Ornithopoda ( / ˌ ɔːr n ə ˈ θ ɒ p ə d ə / ) [2] es un clado de dinosaurios ornitisquios , llamados ornitópodos ( / ˈ ɔːr n ə θ ə ˌ p ɒ d z , ɔːr ˈ n ɪ θ -/ ) . [3] [4] Representan uno de los grupos de dinosaurios herbívoros más exitosos durante el Cretácico . Los miembros más primitivos del grupo eran bípedos y de tamaño relativamente pequeño, mientras que los miembros avanzados del subgrupo Iguanodontia se volvieron cuadrúpedos y desarrollaron un gran tamaño corporal. Su principal ventaja evolutiva fue el desarrollo progresivo de un aparato masticador que se convirtió en el más sofisticado jamás desarrollado por un dinosaurio no aviar, rivalizando con el de los mamíferos modernos como la vaca doméstica . Alcanzaron su cúspide de diversidad y dominio ecológico en los hadrosáuridos (conocidos coloquialmente como 'pico de pato'), antes de que fueran aniquilados por el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno junto con todos los demás dinosaurios no aviares . Los miembros son conocidos en todo el mundo.
En 1870, Thomas Henry Huxley enumeró a Iguanodontidae (acuñado por Cope un año antes [5] ) como una de sus tres familias de dinosaurios (junto a Megalosauridae y Scelidosauridae ), incluyendo dentro de ella los géneros Iguanodon , Hypsilophodon y Hadrosaurus , además de Cetiosaurus. y tentativamente Stenopelix . [6] El término Ornithopoda fue erigido por Othniel Charles Marsh en 1881 como parte de su investigación aún en curso sobre la clasificación de Dinosauria. Se consideraba uno de los cuatro órdenes definidos de dinosaurios, siendo los otros Theropoda , Sauropoda y Stegosauria ( Hallopoda se consideraba un posible quinto). Subdividió el orden en tres familias: Camptonotidae , Iguanodontidae y Hadrosauridae ; el primero era un nombre nuevo, mientras que los dos últimos procedían de las nomenclaturas de Huxley y Edward Drinker Cope respectivamente. Dentro de Camptonotidae incluyó al Hypsilophodon europeo y tres taxones americanos que él mismo nombró, Camptonotus , Laosaurus y Nanosaurus . [7] Camptonotus pasó a llamarse en 1885 Camptosaurus , ya que el nombre original estaba ocupado por un grillo ; la familia asociada hizo lo mismo, convirtiéndose en Camptosauridae. [8] En Iguanodontidae, que sólo se encuentra en Europa, incluyó a Iguanodon y Vectisaurus . En Hadrosauridae, incluyó a Hadrosaurus , Cionodon y tentativamente Agathaumas . [7]
Ornithopoda significa "pies de pájaro", del griego ornithos , ornis ("pájaro") y pous , podos ("pies"); esto es en referencia a los característicos pies de pájaro de los miembros. [9] También se caracterizaron por carecer de armadura corporal, no desarrollar un pico córneo, tener un pubis alargado (que eventualmente se extendió más allá del ilion ) y faltar un agujero en la mandíbula inferior (una fenestra mandibular ). Una variedad de ornitópodos y ornitisquios relacionados tenían placas cartilaginosas delgadas a lo largo del exterior de las costillas; en algunos casos, estas placas se mineralizaron y fosilizaron. Se desconoce la función de estas placas intercostales. Se han encontrado con Hypsilophodon , Nanosaurus , Parksosaurus , Talenkauen , Thescelosaurus , [10] y Macrogryphosaurus hasta la fecha. [11]
Los primeros ornitópodos medían sólo alrededor de 1 metro (3 pies) de largo, pero probablemente eran muy rápidos. Tenían una cola rígida, como los terópodos , para ayudarles a mantener el equilibrio mientras corrían sobre sus patas traseras. Los ornitópodos posteriores se adaptaron mejor a pastar a cuatro patas; sus espinas se curvaron y llegaron a parecerse a las espinas de los animales terrestres modernos, como el bisonte . A medida que se adaptaron mejor a comer inclinados, se convirtieron en cuadrúpedos facultativos; Todavía corren sobre dos patas y se sienten cómodos trepando a los árboles, pero pasan la mayor parte del tiempo caminando o pastando a cuatro patas. La taxonomía de los dinosaurios previamente atribuida a Hypsilophodontidae es problemática. Anteriormente, el grupo estaba formado por todos los ornitisquios bípedos no iguanodónticos , pero una reevaluación filogenética ha demostrado que dichas especies son parafiléticas . Como tal, la familia hipsilofodonta actualmente está representada únicamente por Hypsilophodon . [12]
Los ornitópodos posteriores se hicieron más grandes, pero nunca rivalizaron con el increíble tamaño de los saurópodos de cuello y cola largos a los que suplantaron parcialmente. Los más grandes, como el Shantungosaurus , eran tan pesados como saurópodos de tamaño mediano (hasta 23 toneladas métricas /25 toneladas cortas ), pero nunca crecieron mucho más allá de los 15 metros (50 pies).
Históricamente, la mayoría de los bípedos ornitisquios indeterminados se agrupaban como ornitópodos. Desde entonces, la mayoría ha sido reclasificada. [ cita necesaria ]
A los Ornithopoda se les suele dar el rango de Suborden, dentro del orden Ornithischia. Si bien la taxonomía clasificada ha caído en desgracia entre los paleontólogos de dinosaurios, algunos investigadores han seguido empleando dicha clasificación, aunque las fuentes han diferido sobre cuál debería ser su rango. Benton (2004) lo colocó como un infraorden dentro del suborden Cerapoda (originalmente denominado clado no clasificado ), mientras que otros, como Ibiricu et al. 2010, lo han mantenido en su clasificación tradicional de suborden. [13]
Iguanodontia a menudo figura como un infraorden dentro de un suborden Ornithopoda, aunque Benton (2004) enumera a Ornithopoda como un infraorden y no clasifica a Iguanodontia. Tradicionalmente, los iguanodontes se agrupaban en la superfamilia Iguanodontoidea y la familia Iguanodontidae . Sin embargo, los estudios filogenéticos muestran que los "iguanodóntidos" tradicionales son un grado parafilético que conduce a los hadrosaurios (dinosaurios con pico de pato). Grupos como Iguanodontoidea a veces todavía se utilizan como clados no clasificados en la literatura científica, aunque muchos "iguanodóntidos" tradicionales ahora se incluyen en el grupo más inclusivo Hadrosauroidea . [ cita necesaria ] Iguanodontia fue originalmente definida filogenéticamente, por Paul Sereno , en 1998, como el grupo más inclusivo que contiene Parasaurolophus walkeri pero no Hypsilophodon foxii . Posteriormente, en 2005, modificó la definición para incluir a Thescelosaurus negligus como especificador externo secundario, junto con Hypsilophodon , explicando la naturaleza parafilética de Hypsilophodontidae . [14] Un estudio de 2017 que nombró y describió a Burianosaurus señaló que la especie tipo Iguanodon bernissartensis debe ser parte de la definición, y que la definición de 2005 incluiría, en su análisis, un grupo mucho más grande de lo previsto (incluida Marginocephalia ). Propusieron una definición completamente nueva basada en nodos : el último ancestro común de Iguanodon bernissartensis , Dryosaurus altus , Rhabdodon priscus y Tenontosaurus illetti . [15] En 2021, Iguanodontia recibió una definición formal según el PhyloCode : "El clado más pequeño que contiene Dryosaurus altus , Iguanodon bernissartensis , Rhabdodon priscus y Tenontosaurus illetti , siempre que no incluya a Hypsilophodon foxii ". Según esta definición revisada, Iguanodontia se limita a sus especies tradicionalmente incluidas, y si se descubriera que incluye hipsilofodontos, que tradicionalmente no se consideraban iguanodontes, se convertiría en una agrupación inválida. [1]
En 2021, Ornithopoda recibió una definición formal según el PhyloCode : "El clado más grande que contiene Iguanodon bernissartensis pero no Pachycephalosaurus wyomingensis y Triceratops horridus ". [1] El cladograma a continuación sigue un análisis de 2024 de Fonseca et al. [16]
Huxley, Thomas H. (1870). "Sobre la Clasificación de los Dinosaurios, con observaciones sobre los Dinosaurios de las Trias". Revista trimestral de la Sociedad Geológica de Londres . vol. 26. págs. 32–51. doi : 10.1144/gsl.jgs.1870.026.01-02.09 - vía Wikisource .