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El ser humano moderno temprano

Reconstrucción del Homo sapiens primitivo de Jebel Irhoud , Marruecos , hace  unos 315 000 años

Los términos humano moderno temprano ( EMH ), o humano anatómicamente moderno ( AMH ), [1] se utilizan para distinguir al Homo sapiens (la única especie existente de Hominina ) que es anatómicamente consistente con el rango de fenotipos observados en los humanos contemporáneos, de las especies humanas arcaicas extintas . Esta distinción es útil especialmente para épocas y regiones donde los humanos anatómicamente modernos y arcaicos coexistieron, por ejemplo, en la Europa paleolítica . Entre los restos más antiguos conocidos del Homo sapiens se encuentran los encontrados en el sitio arqueológico de Omo-Kibish I en el suroeste de Etiopía , que datan de hace unos 233.000 [2] a 196.000 años, [3] el sitio de Florisbad en Sudáfrica, que data de hace unos 259.000 años, y el sitio de Jebel Irhoud en Marruecos, que data de hace unos 315.000 años.

Las especies extintas del género Homo incluyen al Homo erectus (existente desde hace aproximadamente 2 a 0,1 millones de años) y varias otras especies (algunos autores las consideran subespecies de H. sapiens o H. erectus ). Se estima que la divergencia del linaje que conduce al H. sapiens a partir del H. erectus ancestral (o una especie intermedia como el Homo antecessor ) ocurrió en África hace aproximadamente 500.000 años. La evidencia fósil más temprana de los primeros humanos modernos aparece en África hace unos 300.000 años, y las primeras divisiones genéticas entre las personas modernas, según algunas evidencias, datan de aproximadamente la misma época. [4] [5] [nota 1] [8] Se sabe que la mezcla sostenida de humanos arcaicos con humanos modernos tuvo lugar tanto en África como (después de la reciente expansión fuera de África ) en Eurasia, entre hace unos 100.000 y 30.000 años. [9]

Nombre y taxonomía

El nombre binomial Homo sapiens fue acuñado por Linneo en 1758. [10] El sustantivo latino homō (genitivo hominis ) significa "ser humano", mientras que el participio sapiēns significa "discerniente, sabio, sensato".

Inicialmente se pensó que la especie había surgido de un predecesor dentro del género Homo hace unos 300.000 a 200.000 años. [nota 2] Un problema con la clasificación morfológica de "anatómicamente moderno" era que no habría incluido ciertas poblaciones existentes. Por esta razón, se ha sugerido una definición basada en el linaje ( cladística ) de H. sapiens , en la que H. sapiens se referiría por definición al linaje humano moderno después de la división del linaje neandertal. Tal definición cladística ampliaría la edad de H. sapiens a más de 500.000 años. [nota 3]

Las estimaciones de la división entre la línea del Homo sapiens y la línea combinada neandertal / denisovana varían entre 503.000 y 565.000 años atrás; [15] entre 550.000 y 765.000 años atrás; [16] y (basándose en las tasas de evolución dental) posiblemente hace más de 800.000 años. [17]

Las poblaciones humanas actuales se han dividido históricamente en subespecies , pero desde alrededor de la década de 1980 todos los grupos existentes han tendido a ser subsumidos en una sola especie, H. sapiens , evitando la división en subespecies por completo. [nota 4]

Algunas fuentes muestran a los neandertales ( H. neanderthalensis ) como una subespecie ( H. sapiens neanderthalensis ). [21] [22] De manera similar, los especímenes descubiertos de la especie H. rhodesiensis han sido clasificados por algunos como una subespecie ( H. sapiens rhodesiensis ), aunque sigue siendo más común tratar a estos dos últimos como especies separadas dentro del género Homo en lugar de como subespecies dentro de H. sapiens . [23]

Se considera que todos los humanos son parte de la subespecie H. sapiens sapiens , [24] una designación que ha sido motivo de debate ya que a una especie generalmente no se le asigna una categoría de subespecie a menos que haya evidencia de múltiples subespecies distintas. [24]

Proceso de edad y especiación

Derivación deHomo erectus

Se estima que la divergencia del linaje que conduciría al H. sapiens a partir de variedades humanas arcaicas derivadas del H. erectus tuvo lugar hace más de 500.000 años (lo que marca la división del linaje del H. sapiens de los ancestros compartidos con otros homínidos arcaicos conocidos). [8] [5] Pero la división más antigua entre las poblaciones humanas modernas (como la división de los khoisan de otros grupos) ha sido datada recientemente entre 350.000 y 260.000 años atrás, [25] [26] y los primeros ejemplos conocidos de fósiles de H. sapiens también datan de aproximadamente ese período, incluidos los restos de Jebel Irhoud de Marruecos (hace unos 300.000 o 350-280.000 años), [27] el cráneo de Florisbad de Sudáfrica (hace unos 259.000 años) y los restos de Omo de Etiopía (hace unos 195.000 o, como se ha datado más recientemente, hace unos 233.000 años). [28] [2]

Un estudio de ADNmt de 2019 propuso un origen de los humanos modernos en Botsuana (y una división de los Khoisan) de alrededor de 200.000 años. [29] Sin embargo, esta propuesta ha sido ampliamente criticada por los académicos, [30] [31] [32] con la evidencia reciente en general (genética, fósil y arqueológica) que respalda un origen del H. sapiens aproximadamente 100.000 años antes y en una región más amplia de África de lo que propone el estudio. [32]

En septiembre de 2019, los científicos propusieron que el primer H. sapiens (y último ancestro humano común de los humanos modernos) surgió hace entre 350.000 y 260.000 años a través de una fusión de poblaciones en África Oriental y Meridional . [33] [4]

Una sugerencia alternativa define al H. sapiens cladísticamente como aquel que incluye el linaje de los humanos modernos desde la separación del linaje de los neandertales , hace aproximadamente entre 500.000 y 800.000 años.

El momento de la divergencia entre el H. sapiens arcaico y los ancestros de los neandertales y los denisovanos, causada por un cuello de botella genético de estos últimos, se fechó hace 744.000 años, combinado con repetidos eventos de mezcla temprana y la divergencia de los denisovanos de los neandertales 300 generaciones después de su separación del H. sapiens , según lo calculado por Rogers et al. (2017). [34]

La derivación de una única especie comparativamente homogénea de H. sapiens a partir de variedades más diversas de humanos arcaicos (todos los cuales descendían de la dispersión temprana de H. erectus hace unos 1,8 millones de años) se debatió en términos de dos modelos en competencia durante la década de 1980: el " origen africano reciente " postuló la aparición de H. sapiens a partir de una única población de origen en África, que se expandió y condujo a la extinción de todas las demás variedades humanas, mientras que el modelo de " evolución multirregional " postuló la supervivencia de formas regionales de humanos arcaicos, convergiendo gradualmente en las variedades humanas modernas por el mecanismo de variación clinal , a través de la deriva genética , el flujo genético y la selección a lo largo del Pleistoceno. [35]

Desde la década de 2000, la disponibilidad de datos de arqueogenética y genética de poblaciones ha llevado al surgimiento de un panorama mucho más detallado, intermedio entre los dos escenarios en competencia esbozados anteriormente: la reciente expansión fuera de África explica la parte predominante de la ascendencia humana moderna, mientras que también hubo eventos de mezcla significativos con humanos arcaicos regionales. [36] [37]

Desde la década de 1970, los restos de Omo, originalmente datados hace unos 195.000 años, a menudo se han tomado como el punto de corte convencional para el surgimiento de "humanos anatómicamente modernos". Desde la década de 2000, el descubrimiento de restos más antiguos con características comparables y el descubrimiento de hibridación en curso entre poblaciones "modernas" y "arcaicas" después de la época de los restos de Omo, han abierto un renovado debate sobre la edad de H. sapiens en publicaciones periodísticas. [38] [39] [40] [41] [42] H. s. idaltu , datado hace 160.000 años, ha sido postulado como una subespecie extinta de H. sapiens en 2003. [43] [24] H. neanderthalensis , que se extinguió hace unos 40.000 años, también fue considerado en un momento como una subespecie, H. s. neanderthalensis . [24]

Durante mucho tiempo se ha considerado que H. heidelbergensis , datado hace entre 600.000 y 300.000 años, es un candidato probable para el último ancestro común de los linajes neandertal y humano moderno. Sin embargo, la evidencia genética de los fósiles de la Sima de los Huesos publicada en 2016 parece sugerir que H. heidelbergensis en su totalidad debería incluirse en el linaje neandertal, como "pre-neandertal" o "neandertal temprano", mientras que el tiempo de divergencia entre los linajes neandertal y moderno se ha retrotraído hasta antes de la aparición de H. heidelbergensis , a cerca de 800.000 años atrás, el tiempo aproximado de desaparición de H. antecessor . [44] [45]

TempranoHomo sapiens

Skhul V de Israel, de entre 100 y 80 mil años de antigüedad

El término Paleolítico Medio pretende cubrir el tiempo entre la primera aparición del H. sapiens (hace aproximadamente 300.000 años) y el período que algunos consideran que marca el surgimiento de la plena modernidad conductual (hace aproximadamente 50.000 años, correspondiente al inicio del Paleolítico Superior ).

Muchos de los primeros hallazgos humanos modernos, como los de Jebel Irhoud , Omo , Herto , Florisbad , Skhul y Peștera cu Oase , exhiben una mezcla de rasgos arcaicos y modernos. [46] [47] [27] Skhul V, por ejemplo, tiene crestas superciliares prominentes y una cara saliente. Sin embargo, la caja craneal es bastante redondeada y distinta a la de los neandertales y es similar a la caja craneal de los humanos modernos. No se sabe con certeza si los rasgos robustos de algunos de los primeros humanos modernos como Skhul V reflejan una ascendencia mixta o la retención de rasgos más antiguos. [48] [49]

El esqueleto "grácil" o de constitución ligera de los humanos anatómicamente modernos se ha relacionado con un cambio en el comportamiento, que incluye una mayor cooperación y "transporte de recursos". [50] [51]

Hay evidencia de que el desarrollo característico del cerebro humano, especialmente de la corteza prefrontal, se debió a "una aceleración excepcional de la evolución del metaboloma ... acompañada de una reducción drástica de la fuerza muscular. Los rápidos cambios metabólicos observados en el cerebro y los músculos, junto con las habilidades cognitivas humanas únicas y el bajo rendimiento muscular, podrían reflejar mecanismos paralelos en la evolución humana". [52] Las lanzas de Schöningen y su correlación de hallazgos son evidencia de que ya existían habilidades tecnológicas complejas hace 300.000 años, y son la primera prueba obvia de una caza activa (de caza mayor) . H. heidelbergensis ya tenía habilidades intelectuales y cognitivas como la planificación anticipatoria, el pensamiento y la acción que hasta ahora solo se han atribuido al hombre moderno. [53] [54]

Los eventos de mezcla en curso dentro de las poblaciones humanas anatómicamente modernas hacen que sea difícil estimar la edad de los ancestros comunes matrilineales y patrilineales más recientes de las poblaciones modernas ( Eva mitocondrial y Adán del cromosoma Y ). Las estimaciones de la edad del Adán del cromosoma Y se han retrasado significativamente con el descubrimiento de un antiguo linaje del cromosoma Y en 2013, probablemente hasta más allá de hace 300.000 años. [nota 5] Sin embargo, no ha habido informes de la supervivencia del ADN mitocondrial o del cromosoma Y que derive claramente de humanos arcaicos (lo que retrasaría la edad del ancestro patrilineal o matrilineal más reciente más allá de los 500.000 años). [56] [57] [58]

Los dientes fósiles encontrados en la cueva de Qesem (Israel) y que datan de hace entre 400.000 y 200.000 años se han comparado con el material dental de los homínidos más jóvenes (hace entre 120.000 y 80.000 años) de Skhul y Qafzeh . [nota 6]

Dispersión y mezcla arcaica

La dispersión del H. sapiens primitivo comienza poco después de su aparición, como lo evidencian los hallazgos de Jebel Irhoud en el norte de África (que datan de hace unos 315.000 años). [27] [60] Hay evidencia indirecta de la presencia del H. sapiens en Asia occidental hace unos 270.000 años. [61]

El cráneo de Florisbad, Sudáfrica, que data de hace unos 259.000 años, también ha sido clasificado como representante del H. sapiens temprano . [62] [63] Scerri (2018), págs. 582–594 [4]

En septiembre de 2019, los científicos propusieron que el primer H. sapiens (y último ancestro humano común de los humanos modernos) surgió hace entre 350.000 y 260.000 años a través de una fusión de poblaciones en África Oriental y Meridional . [33] [4]

Entre las poblaciones existentes, los cazadores-recolectores Khoi-San (o " Capoid ") del sur de África pueden representar la población humana con la divergencia más temprana posible dentro del grupo Homo sapiens sapiens . Su tiempo de separación se ha estimado en un estudio de 2017 entre 350 y 260.000 años atrás, compatible con la edad estimada de los primeros H. sapiens . El estudio afirma que la estimación del tiempo de división profunda de 350 a 260 mil años atrás es consistente con la estimación arqueológica para el inicio de la Edad de Piedra Media en el África subsahariana y coincide con el H. sapiens arcaico en el sur de África representado por, por ejemplo, el cráneo de Florisbad que data de hace 259 (± 35) mil años. [6]

El H. s. idaltu , encontrado en Middle Awash en Etiopía, vivió hace unos 160.000 años, [64] y el H. sapiens vivió en Omo Kibish en Etiopía hace unos 233.000-195.000 años. [65] [2] Dos fósiles de Guomde, Kenia, que datan de al menos (y probablemente más de) 180.000 años [62] y (más precisamente) de hace 300-270.000 años, [4] han sido asignados tentativamente al H. sapiens y se han observado similitudes entre ellos y los restos de Omo Kibbish. [62] La evidencia fósil de la presencia humana moderna en Asia occidental se establece para hace 177.000 años, [66] y la evidencia fósil disputada sugiere una expansión hasta el este de Asia hace 120.000 años. [67] [68]

En julio de 2019, los antropólogos informaron del descubrimiento de restos de 210.000 años de antigüedad de un H. sapiens y restos de 170.000 años de antigüedad de un H. neanderthalensis en la cueva de Apidima , Peloponeso , Grecia , más de 150.000 años más antiguos que los hallazgos anteriores de H. sapiens en Europa. [69] [70] [71]

Un evento de dispersión significativo, dentro de África y hacia Asia occidental, está asociado con las megasequías africanas durante el MIS 5 , que comenzaron hace 130.000 años. [72] Un estudio de 2011 situó el origen de la población basal de las poblaciones humanas contemporáneas hace 130.000 años, y los khoi-san representan un "grupo de población ancestral" ubicado en el suroeste de África (cerca de la frontera costera de Namibia y Angola ). [73]

Secuencia de capas en Ksar Akil en el corredor del Levante , y descubrimiento de dos fósiles de Homo sapiens , datados entre 40.800 y 39.200 años AP para "Egbert", [74] y entre 42.400 y 41.700 AP para "Ethelruda". [74]

Aunque la expansión humana moderna temprana en África subsahariana antes de 130 kya persistió, la expansión temprana al norte de África y Asia parece haber desaparecido en su mayor parte hacia el final del MIS5 (hace 75.000 años), y se conoce solo a partir de evidencia fósil y de mezcla arcaica . Eurasia fue repoblada por los primeros humanos modernos en la llamada "migración reciente fuera de África" ​​posterior a MIS5, que comenzó hace unos 70.000-50.000 años. [75] En esta expansión, los portadores del haplogrupo L3 de ADNmt abandonaron África Oriental, probablemente llegando a Arabia a través de Bab-el-Mandeb , y en la Gran Migración Costera se extendieron al sur de Asia, el sur de Asia marítima y Oceanía entre 65.000 y 50.000 años atrás, [76] [77] [78] [79] mientras que Europa , el este y el norte de Asia fueron alcanzados hace unos 45.000 años. Algunas evidencias sugieren que una ola temprana de humanos pudo haber llegado a América hace unos 40.000 a 25.000 años. [ cita requerida ]

La evidencia de la abrumadora contribución de esta expansión "reciente" ( derivada de L3 ) a todas las poblaciones no africanas se estableció con base en el ADN mitocondrial , combinado con evidencia basada en la antropología física de especímenes arcaicos , durante las décadas de 1990 y 2000, [nota 7] [81] y también ha sido apoyada por el ADN Y y el ADN autosómico . [82] La suposición de reemplazo completo ha sido revisada en la década de 2010 con el descubrimiento de eventos de mezcla ( introgresión ) de poblaciones de H. sapiens con poblaciones de humanos arcaicos durante el período de entre aproximadamente 100.000 y 30.000 años atrás, tanto en Eurasia como en el África subsahariana. La mezcla neandertal , en el rango de 1-4%, se encuentra en todas las poblaciones modernas fuera de África, incluyendo en europeos, asiáticos, papúa nueva guineanos, aborígenes australianos, nativos americanos y otros no africanos. [83] [36] Esto sugiere que el mestizaje entre neandertales y humanos anatómicamente modernos tuvo lugar después de la reciente migración "fuera de África" , probablemente entre 60.000 y 40.000 años atrás. [84] [85] [86] Los análisis de mezcla recientes han añadido complejidad, encontrando que los neandertales orientales derivan hasta el 2% de su ascendencia de humanos anatómicamente modernos que abandonaron África hace unos 100.000 años. [87] El grado de mezcla neandertal (y la introgresión de genes adquiridos por mezcla) varía significativamente entre los grupos raciales contemporáneos, siendo ausente en los africanos, intermedio en los europeos y más alto en los asiáticos orientales. Se ha descubierto que ciertos genes relacionados con la adaptación a la luz ultravioleta introducidos por los neandertales fueron seleccionados en los asiáticos orientales específicamente desde hace 45.000 años hasta hace unos 5.000 años. [88] El grado de mezcla arcaica es del orden de alrededor del 1% al 4% en los europeos y los asiáticos orientales, y más alto entre los melanesios (estos últimos también tienen una mezcla de homínidos de Denisova en un 4% a 6% además de la mezcla neandertal). [36] [48] En conjunto, se estima que alrededor del 20% del genoma neandertal permanece presente y disperso en las poblaciones contemporáneas. [89]

En septiembre de 2019, los científicos informaron sobre la determinación computarizada, basada en 260 tomografías computarizadas , de una forma virtual del cráneo del último ancestro humano común de los humanos modernos/ H. sapiens , representativo de los primeros humanos modernos, y sugirieron que los humanos modernos surgieron entre 350.000 y 260.000 años atrás a través de una fusión de poblaciones en el este y el sur de África , mientras que los fósiles del norte de África pueden representar una población que introgresó en los neandertales durante el LMP. [33] [4]

Anatomía

Restos arqueológicos conocidos de humanos anatómicamente modernos en Europa y África, datados directamente mediante datación de carbono calibrado a partir de 2013. [74]

En general, los humanos modernos tienen una constitución más liviana (o más "grácil") que los humanos arcaicos , que eran más "robustos" . Sin embargo, los humanos contemporáneos muestran una alta variabilidad en muchos rasgos fisiológicos y pueden exhibir una "robustez" notable. Aún hay una serie de detalles fisiológicos que pueden considerarse como una diferenciación confiable de la fisiología de los neandertales frente a los humanos anatómicamente modernos.

Modernidad anatómica

El término "humanos anatómicamente modernos" (AMH) se utiliza con un alcance variable según el contexto, para distinguir al Homo sapiens "anatómicamente moderno" de los humanos arcaicos como los neandertales y los homínidos del Paleolítico medio e inferior con características transicionales intermedias entre el H. erectus , los neandertales y los primeros AMH llamados Homo sapiens arcaicos . [90] En una convención popular en la década de 1990, los neandertales fueron clasificados como una subespecie de H. sapiens , como H. s. neanderthalensis , mientras que AMH (o humanos modernos tempranos europeos , EEMH) se tomó para referirse a " Cro-Magnon " o H. s. sapiens . Bajo esta nomenclatura (los neandertales considerados H. sapiens ), el término " Homo sapiens anatómicamente moderno " (AMHS) también se ha utilizado para referirse a EEMH ("Cro-Magnons"). [91] Desde entonces se ha vuelto más común designar a los neandertales como una especie separada, H. neanderthalensis , de modo que AMH en el contexto europeo se refiere a H. sapiens , pero la cuestión no está de ninguna manera resuelta. [nota 8]

En esta definición más estrecha de H. sapiens , la subespecie Homo sapiens idaltu , descubierta en 2003, también cae bajo el paraguas de "anatómicamente moderno". [93] El reconocimiento de H. sapiens idaltu como una subespecie válida del linaje humano anatómicamente moderno justificaría la descripción de los humanos contemporáneos con el nombre de subespecie Homo sapiens sapiens . [94] Sin embargo, el antropólogo biológico Chris Stringer no considera que idaltu sea lo suficientemente distinto dentro de H. sapiens como para justificar su propia designación de subespecie. [95] [62]

Desde entonces se ha utilizado una división adicional de los AMH en subtipos "tempranos" o "robustos" y "postglaciales" o " gráciles ", por conveniencia. Se considera que la aparición de los "AMH gráciles" refleja un proceso hacia un esqueleto más pequeño y con huesos más finos que comenzó hace unos 50.000 a 30.000 años. [96]

Anatomía de la caja craneana

Comparación anatómica de los cráneos de H. sapiens (izquierda) y H. neanderthalensis (derecha)
(en el Museo de Historia Natural de Cleveland ).
Las características comparadas son la forma de la caja craneana , la frente , el arco superciliar , la proyección del hueso nasal , la angulación de los pómulos , el mentón y el contorno occipital.

El cráneo carece de un pronunciado moño occipital en el cuello, una protuberancia que sujetaba músculos considerables del cuello en los neandertales. Los humanos modernos, incluso los más antiguos, generalmente tienen un prosencéfalo más grande que los arcaicos, de modo que el cerebro se encuentra por encima de los ojos en lugar de detrás. Esto generalmente (aunque no siempre) dará una frente más alta y una cresta superciliar reducida . Sin embargo, los primeros humanos modernos y algunas personas vivas tienen crestas superciliares bastante pronunciadas, pero se diferencian de las de las formas arcaicas por tener un agujero o muesca supraorbitaria, que forma un surco a través de la cresta por encima de cada ojo. [97] Esto divide la cresta en una parte central y dos partes distales. En los humanos actuales, a menudo solo se conserva la sección central de la cresta (si es que se conserva). Esto contrasta con los humanos arcaicos, donde la cresta superciliar es pronunciada e ininterrumpida. [98]

Los humanos modernos suelen tener una frente inclinada y vertical , mientras que sus predecesores tenían frentes que se inclinaban fuertemente hacia atrás. [99] Según Desmond Morris , la frente vertical en los humanos juega un papel importante en la comunicación humana a través de los movimientos de las cejas y las arrugas de la piel de la frente. [100]

El tamaño del cerebro tanto en los neandertales como en los AMH es significativamente mayor en promedio (pero se superponen en rango) que el tamaño del cerebro en el H. erectus . Los tamaños del cerebro de los neandertales y los AMH están en el mismo rango, pero hay diferencias en los tamaños relativos de las áreas cerebrales individuales, con sistemas visuales significativamente más grandes en los neandertales que en los AMH. [101] [nota 9]

Anatomía de la mandíbula

En comparación con las personas arcaicas, los humanos anatómicamente modernos tienen dientes más pequeños y de forma diferente. [104] [105] Esto da como resultado un dentario más pequeño y retraído, lo que hace que el resto de la línea de la mandíbula se destaque, dando un mentón a menudo bastante prominente. La parte central de la mandíbula que forma el mentón tiene un área de forma triangular que forma el vértice del mentón llamado trígono mental, que no se encuentra en los humanos arcaicos. [106] Particularmente en las poblaciones actuales, el uso del fuego y las herramientas requiere menos músculos de la mandíbula, dando mandíbulas delgadas y más gráciles. En comparación con las personas arcaicas, los humanos modernos tienen caras más pequeñas e inferiores.

Estructura del esqueleto corporal

Los esqueletos corporales de los humanos modernos más antiguos y robustos eran menos robustos que los de los neandertales (y de lo poco que sabemos de los denisovanos), y tenían proporciones esencialmente modernas. En particular, en lo que respecta a los huesos largos de las extremidades, los huesos distales (el radio / cúbito y la tibia / peroné ) son casi del mismo tamaño o ligeramente más cortos que los huesos proximales (el húmero y el fémur ). En los pueblos antiguos, en particular en los neandertales, los huesos distales eran más cortos, lo que generalmente se cree que es una adaptación al clima frío. [107] La ​​misma adaptación se encuentra en algunas personas modernas que viven en las regiones polares. [108]

Los rangos de altura se superponen entre los neandertales y los AMH, con promedios neandertales citados como 164 a 168 cm (65 a 66 pulgadas) y 152 a 156 cm (60 a 61 pulgadas) para hombres y mujeres, respectivamente, lo que es en gran medida idéntico a las alturas promedio preindustriales para AMH. [nota 10] Los promedios nacionales contemporáneos varían entre 158 a 184 cm (62 a 72 pulgadas) en hombres y 147 a 172 cm (58 a 68 pulgadas) en mujeres. Los rangos neandertales se aproximan a la distribución de altura contemporánea medida entre los malayos , por ejemplo. [nota 11]

Evolución reciente

Reconstrucción de un hombre moderno del suroeste de Europa ,  hace unos 30.000 años , Museo de Historia Natural de Londres.

Tras la colonización de África hace unos 130.000 años y la reciente expansión fuera de África hace unos 70.000 a 50.000 años, algunas subpoblaciones de H. sapiens habían estado esencialmente aisladas durante decenas de miles de años antes de la temprana Era Moderna de los Descubrimientos . Combinado con la mezcla arcaica , esto ha dado lugar a una variación genética significativa , que en algunos casos se ha demostrado que es el resultado de la selección direccional que tuvo lugar durante los últimos 15.000 años, es decir, significativamente más tarde que los posibles eventos de mezcla arcaica. [111]

Se cree que algunas adaptaciones climáticas, como la adaptación a grandes altitudes en humanos , se adquirieron por mezcla arcaica. La introgresión de variantes genéticas adquiridas por mezcla neandertal tiene diferentes distribuciones en europeos y asiáticos orientales , lo que refleja diferencias en las presiones selectivas recientes. Un estudio de 2014 informó que las variantes derivadas de neandertales encontradas en poblaciones del este de Asia mostraron agrupamiento en grupos funcionales relacionados con las vías inmunes y hematopoyéticas , mientras que las poblaciones europeas mostraron agrupamiento en grupos funcionales relacionados con el proceso catabólico de lípidos . [nota 12] Un estudio de 2017 encontró correlación de la mezcla neandertal en rasgos fenotípicos en poblaciones europeas modernas. [113]

Se han rastreado cambios fisiológicos o fenotípicos hasta mutaciones del Paleolítico superior, como la variante del este de Asia del gen EDAR , que data de hace unos 35.000 años. [nota 13]

La divergencia reciente de los linajes euroasiáticos se aceleró significativamente durante el Último Máximo Glacial (LGM), el Mesolítico y el Neolítico , debido al aumento de las presiones de selección y debido a los efectos fundadores asociados con la migración . [116] Se han encontrado alelos predictivos de piel clara en neandertales , [117] pero se piensa (a partir de 2012 ) que los alelos para piel clara en europeos y asiáticos orientales, asociados con KITLG y ASIP , no se adquirieron por mezcla arcaica sino por mutaciones recientes desde el LGM. [116] Los fenotipos asociados con las poblaciones " blancas " o " caucásicas " de la población euroasiática occidental surgen durante el LGM, hace unos 19.000 años. La capacidad craneal promedio en las poblaciones humanas modernas varía en el rango de 1.200 a 1.450 cm 3 para los varones adultos. Un mayor volumen craneal está asociado con la región climática, encontrándose los promedios más altos en poblaciones de Siberia y el Ártico . [nota 14] [119] Tanto los neandertales como los EEMH tenían volúmenes craneales algo mayores en promedio que los europeos modernos, lo que sugiere la relajación de las presiones de selección para un mayor volumen cerebral después del final del LGM. [118]

Los ejemplos de adaptaciones aún posteriores relacionadas con la agricultura y la domesticación animal , incluidos los tipos de ADH1B del este de Asia asociados con la domesticación del arroz , [120] o la persistencia de la lactasa , [121] [122] se deben a presiones de selección recientes.

Se ha propuesto una adaptación aún más reciente para el Sama-Bajau austronesio , desarrollada bajo presiones de selección asociadas con la subsistencia en apnea durante los últimos mil años aproximadamente. [123] [124]

Modernidad conductual

Industrias líticas del Homo sapiens primitivo en la cueva de Blombos (fase M3, MIS 5), Cabo Sur, Sudáfrica (hace entre 105.000 y 90.000 años)

Se cree que la modernidad conductual , que incluye el desarrollo del lenguaje , el arte figurativo y las primeras formas de religión (etc.), surgió hace antes de 40.000 años, marcando el comienzo del Paleolítico Superior (en contextos africanos también conocido como la Edad de Piedra Tardía ). [125]

Existe un considerable debate sobre si los primeros humanos anatómicamente modernos se comportaron de manera similar a los humanos recientes o existentes. Se considera que la modernidad conductual incluye el lenguaje completamente desarrollado (que requiere la capacidad de pensamiento abstracto ), la expresión artística , las primeras formas de comportamiento religioso , [126] una mayor cooperación y la formación de asentamientos tempranos, y la producción de herramientas articuladas a partir de núcleos líticos , hueso o asta. El término Paleolítico superior pretende cubrir el período desde la rápida expansión de los humanos modernos por toda Eurasia, que coincide con la primera aparición del arte paleolítico, como las pinturas rupestres , y el desarrollo de la innovación tecnológica, como el lanzador de lanzas . El Paleolítico superior comienza hace unos 50.000 a 40.000 años, y también coincide con la desaparición de los humanos arcaicos, como los neandertales .

Punta de silcreta bifacial de Homo sapiens temprano , de la capa de la fase M1 (71.000 a. C.) de la cueva de Blombos , Sudáfrica

El término "modernidad conductual" es un término un tanto controvertido. Se utiliza con mayor frecuencia para el conjunto de características que caracterizan al Paleolítico superior, pero algunos investigadores utilizan "modernidad conductual" para referirse al surgimiento del H. sapiens hace unos 200.000 años, [127] mientras que otros utilizan el término para referirse a los rápidos desarrollos que se produjeron hace unos 50.000 años. [128] [129] [130] Se ha propuesto que el surgimiento de la modernidad conductual fue un proceso gradual. [131] [132] [133] [134] [135]

Ejemplos de modernidad conductual

Se dice que es el " dibujo más antiguo realizado por manos humanas " descubierto en la cueva de Blombos en Sudáfrica . Se estima que es una obra de un Homo sapiens de hace 73.000 años . [136]

El equivalente del Paleolítico Superior euroasiático en la arqueología africana se conoce como la Edad de Piedra Tardía , que también comenzó hace aproximadamente 40.000 años. Si bien la evidencia más clara de la modernidad conductual descubierta a fines del siglo XIX proviene de Europa, como las figurillas de Venus y otros artefactos del Auriñaciense , la investigación arqueológica más reciente ha demostrado que todos los elementos esenciales del tipo de cultura material típica de los cazadores-recolectores san contemporáneos en el sur de África también estaban presentes hace al menos 40.000 años, incluidos palos para cavar de materiales similares a los que se usan hoy, cuentas de cáscara de huevo de avestruz , puntas de flecha de hueso con marcas de fabricante individuales grabadas e incrustadas con ocre rojo y aplicadores de veneno. [137] También se ha sugerido que "el descascarillado a presión explica mejor la morfología de los artefactos líticos recuperados de los niveles de la Edad de Piedra Media de hace 75.000 años en la cueva de Blombos , Sudáfrica. La técnica se utilizó durante la conformación final de las puntas bifaciales de Still Bay hechas sobre silcrete tratada térmicamente". [138] Anteriormente se pensaba que tanto el descascarillado a presión como el tratamiento térmico de los materiales habían ocurrido mucho más tarde en la prehistoria, y ambos indican una sofisticación conductual moderna en el uso de materiales naturales. Otros informes de investigación en yacimientos de cuevas a lo largo de la costa del sur de África indican que "el debate sobre cuándo aparecieron por primera vez las características culturales y cognitivas típicas de los humanos modernos" puede estar llegando a su fin, ya que se han encontrado "tecnologías avanzadas con elaboradas cadenas de producción" que "a menudo exigen transmisión de alta fidelidad y, por lo tanto, lenguaje" en el yacimiento sudafricano Pinnacle Point 5-6. Se ha datado de hace aproximadamente 71.000 años. Los investigadores sugieren que su investigación "muestra que la tecnología microlítica se originó temprano en Sudáfrica hace 71 mil años, evolucionó durante un amplio lapso de tiempo (aproximadamente 11.000 años) y estuvo típicamente asociada a un tratamiento térmico complejo que persistió durante casi 100.000 años. Las tecnologías avanzadas en África fueron tempranas y duraderas; una pequeña muestra de sitios excavados en África es la mejor explicación para cualquier patrón 'parpadeante' percibido". [139] Se ha especulado que los aumentos en la complejidad del comportamiento se vincularon a un cambio climático anterior a condiciones mucho más secas entre 135.000 y 75.000 años atrás. [140] Esto podría haber llevado a los grupos humanos que buscaban refugio de las sequías del interior a expandirse a lo largo de las marismas costeras ricas en mariscos y otros recursos.Dado que los niveles del mar estaban bajos debido a tanta agua estancada en los glaciares, tales pantanos habrían existido a lo largo de las costas meridionales de Eurasia. El uso de balsas y barcos bien pudo haber facilitado la exploración de islas cercanas a la costa y los viajes a lo largo de la costa, y eventualmente permitió la expansión a Nueva Guinea y luego a Australia . [141]

Además, se ha descubierto una variedad de otras evidencias de imágenes abstractas, estrategias de subsistencia ampliadas y otros comportamientos "modernos" en África, especialmente en el sur, norte y este de África, que datan de hace 50.000 años (algunas de ellas de hace 100.000 años). El sitio de la cueva de Blombos en Sudáfrica, por ejemplo, es famoso por las losas rectangulares de ocre grabadas con diseños geométricos . Utilizando múltiples técnicas de datación, se confirmó que el sitio tiene alrededor de 77.000 y 100.000-75.000 años de antigüedad. [142] [143] Se encontraron contenedores de cáscara de huevo de avestruz grabados con diseños geométricos que datan de hace 60.000 años en Diepkloof , Sudáfrica. [144] Se han encontrado cuentas y otra ornamentación personal en Marruecos que podrían tener hasta 130.000 años de antigüedad; Además, la Cueva de los Hogares en Sudáfrica ha producido una serie de cuentas que datan de mucho antes de hace 50.000 años, [145] y cuentas de concha que datan de hace unos 75.000 años se han encontrado en la Cueva de Blombos, Sudáfrica. [146] [147] [148] También se han encontrado armas de proyectiles especializadas en varios sitios en África de la Edad de Piedra Media, incluyendo puntas de flecha de hueso y piedra en sitios sudafricanos como la Cueva de Sibudu (junto con una aguja de hueso temprana también encontrada en Sibudu) que datan de hace aproximadamente 72.000-60.000 años [149] [150] [151] [152] [153] algunas de las cuales pueden haber sido puntiagudas con venenos, [154] y arpones de hueso en el sitio centroafricano de Katanda que datan de hace ca. 90.000 años. [155] También existen pruebas del tratamiento térmico sistemático de la piedra silcreta para aumentar su capacidad de descascarillarse con el fin de fabricar herramientas, que comenzó hace aproximadamente 164.000 años en el sitio sudafricano de Pinnacle Point y se volvió común allí para la creación de herramientas microlíticas hace unos 72.000 años. [156] [139]

En 2008, se descubrió en la cueva de Blombos (Sudáfrica) un taller de procesamiento de ocre, probablemente para la producción de pinturas, que data de hace unos 100.000 años. El análisis muestra que se producía y almacenaba una mezcla licuada rica en pigmentos en las dos conchas de abulón, y que el ocre, el hueso, el carbón, las muelas y los martillos también formaban parte de los conjuntos de herramientas. La evidencia de la complejidad de la tarea incluye la obtención y combinación de materias primas de varias fuentes (lo que implica que tenían una plantilla mental del proceso que seguirían), posiblemente el uso de pirotecnología para facilitar la extracción de grasa de los huesos, el uso de una receta probable para producir el compuesto y el uso de recipientes de concha para mezclar y almacenar para su uso posterior. [157] [158] [159] Los comportamientos modernos, como la fabricación de cuentas de concha, herramientas de hueso y flechas, y el uso de pigmento ocre, son evidentes en un yacimiento de Kenia hace 78.000-67.000 años. [160] En 2013 se descubrieron en el yacimiento etíope de Gademotta pruebas de antiguas armas de proyectiles con punta de piedra (una herramienta característica del Homo sapiens ), las puntas de piedra de jabalinas o lanzas arrojadizas, que datan de hace unos 279.000 años. [161]

La expansión de las estrategias de subsistencia más allá de la caza mayor y la consiguiente diversidad de tipos de herramientas se han señalado como signos de modernidad conductual. Varios sitios sudafricanos han mostrado una dependencia temprana de los recursos acuáticos, desde peces hasta mariscos. Pinnacle Point , en particular, muestra la explotación de los recursos marinos ya hace 120.000 años, tal vez en respuesta a las condiciones más áridas del interior. [162] Establecer una dependencia de depósitos predecibles de mariscos, por ejemplo, podría reducir la movilidad y facilitar sistemas sociales complejos y comportamiento simbólico. La cueva de Blombos y el sitio 440 en Sudán también muestran evidencia de pesca. El cambio tafonómico en los esqueletos de peces de la cueva de Blombos se ha interpretado como captura de peces vivos, claramente un comportamiento humano intencional. [145]

Se sabe que los humanos del norte de África (Nazlet Sabaha, Egipto ) han incursionado en la extracción de sílex , hace unos 100.000 años, para la construcción de herramientas de piedra . [163] [164]

En 2018 se encontraron evidencias de hace unos 320.000 años en el yacimiento de Olorgesailie , en Kenia, de la aparición temprana de comportamientos modernos, entre ellos: el comercio y el transporte a larga distancia de recursos (como la obsidiana), el uso de pigmentos y la posible fabricación de puntas de proyectil. Los autores de tres estudios de 2018 en el yacimiento observan que la evidencia de estos comportamientos es aproximadamente contemporánea con los restos fósiles de Homo sapiens más antiguos conocidos de África (como en Jebel Irhoud y Florisbad), y sugieren que los comportamientos complejos y modernos comenzaron en África alrededor de la época de la aparición del Homo sapiens . [165] [166] [167]

En 2019, se encontró evidencia adicional de armas de proyectiles complejas de la Edad de Piedra Media en África en Aduma, Etiopía, que datan de hace entre 100.000 y 80.000 años, en forma de puntas que se considera que probablemente pertenecen a dardos lanzados por lanzadores de lanzas. [168]

Ritmo de progreso duranteHomo sapienshistoria

El progreso tecnológico y cultural del Homo sapiens parece haber sido mucho más rápido en los últimos milenios que en los primeros períodos del Homo sapiens . Es posible que el ritmo de desarrollo se haya acelerado, debido a una población enormemente mayor (por lo que hay más humanos en la actualidad que puedan pensar en innovaciones), una mayor comunicación e intercambio de ideas entre las poblaciones humanas y la acumulación de herramientas de pensamiento. Sin embargo, también puede ser que el ritmo de los avances siempre parezca relativamente más rápido para los humanos en el tiempo en que viven, porque los avances anteriores no son reconocidos. [169]

Notas

  1. ^ Basado en Schlebusch et al., "Los genomas antiguos de África meridional estiman la divergencia humana moderna hace entre 350.000 y 260.000 años", [6] Fig. 3 ( tiempos de divergencia del H. sapiens ) y Stringer (2012), [7] (mezcla arcaica).
  2. ^ Se trata de una cuestión de convención (más que de una disputa fáctica), y no existe un consenso universal sobre la terminología. Algunos estudiosos incluyen a los humanos de hasta 600.000 años atrás dentro de la misma especie. Véase Bryant (2003), pág. 811. [11] Véase también Tattersall (2012), página 82 ( cf. Desafortunadamente, este consenso en principio apenas aclara mucho las cosas en la práctica. Porque no hay acuerdo sobre cuáles son realmente las "cualidades de un hombre", [...]). [12]
  3. ^ Werdelin [13] citando a Lieberman et al. [14]
  4. ^ La historia de las subespecies reclamadas o propuestas de H. sapiens es complicada y está llena de controversias. La única subespecie arcaica ampliamente reconocida [ cita requerida ] es H. sapiens idaltu (2003). El nombre H. s. sapiens se debe a Linnaeus ( 1758 ), y se refiere por definición a la subespecie de la que Linnaeus mismo es el espécimen tipo. Sin embargo, Linnaeus postuló otras cuatro subespecies existentes, a saber, H. s. afer , H. s. americanus , H. s. asiaticus y H. s. ferus para africanos, americanos, asiáticos y malayos . Esta clasificación permaneció en uso común hasta mediados del siglo XX, a veces junto con H. s. tasmanianus para australianos. Véase, por ejemplo, Bailey, 1946; [18] Hall, 1946. [19] La división de las poblaciones humanas existentes en subespecies taxonómicas se abandonó gradualmente en la década de 1970 (por ejemplo, Animal Life Encyclopedia de Grzimek [20] ).
  5. ^ (intervalo de confianza del 95%: 237–581 kya) [55]
  6. ^ "Aunque ninguno de los dientes de Qesem muestra un conjunto de caracteres neandertales, algunos rasgos pueden sugerir ciertas afinidades con miembros del linaje evolutivo neandertal. Sin embargo, el resto de la evidencia sugiere una similitud más cercana con el material dental de Skhul/Qafzeh, aunque muchas de estas semejanzas probablemente representan características plesiomorfas". [59]
  7. ^ "La evidencia genética y arqueológica actualmente disponible se interpreta generalmente como apoyo a un origen único y reciente de los humanos modernos en África Oriental". [80]
  8. ^ Se trata de una cuestión de terminología convencional, no de un desacuerdo fáctico. Pääbo (2014) plantea este debate como un debate que, en principio, es irresoluble, "ya que no existe una definición de especie que describa perfectamente el caso". [92]
  9. ^ El volumen endocraneal humano contemporáneo promedia 1350 cm 3 (82 pulgadas cúbicas), con diferencias significativas entre poblaciones; la media global del grupo oscila entre 1085 y 1580 cm 3 (66,2 y 96,4 pulgadas cúbicas). [102] El promedio neandertal es cercano a 1450 cm 3 (88 pulgadas cúbicas) (promedio masculino 1600 cm 3 (98 pulgadas cúbicas), promedio femenino 1300 cm 3 (79 pulgadas cúbicas)), con un rango que se extiende hasta 1736 cm 3 (105,9 pulgadas cúbicas) ( Amud 1 ). [103]
  10. ^ "A partir de 45 huesos largos de un máximo de 14 hombres y 7 mujeres, la altura media de los neandertales oscila entre 164 y 168 (hombres) y 152 a 156 cm (mujeres). Esta altura es, de hecho, entre 12 y 14 cm inferior a la de los europeos posteriores a la Segunda Guerra Mundial, pero en comparación con los europeos de hace unos 20.000 o 100 años, es prácticamente idéntica o incluso ligeramente superior". [109]
  11. ^ Malayo, 20–24 (N= m:749 f:893, Mediana= m: 166 cm (5 pies 5 pulgadas)+1 ⁄ 2  pulgada) f: 155 cm (5 pies 1 pulgada), DE = m:6,46 cm ( 2+1 ⁄ 2  pulgada) f:6,04 cm ( 2+1 ⁄ 2  pulgada)) [110]
  12. ^ "En concreto, los genes del término LCP [proceso catabólico de lípidos] presentaron el mayor exceso de NLS en poblaciones de ascendencia europea, con una frecuencia media de NLS de 20,8 ± 2,6 % frente a 5,9 ± 0,08 % en todo el genoma (prueba t bilateral, P < 0,0001, n = 379 europeos y n = 246 africanos). Además, entre las poblaciones humanas no africanas examinadas, el exceso de NLS [sitios genómicos similares a los neandertales] en los genes LCP sólo se observó en individuos de ascendencia europea: la frecuencia media de NLS en los asiáticos es de 6,7 ± 0,7 % en los genes LCP frente a 6,2 ± 0,06 % en todo el genoma". [112]
  13. ^ Los rasgos afectados por la mutación son las glándulas sudoríparas, los dientes, el grosor del cabello y el tejido mamario. [114] [115]
  14. ^ "Ofrecemos una hipótesis alternativa que sugiere que la expansión de los homínidos hacia regiones de clima frío produjo un cambio en la forma de la cabeza. Dicho cambio de forma contribuyó al aumento del volumen craneal. Los efectos bioclimáticos directos sobre el tamaño corporal (e indirectamente sobre el tamaño del cerebro) en combinación con la globularidad craneal parecen ser una explicación bastante sólida de las diferencias entre los grupos étnicos". (figura en Beals, pág. 304) [118]

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Lectura adicional

Enlaces externos

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