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Memoria procedimental

La memoria procedimental es un tipo de memoria implícita ( inconsciente , memoria de largo plazo ) que ayuda a realizar determinados tipos de tareas sin necesidad de ser consciente de estas experiencias previas .

La memoria procedimental guía los procesos que realizamos y, con mayor frecuencia, se encuentra por debajo del nivel de conciencia. Cuando es necesario, las memorias procedimentales se recuperan automáticamente y se utilizan para la ejecución de los procedimientos integrados que intervienen en las habilidades cognitivas y motoras , desde atarse los zapatos hasta leer o pilotar un avión. Se accede a las memorias procedimentales y se utilizan sin necesidad de control o atención conscientes.

La memoria procedimental se crea mediante el aprendizaje procedimental , es decir, mediante la repetición de una actividad compleja una y otra vez hasta que todos los sistemas neuronales relevantes trabajen juntos para producir la actividad automáticamente. El aprendizaje procedimental implícito es esencial para el desarrollo de cualquier habilidad motora o actividad cognitiva.

Historia

La diferencia entre los sistemas de memoria procedimental y declarativa se exploró y comprendió por primera vez con una semántica simple . Los psicólogos y filósofos comenzaron a escribir sobre la memoria hace más de dos siglos. La "memoria mecánica" fue señalada por primera vez en 1804 por Maine de Biran . William James , en su famoso libro: Los principios de la psicología (1890), sugirió que había una diferencia entre la memoria y el hábito. La psicología cognitiva ignoró la influencia del aprendizaje en los sistemas de memoria en sus primeros años, y esto limitó en gran medida la investigación realizada en el aprendizaje procedimental hasta el siglo XX. [1] El cambio de siglo trajo consigo una comprensión más clara de las funciones y estructuras implicadas en los procesos de adquisición, almacenamiento y recuperación de la memoria procedimental.

McDougall [ ¿quién? ] (1923) fue el primero en hacer la distinción entre memoria explícita e implícita. En la década de 1970 se distinguió el conocimiento procedimental y declarativo en la literatura sobre inteligencia artificial . Los estudios de la década de 1970 se dividieron y se orientaron hacia dos áreas de trabajo: una centrada en estudios animales y la otra en pacientes amnésicos. La primera evidencia experimental convincente de una disociación entre la memoria declarativa ("saber qué") y la memoria no declarativa o procedimental ("saber cómo") fue de Milner (1962), al demostrar que un paciente severamente amnésico, Henry Molaison , anteriormente conocido como paciente HM, podía aprender una habilidad de coordinación mano-ojo (dibujo en el espejo) en ausencia de cualquier recuerdo de haber practicado la tarea antes. Aunque este hallazgo indicó que la memoria no estaba compuesta por un solo sistema ubicado en un lugar del cerebro, en ese momento, otros coincidieron en que las habilidades motoras probablemente sean un caso especial que representaba una forma menos cognitiva de memoria. Sin embargo, al refinar y mejorar las medidas experimentales, se han realizado investigaciones extensas utilizando pacientes amnésicos con diferentes ubicaciones y grados de daño estructural. El aumento del trabajo con pacientes amnésicos llevó al hallazgo de que podían retener y aprender tareas distintas de las habilidades motoras. Sin embargo, estos hallazgos tenían deficiencias en la forma en que se percibían, ya que los pacientes amnésicos a veces no alcanzaban los niveles normales de rendimiento y, por lo tanto, la amnesia se consideraba estrictamente un déficit de recuperación. Estudios posteriores con pacientes amnésicos encontraron un dominio más grande de memoria que funcionaba normalmente para las habilidades de habilidad. Por ejemplo, utilizando una tarea de lectura en el espejo, los pacientes amnésicos mostraron un rendimiento a un ritmo normal, aunque no podían recordar algunas de las palabras que estaban leyendo. En la década de 1980 se descubrió mucho sobre la anatomía fisiológica de los mecanismos involucrados en la memoria procedimental. Se identificó que el cerebelo , el hipocampo , el neoestriado y los ganglios basales estaban involucrados en las tareas de adquisición de memoria. [2]

Memoria de trabajo

Los modelos de memoria de trabajo se centraban principalmente en la memoria declarativa hasta que Oberauer sugirió que la memoria declarativa y la procedimental pueden procesarse de forma diferente en la memoria de trabajo. [3] Se cree que el modelo de memoria de trabajo se divide en dos subcomponentes; uno es responsable de la memoria declarativa, mientras que el otro representa la memoria procedimental. [4] [5] Se considera que estas dos subsecciones son en gran medida independientes entre sí. [6] También se ha determinado que el proceso de selección puede ser muy similar en naturaleza al considerar cualquiera de las modalidades de memoria de trabajo. [7]

Adquisición de habilidades

La adquisición de una habilidad requiere práctica . Sin embargo, la simple repetición de una tarea no garantiza la adquisición de una habilidad. La adquisición de una habilidad se logra cuando un comportamiento observado ha cambiado debido a la experiencia o la práctica. Esto se conoce como aprendizaje y no es directamente observable. [8] El modelo de procesamiento de la información, que incorpora esta idea de la experiencia, propone que las habilidades se desarrollan a partir de la interacción de cuatro componentes centrales para el procesamiento de la información. [8] Estos componentes incluyen: velocidad de procesamiento, la velocidad a la que se procesa la información en nuestro sistema de procesamiento; amplitud del conocimiento declarativo, el tamaño del almacén de información factual de un individuo; amplitud de la habilidad procedimental, la capacidad de realizar la habilidad real; y capacidad de procesamiento, sinónimo de memoria de trabajo. La capacidad de procesamiento es importante para la memoria procedimental porque a través del proceso de procedimentalización un individuo almacena memoria procedimental. Esto mejora el uso de la habilidad al vincular las señales ambientales con las respuestas apropiadas.

Fitts (1954) y sus colegas propusieron un modelo para comprender la adquisición de habilidades . Este modelo proponía la idea de que el aprendizaje era posible mediante la finalización de varias etapas. Las etapas involucradas incluyen:

Fase cognitiva

Un sinnúmero de procedimientos potenciales

En este punto del modelo de adquisición de habilidades de Fitts (1954), los individuos llegan a comprender de qué se compone una habilidad observada. La atención en este punto del proceso es importante para la adquisición de la habilidad. Este proceso implica dividir la habilidad que se desea aprender en partes y comprender cómo estas partes se unen como un todo para el correcto desempeño de la tarea. La forma en que un individuo organiza estas partes se conoce como esquemas . Los esquemas son importantes para dirigir el proceso de adquisición y la forma en que un individuo llega a elegir esquemas se describe mediante metacognición . [9] [10]

Fase asociativa

La fase asociativa del modelo de Fitts (1954) implica la práctica repetida por parte de los individuos hasta que surgen patrones de respuesta. En esta parte del modelo, las acciones de la habilidad se aprenden (o se automatizan ) a medida que se abandonan las acciones ineficaces. El sistema sensorial de un individuo adquiere los datos espaciales y simbólicos precisos necesarios para completar la habilidad. La capacidad de diferenciar los estímulos importantes de los que no lo son es crucial en esta etapa del modelo. Se sostiene que cuanto mayor sea la cantidad de estímulos importantes asociados con una tarea, más tiempo llevará completar esta fase del modelo. [9] [10]

Fase autónoma

Esta es la fase final del modelo de Fitts (1954) y supone el perfeccionamiento de la adquisición de habilidades. La capacidad de discriminar entre estímulos importantes y no importantes se hace más rápida y se requiere menos proceso de pensamiento porque la habilidad se ha automatizado. En esta fase del modelo es importante la experiencia y el almacenamiento de conocimientos factuales para la habilidad observada. [9] [10]

Visión alternativa: el “ciclo predictivo”

Tadlock (2005) ha propuesto otro modelo para comprender la adquisición de habilidades a través de la memoria procedimental. [11] El modelo es significativamente diferente de la visión de Fitts de 1954 en el sentido de que no requiere una comprensión consciente de los componentes de una habilidad. En cambio, el alumno solo debe mantener en la conciencia un concepto del resultado deseado. Tadlock ha aplicado con éxito la visión a la corrección de la lectura (Scott et al., 2010 [12] ). Las etapas involucradas incluyen:

Las etapas se repiten una y otra vez hasta que el alumno construye o remodela la red neuronal para guiar una actividad de forma adecuada y precisa sin pensamiento consciente. El contexto de esta perspectiva es similar a cómo funciona la fisioterapia para ayudar a los pacientes con lesiones cerebrales a recuperar las funciones perdidas. El paciente mantiene el resultado deseado (por ejemplo, el control sobre el movimiento de la mano) mientras hace repetidos intentos, sin conciencia de la actividad neuronal necesaria para hacer que la mano se mueva. El paciente continúa haciendo intentos hasta que logra el movimiento. En el caso de una lesión cerebral, el progreso que se logra depende de la extensión de la lesión y de la "fuerza mental" o "fuerza de voluntad" aplicada por el individuo. La mayoría de las personas con problemas de lectura tienen cerebros que no se ven afectados por la lesión cerebral, pero sí afectados negativamente por un problema indefinido con el aprendizaje temprano en el área de la lectura. Debido a que el cerebro está sano por lo demás, Tadlock ha utilizado métodos altamente estructurados asociados con el Ciclo Predictivo para remediar con éxito a personas con problemas de lectura de leves a graves (incluida la dislexia). [ cita requerida ]

La práctica y la ley de potencia del aprendizaje

La práctica puede ser una forma eficaz de aprender nuevas habilidades si se tiene conocimiento del resultado, más comúnmente conocido como retroalimentación . [13] [14] Existe un fenómeno observado conocido como la ley de potencia del aprendizaje , que predice la tasa de adquisición de habilidades a lo largo del tiempo de práctica. La ley de potencia del aprendizaje dice que el aprendizaje ocurre al ritmo más rápido al principio y luego disminuye drásticamente. La velocidad a la que la práctica pierde su capacidad de agudizar la ejecución es independiente de la habilidad que se esté practicando y del tipo de animal que la esté aprendiendo. Por ejemplo, los participantes en un estudio de velocidad de lectura dieron el mayor salto en los primeros días del experimento, mientras que los días adicionales de práctica vieron solo una ligera mejora. [15]

La ley de potencia del aprendizaje puede superarse si se muestra al sujeto una forma más eficaz de realizar la tarea. A un sujeto de estudio se le mostró una película en la que se comparaba su desempeño en la tarea, patear un objetivo lo más rápido posible, con el de una forma conocida de minimizar el tiempo de pateo. Aunque el sujeto había alcanzado el límite de su capacidad para mejorar a través de la práctica, como predecía la ley de potencia del aprendizaje, ver la película resultó en un avance en su capacidad que desafiaba la ley de potencia del aprendizaje. Ver la película es un ejemplo de aprendizaje observacional , que efectivamente le da al espectador nuevos recuerdos de una técnica a la que recurrir para sus futuras ejecuciones de la tarea. [16]

Pruebas

Tarea de rotor de persecución

Dispositivo utilizado para estudiar las habilidades de seguimiento visomotor y la coordinación mano-ojo , que requiere que el participante siga un objeto en movimiento con un cursor [17] o utilice un lápiz para seguir el objetivo en una pantalla de computadora o un plato giratorio. [18] Con la versión para pantalla de computadora, el participante sigue un punto en una trayectoria circular como la que se muestra a continuación. [19]

Captura de pantalla de una versión computarizada de la tarea del rotor de persecución.

La tarea del rotor de persecución es una prueba de seguimiento visomotor puro y simple que tiene resultados consistentes dentro de los grupos de edad. [20] Esto muestra una medición de la memoria procedimental, así como demuestra las habilidades motoras finas del participante . La tarea del rotor de persecución pone a prueba las habilidades motoras finas que están controladas por la corteza motora ilustrada por la sección verde a continuación.

[21] Los resultados se calculan a partir del tiempo que el participante permanece conectado y desconectado del objeto. Los participantes amnésicos no muestran deterioro en esta tarea motora cuando se los evalúa en ensayos posteriores. Sin embargo, parece verse afectada por la falta de sueño y el consumo de drogas. [22]

Tarea de tiempo de reacción en serie

Esta tarea implica que los participantes retengan y aprendan habilidades procedimentales que evalúan la memoria específica para la habilidad motora procedimental. [23] Estas habilidades se miden observando la velocidad y precisión de la capacidad del participante para retener y adquirir nuevas habilidades. El tiempo de reacción es el tiempo que tarda el participante en responder a la señal designada que se le presenta. [24] Los participantes con enfermedad de Alzheimer y amnesia demuestran un tiempo de retención prolongado, lo que indica que pueden retener la habilidad y demostrar un desempeño efectivo de la tarea en un momento posterior. [24]

Tarea de rastreo de espejos

Esta tarea examina la integración de los sentidos más específicamente, ya que es una prueba visomotora en la que los participantes aprenden una nueva habilidad motora que implica la coordinación mano-ojo. [21] Se muestran evidencias de memoria procedimental, ya que los participantes amnésicos pueden aprender y retener esta tarea. Dibujar la imagen es el trabajo de la memoria procedimental; una vez que descubres cómo dibujar la imagen en el espejo, tienes pocas dificultades la segunda vez. Las personas con enfermedad de Alzheimer no pueden recordar las habilidades adquiridas en una tarea de trazado en el espejo, pero adquieren la capacidad de ejecución procedimental de todos modos. [24]

Tarea de predicción del tiempo

En concreto, esta tarea utiliza el análisis experimental de la predicción meteorológica. Como tarea de aprendizaje de probabilidad, se requiere que el participante indique qué estrategia está utilizando para resolver la tarea. Es una tarea de orientación cognitiva que se aprende de forma procedimental. [24] Está diseñada utilizando estímulos multidimensionales, por lo que se les da a los participantes un conjunto de tarjetas con formas y luego se les pide que predigan el resultado. Una vez realizada la predicción, los participantes reciben retroalimentación y realizan una clasificación basada en esa retroalimentación. [25] Por ejemplo, se le puede mostrar al participante un patrón y luego pedirle que prediga si el patrón indica buen o mal tiempo. El resultado meteorológico real se determinará mediante una regla probabilística basada en cada tarjeta individual. Los participantes amnésicos aprenden esta tarea en el entrenamiento, pero se ven afectados en el control del entrenamiento posterior. [25]

Tarea de reacción de elección

Las tareas de reacción de elección se han utilizado para evaluar la memoria de trabajo. [26] Se ha determinado que son útiles para medir la memoria de trabajo procedimental al pedir a los participantes que sigan reglas de reacción al estímulo. [27]

Pericia

Atención dividida

Hay varios factores que contribuyen al desempeño excepcional de una habilidad: capacidades de memoria, [28] [29] estructuras de conocimiento, [30] habilidades de resolución de problemas, [31] y habilidades de atención. [32] Todos ellos juegan papeles clave, cada uno con su propio grado de importancia basado en los procedimientos y habilidades requeridas, el contexto y los objetivos previstos del desempeño. El uso de estas habilidades individualizadas para comparar cómo los expertos y los novatos difieren con respecto a las habilidades cognitivas y sensoriomotoras ha proporcionado una gran cantidad de información sobre lo que hace que un experto sea excelente y, a la inversa, qué tipo de mecanismos carecen los novatos. La evidencia sugiere que una condición a menudo pasada por alto para la excelencia de la habilidad son los mecanismos de atención involucrados en la utilización y el despliegue efectivos de la memoria procedimental durante la ejecución de habilidades en tiempo real. La investigación sugiere que al principio del aprendizaje de la habilidad, la ejecución está controlada por un conjunto de pasos procedimentales no integrados que se mantienen en la memoria de trabajo y se atiende a ellos uno por uno de manera paso a paso. [33] [34] [35] El problema con esto es que la atención es un recurso limitado. Por lo tanto, este proceso paso a paso de control del desempeño de una tarea ocupa la capacidad de atención, lo que a su vez reduce la capacidad del ejecutante para centrarse en otros aspectos de la ejecución, como la toma de decisiones, las habilidades motoras finas, el autocontrol del nivel de energía y la capacidad de "ver el campo, el hielo o la cancha". Sin embargo, con la práctica, se desarrolla el conocimiento procedimental , que opera en gran medida fuera de la memoria de trabajo y, por lo tanto, permite que las habilidades se ejecuten de manera más automática. [34] [36] Esto, por supuesto, tiene un efecto muy positivo en el desempeño general al liberar la mente de la necesidad de monitorear y prestar atención de cerca a las habilidades mecánicas más básicas, de modo que se pueda prestar atención a otros procesos. [32]

Ahogo bajo presión

Está bien establecido que las habilidades altamente practicadas y sobreaprendidas se realizan automáticamente; se controlan en tiempo real, están respaldadas por la memoria procedimental, requieren poca atención y operan en gran medida fuera de la memoria de trabajo . [37] Sin embargo, a veces incluso los intérpretes experimentados y altamente calificados fallan en condiciones de estrés. Este fenómeno se conoce comúnmente como ahogo y sirve como una excepción muy interesante a la regla general de que las habilidades bien aprendidas son sólidas y resistentes al deterioro en una amplia gama de condiciones. [38] Aunque no se entiende bien, se acepta ampliamente que la causa subyacente del ahogo es la presión del rendimiento, que se ha definido como un deseo ansioso de desempeñarse muy bien en una situación dada. [38] El ahogo se asocia más a menudo con las habilidades motoras, y los casos de la vida real más comunes son en los deportes. Es común que los atletas profesionales que están altamente entrenados se ahoguen en el momento y tengan un desempeño deficiente. Sin embargo, el ahogo puede ocurrir dentro de cualquier dominio que exija un alto nivel de rendimiento que involucre habilidades cognitivas, verbales o motoras complejas. Las teorías de "autoconcentración" sugieren que la presión aumenta la ansiedad y la autoconciencia sobre la ejecución correcta, lo que a su vez provoca un aumento de la atención que se presta a los procesos directamente implicados en la ejecución de la habilidad. [38] Esta atención al procedimiento paso a paso altera la ejecución automática (procedimentalizada) bien aprendida. Lo que antes era una ejecución de recuperación sin esfuerzo e inconsciente de una memoria procedimental se vuelve lenta y deliberada. [36] [39] [40] [41] La evidencia sugiere que cuanto más automatizada es una habilidad, más resistente es a las distracciones, la presión de ejecución y el posterior atragantamiento. Esto sirve como un buen ejemplo de la relativa durabilidad de la memoria procedimental sobre la memoria episódica. Además de la práctica deliberada y la automatización de las habilidades, se ha demostrado que el entrenamiento de la autoconciencia ayuda a reducir el efecto del atragantamiento bajo presión. [38]

A la altura de las circunstancias

Si el atragantamiento en tareas basadas en habilidades u orientadas a la coordinación requiere que la presión de la situación haga que el ejecutante preste mayor atención consciente a su proceso de ejecución, entonces lo inverso también puede ser cierto. Un área relativamente inexplorada de la investigación científica es el concepto de "estar a la altura de las circunstancias". Un error común es pensar que una persona debe ser experta para tener un éxito constante bajo presión. Por el contrario, se ha planteado la hipótesis de que el conocimiento implícito media solo parcialmente la relación entre la experiencia y el desempeño. [42] Funciona estrechamente con un control percibido de la tarea y, a menudo, puede triunfar sobre la experiencia si el ejecutante encarna la comodidad procedimental dentro del dominio. Tradicionalmente, "estar a la altura de las circunstancias" o ser "especial" se ha utilizado en referencia a hazañas deportivas de particular excelencia dada la magnitud del evento, sin embargo, existe una creciente conciencia de este fenómeno en nuestra vida cotidiana. La forma en que uno se desempeña en circunstancias que no necesariamente presentan consecuencias inmediatas o graves, pero que sí requieren que el ejecutante acceda activamente a un mecanismo consciente para actuar en entornos desconocidos o incómodos, es un concepto que puede resultar beneficioso desde el punto de vista educativo en una variedad de disciplinas y actividades. [43]

Ejemplos famosos de asfixia

Amnesia inducida por la experiencia

Sidney Crosby en Vancouver, jugando para el equipo de Canadá

Este fenómeno se basa en la suposición de que reducir o desviar la cantidad de atención que se presta al material que se codifica y almacena reducirá la calidad y cantidad de la recuperación posterior de ese material en una forma que sea explícita y reportable. Por lo tanto, si una habilidad bien aprendida se almacena como una memoria procedimental, y su recuperación y posterior ejecución es en su mayoría inconsciente y automática, hay evidencia que muestra que el recuerdo explícito de lo que sucedió durante la ejecución se reducirá. [38] Un ejemplo reciente ilustra muy bien este concepto. Inmediatamente después del gol de Sidney Crosby en la prórroga contra los EE. UU., lo que le valió la medalla de oro olímpica de 2010 para Canadá en hockey sobre hielo masculino, un reportero de TSN le hizo una entrevista en la pista a Crosby: "Sid, si puedes, cuéntanos cómo entró ese gol". Crosby respondió: "Realmente no lo recuerdo, solo lo tiré, creo que desde aquí. Eso es todo lo que realmente recuerdo. Creo que entró cinco hoyos, pero, eh, realmente no lo vi para ser honesto". [44]

Influencia genética

Se ha descubierto que la composición genética afecta el aprendizaje y el desempeño de las habilidades y, por lo tanto, desempeña un papel en la adquisición de la pericia. Utilizando la tarea del rotor de persecución, un estudio examinó los efectos de la práctica en gemelos idénticos y fraternos criados en hogares separados. Debido a que los gemelos idénticos comparten el 100% de sus genes, mientras que los fraternos comparten el 50%, se pudo examinar el impacto de la composición genética en el aprendizaje de habilidades. Los resultados de la prueba de la tarea del rotor de persecución se volvieron más idénticos con la práctica con el tiempo para los gemelos idénticos, mientras que los resultados para los gemelos fraternos se volvieron más dispares con la práctica. En otras palabras, el desempeño de la habilidad por parte de los gemelos idénticos se acercó al 100% idéntico, mientras que el desempeño de la habilidad de los gemelos fraternos se volvió menos idéntico, lo que sugiere que la diferencia del 50% en la composición genética es responsable de la diferencia en el desempeño de la habilidad. El estudio muestra que más práctica conduce a una representación más cercana de la capacidad innata de una persona, también conocida como talento . Por lo tanto, algunas de las diferencias que muestran las personas después de una práctica prolongada reflejan cada vez más su genética. El estudio también confirmó la idea de que la práctica mejora el aprendizaje de habilidades al mostrar que, tanto en los grupos idénticos como en los fraternales, una mayor práctica ayudó a eliminar tendencias ineficaces para mejorar la ejecución de una habilidad determinada. [45] [46] Actualmente, el vínculo entre el aprendizaje y la genética se ha limitado al aprendizaje de tareas simples, mientras que no se ha confirmado un vínculo con formas más complejas de aprendizaje, como el aprendizaje de habilidades cognitivas . [47]

Estructuras anatómicas

Estriado y ganglios basales

Ganglios basales (rojos) y estructuras relacionadas (azules) que se muestran dentro del cerebro

El cuerpo estriado dorsolateral está asociado con la adquisición de hábitos y es el núcleo principal de las células neuronales vinculadas a la memoria procedimental. Las fibras nerviosas aferentes excitatorias que lo conectan ayudan a regular la actividad en el circuito de los ganglios basales. Básicamente, dos vías paralelas de procesamiento de la información divergen del cuerpo estriado. Ambas actúan en oposición entre sí en el control del movimiento y permiten la asociación con otras estructuras funcionales necesarias [48]. Una vía es directa mientras que la otra es indirecta y todas trabajan juntas para permitir un circuito de retroalimentación neuronal funcional. Muchos circuitos en bucle se conectan de nuevo en el cuerpo estriado desde otras áreas del cerebro; incluidas las de la corteza límbica vinculada al centro de la emoción, el cuerpo estriado ventral vinculado al centro de la recompensa y otras regiones motoras importantes relacionadas con el movimiento [49] . El circuito en bucle principal involucrado en la parte de la memoria procedimental relacionada con la habilidad motora se suele llamar circuito corteza-ganglios basales-tálamo-corteza [50] .

El cuerpo estriado es único porque carece de las neuronas relacionadas con el glutamato que se encuentran en la mayor parte del cerebro. En cambio, se caracteriza por una alta concentración de un tipo especial de célula inhibidora relacionada con GABA conocida como neurona espinosa mediana . [51] Las dos vías paralelas mencionadas anteriormente viajan hacia y desde el cuerpo estriado y están formadas por estas mismas neuronas espinosas medianas especiales. Estas neuronas son todas sensibles a diferentes neurotransmisores y contienen una variedad de receptores correspondientes, incluidos los receptores de dopamina ( DRD1 , DRD2 ), los receptores muscarínicos (M4) y los receptores de adenosina (A2A). Se sabe que las interneuronas separadas se comunican con las neuronas espinosas del cuerpo estriado en presencia del neurotransmisor del sistema nervioso somático acetilcolina . [52]

El conocimiento actual de la anatomía y la fisiología del cerebro sugiere que la plasticidad neuronal estriatal es lo que permite que los circuitos de los ganglios basales se comuniquen entre estructuras y operen funcionalmente en el procesamiento de la memoria procedimental. [53]

Cerebelo

El cerebelo está resaltado en rojo.

Se sabe que el cerebelo desempeña un papel en la corrección del movimiento y en el ajuste fino de la agilidad motora que se encuentra en habilidades procedimentales como pintar, tocar un instrumento y en deportes como el golf. El daño a esta área puede impedir el reaprendizaje adecuado de las habilidades motoras y, a través de investigaciones asociadas, se lo ha vinculado más recientemente con su papel en la automatización del proceso inconsciente que se utiliza al aprender una habilidad procedimental. [54] Nuevas ideas en la comunidad científica sugieren que la corteza cerebelosa contiene el santo grial de la memoria, lo que los investigadores conocen como "el engrama" o el lugar biológico donde vive la memoria. Se cree que el rastro de memoria inicial se forma aquí entre las fibras paralelas y la célula de Purkinje y luego viaja hacia afuera a otros núcleos cerebelosos para su consolidación. [55]

Sistema límbico

El sistema límbico es un grupo de áreas cerebrales únicas que trabajan juntas en muchos procesos interrelacionados que intervienen en la emoción, la motivación, el aprendizaje y la memoria. El pensamiento actual indica que el sistema límbico comparte anatomía con un componente del neoestriado al que ya se le atribuye la importante tarea de controlar la memoria procedimental. Esta sección vital del cerebro, que se encuentra en el borde posterior del estriado y que antes se creía funcionalmente separada, recién hace poco se la relacionó con la memoria y ahora se la denomina zona de división marginal (MrD). [56] Se dice que una proteína de membrana especial asociada con el sistema límbico se concentra en estructuras relacionadas y viaja hacia los núcleos basales. Para decirlo de manera sencilla, la activación de las regiones cerebrales que trabajan juntas durante la memoria procedimental se puede seguir gracias a esta proteína de membrana asociada con el sistema límbico y su aplicación en la investigación molecular e inmunohistoquímica . [57]

Fisiología

Dopamina

Vías de la dopamina en el cerebro resaltadas en azul

La dopamina es uno de los neuromoduladores más conocidos que intervienen en la memoria procedimental. La evidencia sugiere que puede influir en la plasticidad neuronal de los sistemas de memoria al adaptar el procesamiento cerebral cuando el entorno cambia y un individuo se ve obligado a tomar una decisión conductual o una serie de decisiones rápidas. Es muy importante en el proceso de "navegación adaptativa", que sirve para ayudar a las diferentes áreas del cerebro a responder juntas durante una nueva situación que tiene muchos estímulos y características desconocidas. [58] Las vías de dopamina están dispersas por todo el cerebro y esto permite el procesamiento paralelo en muchas estructuras al mismo tiempo. Actualmente, la mayoría de las investigaciones apuntan a la vía mesocorticolímbica de la dopamina como el sistema más relacionado con el aprendizaje de recompensa y el condicionamiento psicológico. [59]

En la sinapsis

Recientes hallazgos podrían ayudar a explicar la relación entre la memoria procedimental, el aprendizaje y la plasticidad sináptica a nivel molecular. Un estudio utilizó animales pequeños que carecían de niveles normales de factores de transcripción de la familia CREB para observar el procesamiento de la información en el cuerpo estriado durante diversas tareas. Aunque no se comprenden bien, los resultados muestran que la función de CREB es necesaria en la sinapsis para vincular la adquisición y el almacenamiento de la memoria procedimental. [60]

Trastornos

Los trastornos han sido importantes para la comprensión de los sistemas de memoria. Las capacidades de memoria y las inhibiciones de pacientes con diversas enfermedades desempeñaron un papel importante en el establecimiento de la distinción de que la memoria a largo plazo consta de diferentes tipos de memoria, más específicamente la memoria declarativa y la memoria procedimental. Además, han sido importantes para esclarecer las estructuras del cerebro que comprenden la red neuronal de la memoria procedimental.

Enfermedad de Alzheimer y demencia

Tomografía por emisión de positrones (PET) de cerebro normal (izquierda) y de paciente con Alzheimer (derecha)

Las investigaciones actuales indican que los problemas de memoria procedimental en el Alzheimer pueden ser causados ​​por cambios en la actividad enzimática en las regiones cerebrales que integran la memoria, como el hipocampo. La enzima específica relacionada con estos cambios se llama acetilcolinesterasa (AchE), que puede verse afectada por una predisposición genética en un receptor cerebral del sistema inmunológico llamado receptor de histamina H1. La misma información científica actual también analiza cómo varían los niveles de neurotransmisores dopamina , serotonina y acetilcolina en el cerebelo de los pacientes que padecen esta enfermedad. Los hallazgos modernos hacen avanzar la idea de que el sistema de la histamina puede ser responsable de los déficits cognitivos encontrados en el Alzheimer y de los posibles problemas de memoria procedimental que pueden desarrollarse como resultado de la psicopatología . [61]

Síndrome de Tourette

Esta enfermedad del sistema nervioso central, como muchos otros trastornos relacionados con la memoria procedimental, implica cambios en el área cerebral subcortical asociada conocida como el cuerpo estriado. Esta área y los circuitos cerebrales que interactúan estrechamente con ella desde los ganglios basales se ven afectados tanto estructuralmente como a un nivel más funcional en las personas afectadas por el síndrome de Tourette . La literatura actual sobre este tema proporciona evidencia de que existen muchas formas únicas de memoria procedimental. La más relevante para la memoria procedimental y más común en el síndrome de Tourette está relacionada con el proceso de adquisición de habilidades que vincula los estímulos con la respuesta durante la parte de aprendizaje de la memoria procedimental. [62]

Un estudio ha descubierto que las personas con síndrome de Tourette tienen un mejor aprendizaje procedimental. Se descubrió que los sujetos con síndrome de Tourette procesaban más rápidamente el conocimiento procedimental y aprendían habilidades procedimentales con mayor precisión que sus contrapartes con un desarrollo normal. Otro estudio descubrió que los sujetos con síndrome de Tourette mostraban un procesamiento más rápido de la gramática basada en reglas que los sujetos con un desarrollo normal. Existen dos posibles explicaciones para estos resultados. Una explicación es que una vez que una persona con síndrome de Tourette ha aprendido un procedimiento, existe un mecanismo que apoya un procesamiento más acelerado. En segundo lugar, debido a que la memoria procedimental favorece la secuenciación, y la gramática recluta la secuenciación, se observó una mejora del procesamiento gramatical en aquellos con síndrome de Tourette debido a sus mejores memorias procedimentales. [63]

Virus de inmunodeficiencia humana (VIH)

Los sistemas neuronales utilizados por la memoria procedimental son comúnmente el objetivo del Virus de Inmunodeficiencia Humana ; el cuerpo estriado es la estructura más notablemente afectada. [64] Los estudios de resonancia magnética incluso han mostrado irregularidad de la materia blanca y atrofia subcortical de los ganglios basales en estas áreas vitales necesarias tanto para la memoria procedimental como para la habilidad motora. [65] La investigación aplicada que utiliza varias tareas de memoria procedimental, como la búsqueda rotatoria, el rastreo de estrellas en espejo y las tareas de predicción del tiempo, han demostrado que las personas VIH positivas tienen un peor desempeño que los participantes VIH negativos, lo que sugiere que el menor desempeño general en las tareas se debe a los cambios específicos en el cerebro causados ​​por la enfermedad. [66]

Enfermedad de Huntington

FSPGR coronal a través del cerebro de un paciente con Huntington

A pesar de que la enfermedad de Huntington es un trastorno que afecta directamente las áreas estriatales del cerebro utilizadas en la memoria procedimental, la mayoría de las personas con la afección muestran problemas de memoria diferentes a los de las personas con enfermedades cerebrales relacionadas con el cuerpo estriado. [67] Sin embargo, en etapas más avanzadas de la enfermedad, la memoria procedimental se ve afectada por el daño a las vías cerebrales importantes que ayudan a las partes internas de la corteza subcortical y prefrontal del cerebro a comunicarse. [68]

Trastorno obsesivo compulsivo

Los estudios de neuroimagen muestran que los pacientes con TOC tienen un rendimiento considerablemente mejor en tareas de memoria procedimental debido a una notable sobreactivación de las estructuras cerebrales del cuerpo estriado, específicamente el circuito frontoestriatal. Estos estudios sugieren que la memoria procedimental en pacientes con TOC mejora de forma inusual en las primeras etapas de aprendizaje de la memoria procedimental. [69] Sin embargo, otro estudio encontró que los individuos con TOC no tienen un rendimiento significativamente diferente en tareas de memoria de trabajo procedimental que los controles sanos. [27] Las diferencias entre los dos estudios pueden deberse a las diferentes pruebas de memoria procedimental que se utilizaron y a los diferentes aspectos de la memoria de trabajo procedimental que pueden estar utilizando. Específicamente, el estudio que encontró un rendimiento mejorado en las primeras etapas de la memoria procedimental empleó una tarea de rotor de persecución, mientras que el estudio que no encontró diferencias en la memoria procedimental entre los controles y los participantes con TOC utilizó una tarea de reacción de elección.

Enfermedad de Parkinson

Se sabe que la enfermedad de Parkinson afecta áreas selectivas en el área del lóbulo frontal del cerebro. La información científica actual sugiere que los problemas de rendimiento de la memoria que se muestran notablemente en los pacientes están controlados por circuitos frontoestriatales inusuales. [70] Los pacientes de Parkinson a menudo tienen dificultad con el conocimiento específico de la secuencia que se necesita en el paso de adquisición de la memoria procedimental. [71] Otra evidencia sugiere que las redes del lóbulo frontal se relacionan con la función ejecutiva y solo actúan cuando se presentan tareas específicas al paciente. Esto nos dice que los circuitos frontoestriatales son independientes pero capaces de trabajar en colaboración con otras áreas del cerebro para ayudar con varias cosas, como prestar atención o concentrarse. [72]

Esquizofrenia

Estudios de resonancia magnética han demostrado que los pacientes esquizofrénicos que actualmente no toman medicación relacionada tienen un putamen más pequeño , parte del cuerpo estriado que desempeña un papel muy importante en la memoria procedimental. [73] Estudios adicionales sobre el cerebro revelan que los esquizofrénicos tienen una comunicación inadecuada de los ganglios basales con el sistema extrapiramidal circundante que se sabe que está estrechamente involucrado con el sistema motor y en la coordinación del movimiento. [74] La creencia más reciente es que los problemas funcionales en el cuerpo estriado de los pacientes esquizofrénicos no son lo suficientemente significativos como para perjudicar seriamente el aprendizaje procedimental, sin embargo, la investigación muestra que el deterioro será lo suficientemente significativo como para causar problemas para mejorar el rendimiento en una tarea entre intervalos de práctica. [75]

Drogas

En general, la investigación sobre los efectos de las drogas en la memoria procedimental aún es limitada. Esta limitación se debe al hecho de que la memoria procedimental es implícita y, por lo tanto, más difícil de evaluar, a diferencia de la memoria declarativa, que es más pronunciada y, por lo tanto, un sistema de memoria más fácil de usar para determinar los efectos de una droga observada.

Alcohol

Si bien los efectos del alcohol han sido ampliamente estudiados, incluso en lo que respecta a la memoria, existen pocas investigaciones que examinen los efectos del alcohol en la memoria procedimental. La investigación realizada por Pitel AL et al. sugiere que el alcoholismo afecta la capacidad de adquirir conceptos semánticos. En este estudio, si bien se comprendían los conceptos semánticos, la memoria procedimental a menudo no estaba automatizada. Una posible razón para este hallazgo es que los alcohólicos utilizan estrategias de aprendizaje deficientes en comparación con los no alcohólicos. [76]

Cocaína

Es evidente que el abuso de cocaína a largo plazo altera las estructuras cerebrales. Las investigaciones han demostrado que las estructuras cerebrales que se ven inmediatamente afectadas por el abuso de cocaína a largo plazo incluyen: hipoperfusión cerebral en el frontal, periventricular y temporoparietal. [77] Estas estructuras desempeñan un papel en varios sistemas de memoria. Además, la droga cocaína provoca sus efectos deseables al bloquear los receptores de dopamina DRD1 en el cuerpo estriado, lo que resulta en un aumento de los niveles de dopamina en el cerebro. [77] Estos receptores son importantes para la consolidación de la memoria procedimental. Estos niveles aumentados de dopamina en el cerebro resultantes del consumo de cocaína son similares a los niveles aumentados de dopamina en el cerebro que se encuentran en los esquizofrénicos. [78] Los estudios han comparado los déficits de memoria comunes causados ​​por ambos casos para comprender mejor las redes neuronales de la memoria procedimental. Para obtener más información sobre los efectos de la dopamina y su papel en la esquizofrenia, consulte: hipótesis de la dopamina en la esquizofrenia . Estudios realizados con ratas han demostrado que cuando se les administran cantidades mínimas de cocaína, sus sistemas de memoria procedimental se ven afectados negativamente. En concreto, las ratas no pueden consolidar eficazmente el aprendizaje de habilidades motoras. [79] Dado que el abuso de cocaína se asocia con un aprendizaje procedimental deficiente, las investigaciones han demostrado que la abstinencia de cocaína se asocia con una mejora sostenida del aprendizaje de habilidades motoras (Wilfred et al.).

Psicoestimulantes

La mayoría de los psicoestimulantes funcionan activando los receptores de dopamina, lo que provoca un aumento de la concentración o el placer. El uso de psicoestimulantes se ha generalizado en el mundo médico para tratar afecciones como el TDAH . Se ha demostrado que los psicoestimulantes se utilizan con más frecuencia hoy en día entre los estudiantes y otros grupos demográficos sociales como un medio para estudiar de manera más eficiente o se han abusado de ellos por sus efectos secundarios placenteros. [80] Las investigaciones sugieren que, cuando no se abusa de ellos, los psicoestimulantes ayudan a la adquisición del aprendizaje procedimental. Los estudios han demostrado que los psicoestimulantes como la d-anfetamina facilitan tiempos de respuesta más bajos y un mayor aprendizaje procedimental en comparación con los participantes de control y los participantes a los que se les ha administrado el antipsicótico haloperidol en tareas de aprendizaje procedimental. [81] Si bien las mejoras en la memoria procedimental fueron evidentes cuando a los participantes se les administraron trazas de psicoestimulantes, muchos investigadores han descubierto que la memoria procedimental se ve obstaculizada cuando se abusa de los psicoestimulantes. [82] Esto introduce la idea de que para un aprendizaje procedimental óptimo, los niveles de dopamina deben estar equilibrados.

Dormir

La práctica es claramente un proceso importante para aprender y perfeccionar una nueva habilidad. Con más de 40 años de investigación, está bien establecido tanto en humanos como en animales que la formación de todas las formas de memoria se mejora en gran medida durante el estado cerebral del sueño. Además, en los humanos, se ha demostrado de manera consistente que el sueño ayuda al desarrollo del conocimiento procedimental mediante el proceso continuo de consolidación de la memoria, especialmente cuando el sueño sigue pronto a la fase inicial de adquisición de la memoria. [83] [84 ] [85] [86] [87] La ​​consolidación de la memoria es un proceso que transforma los recuerdos nuevos de un estado relativamente frágil a una condición más robusta y estable. Durante mucho tiempo se creyó que la consolidación de los recuerdos procedimentales se producía únicamente en función del tiempo, [88] [89] pero estudios más recientes sugieren que, para ciertas formas de aprendizaje, el proceso de consolidación se mejora exclusivamente durante los períodos de sueño. [90] Sin embargo, es importante señalar que no cualquier tipo de sueño es suficiente para mejorar la memoria procedimental y el rendimiento en tareas procedimentales posteriores. De hecho, en el ámbito de las habilidades motoras, existen pruebas que demuestran que no se observa ninguna mejora en las tareas después de un sueño breve, sin movimientos oculares rápidos (NREM; etapas 2 a 4), como una siesta. [91] Se ha demostrado que el sueño REM después de un período de sueño de ondas lentas (SWS; combinación de las etapas 3 y 4 y la forma más profunda del sueño NREM) es el tipo de sueño más beneficioso para la mejora de la memoria procedimental, especialmente cuando tiene lugar inmediatamente después de la adquisición inicial de una habilidad. Así que, esencialmente, una noche (o un día) completo de sueño ininterrumpido poco después de aprender una habilidad permitirá la mayor consolidación de la memoria posible. Además, si se interrumpe el sueño REM, no se observa ninguna mejora en el rendimiento procedimental. [92] Sin embargo, se producirá una mejora igual tanto si el sueño posterior a la práctica fue de noche como durante el día, siempre que el SWS vaya seguido de sueño REM. También se ha demostrado que la mejora de la memoria es específica del estímulo aprendido (es decir, aprender una técnica de carrera no se trasladará a mejoras en el rendimiento en bicicleta). Se ha descubierto que [93] el desempeño de los sujetos en la tarea Wff 'n Proof, [94] [95] [96] la Torre de Hanoi , [97] y la tarea de rastreo en el espejo [98] mejora después de los períodos de sueño REM.

Ya sea que una habilidad se aprenda explícitamente (con atención ) o implícitamente, cada una desempeña un papel en el efecto de consolidación fuera de línea. Las investigaciones sugieren que la conciencia explícita y la comprensión de la habilidad que se está aprendiendo durante el proceso de adquisición mejora en gran medida la consolidación de los recuerdos procedimentales durante el sueño. [99] Este hallazgo no es sorprendente, ya que se acepta ampliamente que la intención y la conciencia en el momento del aprendizaje mejoran la adquisición de la mayoría de las formas de memoria.

Idioma

El lenguaje funciona gracias a la capacidad del cerebro de recuperar fragmentos de información de la memoria y luego combinarlos en una unidad más grande y compleja en función del contexto. La última parte de este proceso se denomina unificación. [100] Los resultados de varios estudios proporcionan evidencia que sugiere que la memoria procedimental no solo es responsable de la unificación secuencial, sino también de la preparación sintáctica y el procesamiento gramatical.

Un estudio utilizó pacientes con síndrome de Korsakoff para demostrar que la memoria procedimental contribuye a la preparación sintáctica . Aunque los pacientes con síndrome de Korsakoff tienen déficits en la memoria declarativa, su memoria no declarativa se conserva, lo que les permite completar con éxito tareas de preparación sintáctica, como en el estudio. Este resultado demuestra que la preparación sintáctica es una función de la memoria no declarativa. Estos pacientes también fueron capaces de formar oraciones gramaticales adecuadas, lo que sugiere que la memoria procedimental es responsable del procesamiento gramatical además de la preparación sintáctica. [101]

Los resultados de otro estudio apoyan la hipótesis de que la memoria procedimental favorece la gramática. El estudio implicó una serie de pruebas para dos grupos: un grupo con desarrollo típico (TD) y un grupo con trastorno del desarrollo del lenguaje (TDL). Aquellos con TDL tienen dificultad con el uso correcto de la gramática, debido a déficits en la función de la memoria procedimental. En general, el grupo TD tuvo un mejor desempeño en cada tarea y mostró una mayor velocidad en el procesamiento gramatical que el grupo con TDL. Por lo tanto, este estudio muestra que el procesamiento gramatical es una función de la memoria procedimental. [102]

Según un estudio realizado en 2010 por investigadores de la Universidad de Dalhousie , los idiomas hablados que requieren el uso de palabras auxiliares o sufijos, en lugar del orden de las palabras, para explicar las relaciones entre sujeto y objeto se basan en la memoria procedimental. Los idiomas que dependen del orden de las palabras dependen de la memoria a corto plazo para tareas equivalentes. [103]

Véase también

Notas al pie

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