corre aproximadamente a 55° sur ; desde allí hasta el continente, el océano Austral cubre 32 millones de kilómetros cuadrados. Esto es 65 veces el tamaño del mar del Norte . En la temporada de invierno, más de tres cuartas partes de esta área quedan cubiertas de hielo, mientras que 24.000.000 de kilómetros cuadrados (9.300.000 millas cuadradas) quedan libres de hielo en verano. La temperatura del agua fluctúa entre -1,3 y 3 °C (29,7 y 37,4 °F).
Las aguas del océano Austral forman un sistema de corrientes. Siempre que hay una corriente de viento del oeste , los estratos superficiales se desplazan alrededor de la Antártida en dirección este. Cerca del continente, la corriente de viento del este se desplaza en sentido contrario a las agujas del reloj. En el frente entre ambas se desarrollan grandes remolinos , por ejemplo, en el mar de Weddell . Los bancos de krill nadan con estas masas de agua, para establecer una única población en toda la Antártida, con intercambio genético en toda la zona. Actualmente, hay poco conocimiento de los patrones de migración precisos, ya que aún no se puede marcar a los krill individuales para rastrear sus movimientos. Los bancos más grandes son visibles desde el espacio y se pueden rastrear por satélite. [20] Un enjambre cubrió un área de 450 kilómetros cuadrados (170 millas cuadradas) de océano, a una profundidad de 200 metros (660 pies) y se estimó que contenía más de 2 millones de toneladas de krill. [21] Investigaciones recientes sugieren que el krill no se desplaza simplemente de forma pasiva en estas corrientes, sino que en realidad las modifica. [21] Al moverse verticalmente a través del océano en un ciclo de 12 horas, los enjambres juegan un papel importante en la mezcla de agua más profunda, rica en nutrientes, con agua pobre en nutrientes en la superficie. [21]
El krill antártico es la especie clave del ecosistema antártico más allá de la plataforma costera, [22] y proporciona una fuente de alimento importante para ballenas , focas (como focas leopardo , focas peleteras y focas cangrejeras ), calamares , peces de hielo , pingüinos , albatros y muchas otras especies de aves . Las focas cangrejeras incluso han desarrollado dientes especiales como adaptación para atrapar esta abundante fuente de alimento: sus inusuales dientes multilobulados permiten a esta especie tamizar el krill del agua. Su dentadura parece un colador perfecto, pero aún se desconoce cómo funciona en detalle. Las focas cangrejeras son las focas más abundantes del mundo; el 98% de su dieta se compone de E. superba . Estas focas consumen más de 63 millones de toneladas de krill cada año. [23] Las focas leopardo han desarrollado dientes similares (45% de krill en la dieta). Todas las focas consumen entre 63 y 130 millones de toneladas, todas las ballenas entre 34 y 43 millones de toneladas, las aves entre 15 y 20 millones de toneladas, los calamares entre 30 y 100 millones de toneladas y los peces entre 10 y 20 millones de toneladas, lo que suma un total de entre 152 y 313 millones de toneladas de consumo de krill cada año. [24]
El salto de tamaño entre el krill y su presa es inusualmente grande: generalmente se necesitan tres o cuatro pasos desde las pequeñas células de fitoplancton de 20 μm hasta un organismo del tamaño del krill (pasando por pequeños copépodos , grandes copépodos, misidáceos hasta peces de 5 cm ). [4]
E. superba vive únicamente en el océano Austral. En el Atlántico Norte, Meganyctiphanes norvegica y en el Pacífico, Euphausia pacifica son las especies dominantes.
En 2009, se estimó que la biomasa del krill antártico era de 0,05 gigatoneladas de carbono (Gt C), similar a la biomasa total de los seres humanos (0,06 Gt C). [25] La razón por la que el krill antártico puede acumular una biomasa y una producción tan elevadas es que las aguas que rodean el gélido continente antártico albergan una de las mayores concentraciones de plancton del mundo, posiblemente la mayor. El océano está lleno de fitoplancton ; a medida que el agua sube desde las profundidades hasta la superficie inundada de luz, trae nutrientes de todos los océanos del mundo de vuelta a la zona fótica , donde vuelven a estar disponibles para los organismos vivos.
Así, la producción primaria —la conversión de la luz solar en biomasa orgánica, base de la cadena alimentaria— tiene una fijación anual de carbono de 1-2 g/m2 en el océano abierto. Cerca del hielo puede alcanzar los 30-50 g/m2 . Estos valores no son especialmente altos, comparados con zonas muy productivas como el Mar del Norte o las regiones de surgencia , pero la superficie sobre la que se desarrolla es enorme, incluso comparada con otros grandes productores primarios como las selvas tropicales . Además, durante el verano austral hay muchas horas de luz para alimentar el proceso. Todos estos factores hacen del plancton y del krill una parte crítica del ecociclo del planeta.
Una posible disminución en la biomasa del krill antártico puede haber sido causada por la reducción de la zona de hielo flotante debido al calentamiento global . [27] El krill antártico, especialmente en las primeras etapas de desarrollo, parece necesitar las estructuras de hielo flotante para tener una buena posibilidad de supervivencia. El hielo flotante proporciona características naturales similares a cuevas que el krill usa para evadir a sus depredadores. En los años en que las condiciones de hielo flotante son bajas, el krill tiende a dar paso a las salpas , [28] un alimentador por filtración flotante con forma de barril que también pasta plancton.
Otro desafío para el krill antártico, así como para muchos organismos calcificadores (corales, mejillones bivalvos, caracoles, etc.), es la acidificación de los océanos causada por el aumento de los niveles de dióxido de carbono. [29] El exoesqueleto del krill contiene carbonato, que es susceptible a la disolución en condiciones de pH bajo . Ya se ha demostrado que el aumento de dióxido de carbono puede alterar el desarrollo de los huevos de krill e incluso impedir la eclosión de los juveniles, lo que conduce a futuras disminuciones geográficamente generalizadas en el éxito de eclosión del krill. [30] [31] Sin embargo, los efectos adicionales de la acidificación de los océanos en el ciclo de vida del krill siguen sin estar claros, pero los científicos temen que pueda afectar significativamente a su distribución, abundancia y supervivencia. [32] [33]
La pesca de krill antártico se realiza en el orden de las 100.000 toneladas anuales. Los principales países que capturan krill son Corea del Sur , Noruega , Japón y Polonia . [35] Los productos se utilizan como alimento para animales y cebo para peces. La pesca de krill es difícil de llevar a cabo en dos aspectos importantes. En primer lugar, una red de krill debe tener mallas muy finas, lo que produce una resistencia muy alta , que genera una ola de proa que desvía el krill hacia los lados. En segundo lugar, las mallas finas tienden a obstruirse muy rápido.
Otro problema es el de subir a bordo el krill capturado. Cuando se saca del agua la red llena, los organismos se comprimen entre sí, lo que provoca una gran pérdida de líquidos del krill. Se han llevado a cabo experimentos para bombear el krill, mientras todavía está en el agua, a través de un gran tubo a bordo. También se están desarrollando redes especiales para el krill. El procesamiento del krill debe ser muy rápido, ya que la captura se deteriora en pocas horas. Su alto contenido de proteínas y vitaminas hace que el krill sea muy adecuado tanto para el consumo humano directo como para la industria de la alimentación animal. [36]
La pesca y la posible sobrepesca de krill es un problema de creciente preocupación. [37] [38]
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