La biología evolutiva del desarrollo (informalmente, evo-devo ) es un campo de investigación biológica que compara los procesos de desarrollo de diferentes organismos para inferir cómo evolucionaron los procesos de desarrollo .
El campo creció desde sus inicios en el siglo XIX, cuando la embriología se enfrentaba a un misterio: los zoólogos no sabían cómo se controlaba el desarrollo embrionario a nivel molecular . Charles Darwin señaló que tener embriones similares implicaba una ascendencia común, pero se lograron pocos avances hasta la década de 1970. Entonces, la tecnología del ADN recombinante unió por fin la embriología con la genética molecular . Uno de los primeros descubrimientos clave fue el de los genes homeóticos que regulan el desarrollo en una amplia gama de eucariotas .
El campo se compone de múltiples conceptos evolutivos centrales. Una es la homología profunda , el hallazgo de que órganos diferentes como los ojos de insectos , vertebrados y moluscos cefalópodos , que durante mucho tiempo se pensó que evolucionaron por separado, están controlados por genes similares como pax-6 , del conjunto de herramientas del gen evo-devo . Estos genes son antiguos y están muy conservados entre los filos ; generan los patrones en el tiempo y el espacio que dan forma al embrión y, en última instancia, forman el plan corporal del organismo. Otra es que las especies no difieren mucho en sus genes estructurales, como los que codifican enzimas ; lo que sí difiere es la forma en que la expresión genética está regulada por los genes del conjunto de herramientas . Estos genes se reutilizan, sin cambios, muchas veces en diferentes partes del embrión y en diferentes etapas de desarrollo, formando una compleja cascada de control, activando y desactivando otros genes reguladores, así como genes estructurales, en un patrón preciso. Esta reutilización pleiotrópica múltiple explica por qué estos genes están altamente conservados, ya que cualquier cambio tendría muchas consecuencias adversas a las que la selección natural se opondría.
Nuevas características morfológicas y, en última instancia, nuevas especies son producidas por variaciones en el conjunto de herramientas, ya sea cuando los genes se expresan en un nuevo patrón o cuando los genes del conjunto de herramientas adquieren funciones adicionales. Otra posibilidad es la teoría neolamarckiana de que los cambios epigenéticos se consolidan posteriormente a nivel genético , algo que puede haber sido importante en las primeras etapas de la historia de la vida multicelular.
Los filósofos empezaron a pensar en cómo los animales adquirían forma en el útero en la antigüedad clásica . Aristóteles afirma en su tratado de Física que según Empédocles , el orden aparece "espontáneamente" en el embrión en desarrollo. En su tratado Las partes de los animales , sostiene que la teoría de Empédocles estaba equivocada. En el relato de Aristóteles, Empédocles afirmó que la columna vertebral se divide en vértebras porque, en realidad, el embrión gira y rompe la columna en pedazos. Aristóteles sostiene, en cambio, que el proceso tiene un objetivo predefinido: que la "semilla" que se desarrolla hasta convertirse en el embrión comenzó con un "potencial" incorporado para convertirse en partes específicas del cuerpo, como las vértebras. Además, cada especie de animal engendra animales de su propia especie: los humanos sólo tienen bebés humanos. [1]
Étienne Serres propuso una teoría de recapitulación del desarrollo evolutivo en 1824-1826, haciéndose eco de las ideas de 1808 de Johann Friedrich Meckel . Argumentaron que los embriones de animales "superiores" atravesaron o recapitularon una serie de etapas, cada una de las cuales se parecía a un animal que se encontraba más abajo en la gran cadena del ser . Por ejemplo, el cerebro de un embrión humano se parecía primero al de un pez , luego, a su vez, al de un reptil , ave y mamífero antes de volverse claramente humano . El embriólogo Karl Ernst von Baer se opuso a esto, argumentando en 1828 que no existía una secuencia lineal como en la gran cadena del ser, basada en un único plan corporal , sino un proceso de epigénesis en el que se diferencian las estructuras. Von Baer, en cambio, reconoció cuatro planos corporales animales distintos : irradiar, como las estrellas de mar ; moluscos, como las almejas ; articulado, como langostas ; y vertebrados, como los peces. Luego, los zoólogos abandonaron en gran medida la recapitulación, aunque Ernst Haeckel la revivió en 1866. [3] [4] [5] [6] [7]
Desde principios del siglo XIX hasta la mayor parte del siglo XX, la embriología enfrentó un misterio. Se vio que los animales se desarrollaban hasta convertirse en adultos con planes corporales muy diferentes , a menudo a través de etapas similares, desde el huevo, pero los zoólogos sabían casi nada sobre cómo se controlaba el desarrollo embrionario a nivel molecular y, por lo tanto, igualmente poco sobre cómo habían evolucionado los procesos de desarrollo . [8] Charles Darwin argumentó que una estructura embrionaria compartida implicaba un ancestro común. Por ejemplo, Darwin citó en su libro de 1859 Sobre el origen de las especies la larva del percebe parecida a un camarón , cuyos adultos sésiles no se parecían en nada a otros artrópodos ; Linneo y Cuvier los habían clasificado como moluscos . [9] [10] Darwin también notó el hallazgo de Alexander Kowalevsky de que el tunicado tampoco era un molusco, pero en su etapa larvaria tenía una notocorda y hendiduras faríngeas que se desarrollaron a partir de las mismas capas germinales que las estructuras equivalentes en los vertebrados . y por lo tanto deberían agruparse con ellos como cordados . [9] [11]
La zoología del siglo XIX convirtió así la embriología en una ciencia evolutiva, conectando la filogenia con las homologías entre las capas germinales de los embriones. Zoólogos, incluido Fritz Müller, propusieron el uso de la embriología para descubrir relaciones filogenéticas entre taxones. Müller demostró que los crustáceos compartían la larva de Nauplio , identificando varias especies parásitas que no habían sido reconocidas como crustáceos. Müller también reconoció que la selección natural debe actuar sobre las larvas, tal como lo hace sobre los adultos, desmintiendo la recapitulación, que requeriría que las formas larvarias estuvieran protegidas de la selección natural. [9] Otras dos ideas de Haeckel sobre la evolución del desarrollo han tenido mejores resultados que la recapitulación: argumentó en la década de 1870 que los cambios en el momento ( heterocronía ) y los cambios en la posición dentro del cuerpo ( heterotopía ) de aspectos del desarrollo embrionario impulsarían evolución al cambiar la forma del cuerpo de un descendiente en comparación con el de un antepasado. Pasó un siglo antes de que se demostrara que estas ideas eran correctas. [12] [13] [14]
En 1917, D'Arcy Thompson escribió un libro sobre las formas de los animales , mostrando con matemáticas simples cómo pequeños cambios en los parámetros , como los ángulos de la concha espiral de un gasterópodo , pueden alterar radicalmente la forma de un animal , aunque prefería una forma mecánica. a la explicación evolutiva. [15] [16] Pero sin evidencia molecular, el progreso se estancó. [9]
En 1952, Alan Turing publicó su artículo " La base química de la morfogénesis ", sobre el desarrollo de patrones en el cuerpo de los animales. Sugirió que la morfogénesis podría explicarse mediante un sistema de reacción-difusión , un sistema de reacciones químicas capaces de difundirse por el cuerpo. [17] Modeló reacciones químicas catalizadas utilizando ecuaciones diferenciales parciales , mostrando que surgieron patrones cuando la reacción química produjo tanto un catalizador (A) como un inhibidor (B) que ralentizó la producción de A. Si A y B entonces se difundieron a diferentes velocidades , A dominó en algunos lugares y B en otros. El bioquímico ruso Boris Belousov había realizado experimentos con resultados similares, pero no pudo publicarlos porque los científicos pensaban en ese momento que crear un orden visible violaba la segunda ley de la termodinámica . [18]
En la llamada síntesis moderna de principios del siglo XX, entre 1918 y 1930, Ronald Fisher reunió la teoría de la evolución de Darwin , con su insistencia en la selección natural, la herencia y la variación , y las leyes genéticas de Gregor Mendel en una estructura coherente. para la biología evolutiva . Los biólogos asumieron que un organismo era un reflejo directo de los genes que lo componen: los genes que codifican las proteínas que construyen el cuerpo del organismo. Las vías bioquímicas (y, supusieron, nuevas especies) evolucionaron a través de mutaciones en estos genes. Era un cuadro simple, claro y casi completo, pero no explicaba la embriología. [9] [19] Sean B. Carroll ha comentado que si los conocimientos de evo-devo hubieran estado disponibles, la embriología ciertamente habría desempeñado un papel central en la síntesis. [20]
El embriólogo evolutivo Gavin de Beer anticipó la biología del desarrollo evolutivo en su libro de 1930 Embryos and Ancestors , [21] al mostrar que la evolución podría ocurrir por heterocronía , [22] como en la retención de características juveniles en el adulto . [12] Esto, argumentó De Beer, podría causar cambios aparentemente repentinos en el registro fósil , ya que los embriones se fosilizan mal. Como las lagunas en el registro fósil se habían utilizado como argumento contra la evolución gradualista de Darwin, la explicación de De Beer apoyó la posición darwiniana. [23] Sin embargo, a pesar de De Beer, la síntesis moderna ignoró en gran medida el desarrollo embrionario para explicar la forma de los organismos, ya que la genética de poblaciones parecía ser una explicación adecuada de cómo evolucionaron las formas. [24] [25] [un]
En 1961, Jacques Monod , Jean-Pierre Changeux y François Jacob descubrieron el operón lac en la bacteria Escherichia coli . Era un grupo de genes , dispuestos en un circuito de control de retroalimentación de modo que sus productos sólo se elaborarían cuando fueran "activados" por un estímulo ambiental. Uno de estos productos era una enzima que descompone un azúcar , la lactosa; y la lactosa misma fue el estímulo que activó los genes. Esto fue una revelación, ya que demostró por primera vez que los genes, incluso en organismos tan pequeños como una bacteria, están sujetos a un control preciso. La implicación era que muchos otros genes también estaban minuciosamente regulados. [27]
En 1977 se inició una revolución en el pensamiento sobre la evolución y la biología del desarrollo, con la llegada de la tecnología del ADN recombinante a la genética , el libro Ontogenia y Filogenia de Stephen J. Gould y el artículo "Evolución y Tinkering" [28] de François Jacob . Gould descartó la interpretación de Haeckel de la embriología evolutiva, mientras que Jacob expuso una teoría alternativa. [9] Esto llevó a una segunda síntesis , [29] [30] que finalmente incluyó la embriología, así como la genética molecular , la filogenia y la biología evolutiva para formar evo-devo. [31] [32] En 1978, Edward B. Lewis descubrió genes homeóticos que regulan el desarrollo embrionario en las moscas de la fruta Drosophila , que como todos los insectos son artrópodos , uno de los principales filos de animales invertebrados. [33] Bill McGinnis descubrió rápidamente secuencias de genes homeóticos, homeoboxes , en animales de otros filos, en vertebrados como ranas , aves y mamíferos ; Posteriormente también se encontraron en hongos como las levaduras y en las plantas . [34] [35] Evidentemente, había fuertes similitudes en los genes que controlaban el desarrollo en todos los eucariotas . [36] En 1980, Christiane Nüsslein-Volhard y Eric Wieschaus describieron genes gap que ayudan a crear el patrón de segmentación en embriones de mosca de la fruta ; [37] [38] ellos y Lewis ganaron un Premio Nobel por su trabajo en 1995. [34] [39]
Posteriormente, se descubrieron similitudes más específicas: por ejemplo, en 1989 se descubrió que el gen Distal-less estaba involucrado en el desarrollo de apéndices o extremidades en moscas de la fruta, [40] las aletas de los peces, las alas de los pollos, los parapodios de gusanos anélidos marinos , las ampollas y sifones de los tunicados y las patas tubulares de los erizos de mar . Era evidente que el gen debía ser antiguo y remontarse al último ancestro común de los animales bilaterales (antes del Período Ediacárico , que comenzó hace unos 635 millones de años). Evo-devo había comenzado a descubrir las formas en que se construyeron todos los cuerpos de los animales durante el desarrollo. [41] [42]
Los huevos aproximadamente esféricos de diferentes animales dan lugar a morfologías únicas, desde medusas hasta langostas, desde mariposas hasta elefantes. Muchos de estos organismos comparten los mismos genes estructurales para las proteínas que forman el cuerpo, como el colágeno y las enzimas, pero los biólogos esperaban que cada grupo de animales tuviera sus propias reglas de desarrollo. La sorpresa del evo-devo es que la configuración de los cuerpos está controlada por un porcentaje bastante pequeño de genes, y que estos genes reguladores son antiguos y compartidos por todos los animales. La jirafa no tiene un gen para un cuello largo, como tampoco el elefante tiene un gen para un cuerpo grande. Sus cuerpos están modelados por un sistema de conmutación que hace que el desarrollo de diferentes características comience antes o después, ocurra en esta o aquella parte del embrión y continúe durante más o menos tiempo. [8]
El enigma de cómo se controlaba el desarrollo embrionario comenzó a resolverse utilizando la mosca de la fruta Drosophila melanogaster como organismo modelo . El control paso a paso de su embriogénesis se visualizó uniendo tintes fluorescentes de diferentes colores a tipos específicos de proteínas producidas por genes expresados en el embrión. [8] Un tinte como la proteína verde fluorescente , originaria de una medusa , normalmente se adhería a un anticuerpo específico de una proteína de la mosca de la fruta, formando un indicador preciso de dónde y cuándo apareció esa proteína en el embrión vivo. [43]
Utilizando esta técnica, Walter Gehring descubrió en 1994 que el gen pax-6 , vital para formar los ojos de las moscas de la fruta, coincide exactamente con un gen que forma los ojos en ratones y humanos. El mismo gen se encontró rápidamente en muchos otros grupos de animales, como el calamar , un molusco cefalópodo . Los biólogos, incluido Ernst Mayr, creían que los ojos habían aparecido en el reino animal al menos 40 veces, ya que la anatomía de los diferentes tipos de ojos varía mucho. [8] Por ejemplo, el ojo compuesto de la mosca de la fruta está formado por cientos de pequeñas estructuras con lentes ( omatidia ); El ojo humano tiene un punto ciego donde el nervio óptico ingresa al ojo y las fibras nerviosas recorren la superficie de la retina , por lo que la luz tiene que pasar a través de una capa de fibras nerviosas antes de llegar a las células detectoras en la retina, por lo que la estructura está efectivamente "al revés"; Por el contrario, el ojo de los cefalópodos tiene la retina, luego una capa de fibras nerviosas y luego la pared del ojo "al revés". [44] La evidencia de pax-6 , sin embargo, fue que los mismos genes controlaban el desarrollo de los ojos de todos estos animales, lo que sugiere que todos evolucionaron a partir de un ancestro común. [8] Se habían conservado genes antiguos a lo largo de millones de años de evolución para crear estructuras diferentes para funciones similares, lo que demuestra una profunda homología entre estructuras que antes se pensaba que eran puramente análogas. [45] [46] Esta noción se extendió posteriormente a la evolución de la embriogénesis [47] y ha provocado una revisión radical del significado de homología en la biología evolutiva. [45] [46] [20]
Una pequeña fracción de los genes del genoma de un organismo controla el desarrollo del organismo. Estos genes se denominan conjunto de herramientas genéticas del desarrollo. Están muy conservados entre los filos , lo que significa que son antiguos y muy similares en grupos de animales muy separados. Las diferencias en el despliegue de los genes del conjunto de herramientas afectan el plan corporal y el número, la identidad y el patrón de las partes del cuerpo. La mayoría de los genes del conjunto de herramientas son parte de vías de señalización : codifican factores de transcripción , proteínas de adhesión celular , proteínas receptoras de la superficie celular y ligandos de señalización que se unen a ellos, y morfógenos secretados que se difunden a través del embrión. Todos estos ayudan a definir el destino de las células indiferenciadas en el embrión. Juntos generan los patrones en el tiempo y el espacio que dan forma al embrión y, en última instancia, forman el plan corporal del organismo. Entre los genes del conjunto de herramientas más importantes se encuentran los genes Hox . Estos factores de transcripción contienen el motivo del ADN de unión a proteínas homeobox , que también se encuentra en otros genes del conjunto de herramientas, y crean el patrón básico del cuerpo a lo largo de su eje de adelante hacia atrás. [20] Los genes Hox determinan dónde crecerán las partes repetidas, como las numerosas vértebras de las serpientes , en un embrión o larva en desarrollo. [8] Pax-6 , ya mencionado, es un gen clásico de herramientas. [48] Aunque otros genes del conjunto de herramientas participan en el establecimiento del plan corporal de la planta , [49] los genes homeobox también se encuentran en las plantas, lo que implica que son comunes a todos los eucariotas . [50] [51] [52]
Los productos proteicos del conjunto de herramientas reguladoras no se reutilizan mediante duplicación y modificación, sino mediante un complejo mosaico de pleiotropía , que se aplica sin cambios en muchos procesos de desarrollo independientes, dando patrón a muchas estructuras corporales diferentes. [20] Los loci de estos genes pleiotrópicos tienen elementos reguladores cis grandes, complicados y modulares . Por ejemplo, mientras que un gen de rodopsina no pleiotrópico en la mosca de la fruta tiene un elemento regulador cis de solo unos pocos cientos de pares de bases de largo, la región reguladora cis pleiotrópica sin ojos contiene 6 elementos reguladores cis en más de 7000 pares de bases. [20] Las redes reguladoras implicadas suelen ser muy grandes. Cada proteína reguladora controla "decenas a cientos" de elementos reguladores cis. Por ejemplo, 67 factores de transcripción de la mosca de la fruta controlaban en promedio 124 genes diana cada uno. [20] Toda esta complejidad permite que los genes implicados en el desarrollo del embrión se activen y desactiven exactamente en el momento y lugar correctos. Algunos de estos genes son estructurales y forman directamente enzimas, tejidos y órganos del embrión. Pero muchos otros son en sí mismos genes reguladores, por lo que lo que se activa es a menudo una cascada de conmutación en el momento preciso, que implica activar un proceso de desarrollo tras otro en el embrión en desarrollo. [20]
Esta red reguladora en cascada se ha estudiado en detalle en el desarrollo del embrión de la mosca de la fruta . El embrión joven tiene forma ovalada, como una pelota de rugby . Un pequeño número de genes producen ARN mensajeros que establecen gradientes de concentración a lo largo del eje longitudinal del embrión. En el embrión temprano, los genes bicoide y jorobado están en alta concentración cerca del extremo anterior y dan el patrón a la futura cabeza y tórax; los genes caudal y nanos están en alta concentración cerca del extremo posterior y dan patrón a los segmentos abdominales posteriores. Los efectos de estos genes interactúan; por ejemplo, la proteína Bicoide bloquea la traducción del ARN mensajero de caudal , por lo que la concentración de proteína caudal disminuye en el extremo anterior. Posteriormente, Caudal activa genes que crean los segmentos posteriores de la mosca, pero solo en el extremo posterior, donde está más concentrado. [53] [54]
Las proteínas Bicoide, Jorobada y Caudal regulan a su vez la transcripción de genes gap como gigante , knirps , Krüppel y tailless en un patrón de rayas, creando el primer nivel de estructuras que se convertirán en segmentos. [37] Las proteínas de estos a su vez controlan los genes de regla de par , que en la siguiente etapa forman 7 bandas a lo largo del eje largo del embrión. Finalmente, los genes de polaridad de segmento como el engrailed dividen cada una de las 7 bandas en dos, creando 14 segmentos futuros. [53] [54]
Este proceso explica la conservación precisa de las secuencias de genes del kit de herramientas, lo que ha dado como resultado una profunda homología y equivalencia funcional de las proteínas del kit de herramientas en animales diferentes (observado, por ejemplo, cuando una proteína de ratón controla el desarrollo de la mosca de la fruta). Las interacciones de los factores de transcripción y los elementos reguladores cis, o de las proteínas y receptores de señalización, quedan bloqueadas a través de múltiples usos, lo que hace que casi cualquier mutación sea perjudicial y, por tanto, eliminada por selección natural. [20]
El mecanismo que establece el eje anverso-posterior de cada animal es el mismo, lo que implica un ancestro común. Existe un mecanismo similar para el eje posterior-vientre en los animales bilaterales , pero se invierte entre artrópodos y vertebrados . [55] Otro proceso, la gastrulación del embrión, es impulsado por motores moleculares de miosina II , que no se conservan entre especies. El proceso puede haber comenzado por los movimientos del agua de mar en el medio ambiente, y luego reemplazado por la evolución de los movimientos de los tejidos en el embrión. [56] [57]
Entre los resultados más sorprendentes y, quizás, contrarios a la intuición (desde un punto de vista neodarwinista ) de investigaciones recientes en biología evolutiva del desarrollo está que la diversidad de planes corporales y morfología en organismos de muchos filos no se refleja necesariamente en la diversidad a nivel de la estructura. secuencias de genes, incluidas las del conjunto de herramientas genéticas del desarrollo y otros genes implicados en el desarrollo. De hecho, como han señalado John Gerhart y Marc Kirschner, existe una aparente paradoja: "donde más esperamos encontrar variación, encontramos conservación, una falta de cambio". [58] Entonces, si la novedad morfológica observada entre diferentes clados no proviene de cambios en las secuencias genéticas (como por mutación ), ¿de dónde viene? La novedad puede surgir por cambios impulsados por mutaciones en la regulación genética . [20] [59] [60] [61]
Las variaciones en el conjunto de herramientas pueden haber producido gran parte de la evolución morfológica de los animales. El conjunto de herramientas puede impulsar la evolución de dos maneras. Un gen de kit de herramientas se puede expresar en un patrón diferente, como cuando el gen BMP amplió el pico del gran pinzón terrestre de Darwin , [62] o cuando las serpientes perdieron sus patas cuando los distales se subexpresaron o no se expresaron en absoluto. en los lugares donde otros reptiles continuaron formando sus extremidades. [63] O bien, un gen de conjunto de herramientas puede adquirir una nueva función, como se ve en las muchas funciones de ese mismo gen, sin distal , que controla estructuras tan diversas como la mandíbula en los vertebrados, [64] [65] las piernas y las antenas en la mosca de la fruta, [66] y el patrón de manchas oculares en las alas de las mariposas . [67] Dado que pequeños cambios en los genes de la caja de herramientas pueden causar cambios significativos en las estructuras del cuerpo, a menudo han permitido la misma función de manera convergente o en paralelo . distal-less genera patrones de alas en las mariposas Heliconius erato y Heliconius melpomene , que son imitadores müllerianos . En la llamada variación facilitada , [68] sus patrones de alas surgieron en diferentes eventos evolutivos, pero están controlados por los mismos genes. [69] Los cambios en el desarrollo pueden contribuir directamente a la especiación . [70]
La innovación evolutiva a veces puede comenzar al estilo lamarckiano con alteraciones epigenéticas de la regulación genética o la generación de fenotipos , consolidadas posteriormente por cambios a nivel genético . Los cambios epigenéticos incluyen la modificación del ADN mediante metilación reversible, [71] así como la remodelación no programada del organismo por efectos físicos y otros efectos ambientales debido a la plasticidad inherente de los mecanismos de desarrollo. [72] Los biólogos Stuart A. Newman y Gerd B. Müller han sugerido que los organismos tempranos en la historia de la vida multicelular eran más susceptibles a esta segunda categoría de determinación epigenética que los organismos modernos, proporcionando una base para los primeros cambios macroevolutivos . [73]
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El desarrollo en linajes específicos puede estar sesgado positivamente, hacia una trayectoria o fenotipo determinado, [b] o negativamente, lejos de producir ciertos tipos de cambio; puede ser absoluto (el cambio se produce siempre o nunca) o relativo. Sin embargo, es difícil obtener evidencia de tal dirección en la evolución y también puede ser el resultado de restricciones de desarrollo que limitan la diversificación. [75] Por ejemplo, en los gasterópodos , la concha de tipo caracol siempre está construida como un tubo que crece tanto en longitud como en diámetro; La selección ha creado una amplia variedad de formas de conchas, como espirales planas, cauríes y espirales de torretas altas, dentro de estas limitaciones. Entre los ciempiés , los Lithobiomorpha siempre tienen 15 segmentos de tronco en la edad adulta, probablemente como resultado de un sesgo de desarrollo hacia un número impar de segmentos de tronco. En otro orden de ciempiés, los Geophilomorpha , el número de segmentos varía en diferentes especies entre 27 y 191, pero el número siempre es impar, lo que hace de esto una restricción absoluta; casi todos los números impares de ese rango están ocupados por una u otra especie. [74] [76] [77]
La biología evolutiva del desarrollo ecológica [c] integra la investigación de la biología del desarrollo y la ecología para examinar su relación con la teoría de la evolución. [78] Los investigadores estudian conceptos y mecanismos como la plasticidad del desarrollo , la herencia epigenética , la asimilación genética , la construcción de nichos y la simbiosis . [79] [80]
Los biólogos podrían decir con confianza que las formas cambian y que la selección natural es una fuerza importante para el cambio.
Sin embargo, no pudieron decir nada sobre cómo se logra ese cambio.
Cómo cambian los cuerpos o partes del cuerpo, o cómo surgen nuevas estructuras, seguía siendo un completo misterio.
Los cirrípedos ofrecen un buen ejemplo de esto: ni siquiera el ilustre Cuvier se dio cuenta de que un percebe era, como ciertamente lo es, un crustáceo; pero una mirada a la larva muestra de manera inequívoca que esto es así.
Los genes homeobox se encuentran en casi todos los eucariotas y se han diversificado en 11 clases de genes y más de 100 familias de genes en la evolución animal, y de 10 a 14 clases de genes en plantas.
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