Las Ericaceae ( / ˌ ɛr ɪ ˈ k eɪ s i . aɪ , -iː / ) son una familia de plantas con flores , comúnmente conocidas como familia del brezo o brezo , que se encuentran más comúnmente en condiciones de crecimiento ácidas e infértiles . La familia es numerosa, con alrededor de 4250 especies conocidas repartidas en 124 géneros, [2] lo que la convierte en la decimocuarta familia de plantas con flores más rica en especies. [3] Los muchos miembros bien conocidos y económicamente importantes de las Ericaceae incluyen el arándano , el arándano , el arándano , el rododendro (incluidas las azaleas ) y varios brezos y brezos comunes ( Erica , Cassiope , Daboecia y Calluna , por ejemplo). [4]
Las Ericaceae contienen una gama morfológicamente diversa de taxones, que incluyen hierbas , arbustos enanos , arbustos y árboles . Sus hojas suelen ser perennes , [5] alternas o verticiladas, simples y sin estípulas . Sus flores son hermafroditas y muestran una variabilidad considerable. Los pétalos a menudo están fusionados ( simpétalos ) con formas que van desde tubulares estrechos hasta forma de embudo o ampliamente en forma de urna. Las corolas suelen ser radialmente simétricas ( actinomorfas ) y en forma de urna, pero muchas flores del género Rhododendron son algo bilateralmente simétricas ( zigomorfas ). [6] Anteras abiertas por poros. [7]
Michel Adanson utilizó el término Vaccinia para describir una familia similar, pero Antoine Laurent de Jussieu utilizó por primera vez el término Ericaceae. El nombre proviene del género tipo Erica , que parece derivar de la palabra griega ereíkē ( ἐρείκη ). El significado exacto es difícil de interpretar, pero algunas fuentes muestran que significa "brezo". El nombre puede haber sido usado informalmente para referirse a las plantas antes de la época de Linneo , y simplemente se formalizó cuando Linneo describió a Erica en 1753, y luego nuevamente cuando Jussieu describió las Ericaceae en 1789. [8]
Históricamente, las Ericaceae incluían tanto subfamilias como tribus. En 1971, Stevens, quien describió la historia desde 1876 y en algunos casos hasta 1839, reconoció seis subfamilias (Rhododendroideae, Ericoideae , Vaccinioideae , Pyroloideae , Monotropoideae y Wittsteinioideae) y subdividió cuatro de las subfamilias en tribus, teniendo las Rhododendroideae siete tribus. (Bejarieae, Rhodoreae, Cladothamneae, Epigaeae, Phyllodoceae y Diplarcheae). [9] Dentro de la tribu Rhodoreae, se describieron cinco géneros, Rhododendron L. (incluyendo Azalea L. pro parte), Therorhodion Small, Ledum L., Tsusiophyllum Max., Menziesia JE Smith, que finalmente fueron transferidos a Rhododendron , junto con Diplarche de la tribu monogenérica Diplarcheae. [10]
En 2002, una investigación sistemática dio como resultado la inclusión de las familias anteriormente reconocidas Empetraceae, Epacridaceae, Monotropaceae, Prionotaceae y Pyrolaceae en Ericaceae basándose en una combinación de datos moleculares, morfológicos, anatómicos y embriológicos, analizados dentro de un marco filogenético . [11] La medida aumentó significativamente el rango morfológico y geográfico que se encuentra dentro del grupo. Una posible clasificación de la familia resultante incluye 9 subfamilias, 126 géneros y alrededor de 4000 especies: [3]
Las Ericaceae tienen una distribución casi mundial. Están ausentes en la Antártida continental , partes del alto Ártico , Groenlandia central, Australia septentrional y central y gran parte de las tierras bajas tropicales y neotrópicas . [12]
La familia está compuesta principalmente por plantas que pueden tolerar condiciones ácidas, infértiles y sombrías. [13] Debido a su tolerancia a las condiciones ácidas, esta familia de plantas también es típica de las turberas y turberas; los ejemplos incluyen Rhododendron groenlandicum y especies del género Kalmia . [14] En el este de América del Norte , los miembros de esta familia a menudo crecen en asociación con un dosel de roble , en un hábitat conocido como bosque de robles y brezales . [15] Las plantas de Ericaceae, especialmente las especies de Vaccinium , dependen de la polinización por zumbido para que se produzca una polinización exitosa. [16]
La mayoría de las especies ornamentales de rododendro son nativas del este de Asia , pero la mayoría de las variedades cultivadas hoy en día son híbridas. [17] [18] La mayoría de los rododendros cultivados en los Estados Unidos se cultivan en el noroeste del Pacífico . Estados Unidos es el principal productor de arándanos y arándanos, y el estado de Maine cultiva la mayoría de los arándanos bajos . [19] [20] [21] La amplia distribución de géneros dentro de Ericaceae ha llevado a situaciones en las que hay plantas americanas y europeas con el mismo nombre, por ejemplo, arándano ( Vaccinium corymbosum en América del Norte y V. myrtillus en Europa) y arándano ( V. macrocarpon en América y V. oxycoccos en Europa).
Al igual que otras plantas tolerantes al estrés, muchas Ericaceae tienen hongos micorrízicos para ayudar a extraer nutrientes de suelos infértiles , así como follaje de hoja perenne para conservar los nutrientes absorbidos. [22] Este rasgo no se encuentra en Clethraceae y Cyrillaceae , las dos familias más estrechamente relacionadas con Ericaceae. La mayoría de las Ericaceae (excluyendo las Monotropoideae y algunas Epacridideae) forman una acumulación distintiva de micorrizas , en las que los hongos crecen dentro y alrededor de las raíces y proporcionan nutrientes a la planta. Los Pyroloideae son mixotróficos y obtienen azúcares de las micorrizas, además de nutrientes. [23]
El cultivo de arándanos, arándanos y gaulteria por sus frutos y aceites se basa especialmente en estas relaciones únicas con los hongos, ya que una red de micorrizas saludable en el suelo ayuda a las plantas a resistir el estrés ambiental que de otro modo podría dañar el rendimiento de los cultivos. [24] Las micorrizas ericoides son responsables de una alta tasa de absorción de nitrógeno, lo que provoca niveles naturalmente bajos de nitrógeno libre en suelos ericoides. [25] Estos hongos micorrízicos también pueden aumentar la tolerancia de las Ericaceae a los metales pesados en el suelo y pueden hacer que las plantas crezcan más rápido al producir fitohormonas . [26]
En muchas partes del mundo, un "brezo" o "brezales" es un ambiente caracterizado por una comunidad abierta de arbustos enanos que se encuentra en suelos ácidos de baja calidad, generalmente dominados por plantas de Ericaceae. Los brezales son un hábitat ampliamente antropogénico que requiere pastoreo o quema regular para evitar la sucesión. [27] Los brezales son particularmente abundantes –y constituyen elementos culturales importantes– en Noruega, el Reino Unido, los Países Bajos, Alemania, España, Portugal y otros países de Europa central y occidental. [28] Los ejemplos más comunes de plantas de Ericaceae que dominan los brezales son Calluna vulgaris , Erica cineria , Erica tetralix y Vaccinium myrtillus . [29] [30]
En los brezales, las plantas de Ericaceae sirven como plantas hospedantes de la mariposa Plebejus argus . [31] Otros insectos, como Saturnia pavonia , Myrmeleotettix maculatus , Metrioptera brachyptera y Picromerus bidens, están estrechamente asociados con los ambientes de los brezales. [32] Los reptiles prosperan en los brezales debido a la abundancia de luz solar y presas, y las aves cazan los insectos y reptiles que están presentes. [27]
Alguna evidencia sugiere que el agua de lluvia eutrófica puede convertir los brezales ericoides con especies como Erica tetralix en pastizales . El nitrógeno es particularmente sospechoso a este respecto y puede estar provocando cambios mensurables en la distribución y abundancia de algunas especies ericáceas. [25]