Los foraminíferos ( / f ə ˌ r æ m ə ˈ n ɪ f ə r ə / fə- RAM -ə- NIH -fə-rə ; en latín significa "portadores de agujeros"; informalmente llamados " forams ") son organismos unicelulares , miembros de un filo o clase de protistas Cercozoos caracterizados por un ectoplasma granular fluido para atrapar alimento y otros usos; y comúnmente una coraza externa (llamada " prueba ") de diversas formas y materiales. Se cree que las pruebas de quitina (que se encuentran en algunos géneros simples, y en Textularia en particular) son el tipo más primitivo. La mayoría de los foraminíferos son marinos, la mayoría de los cuales viven sobre o dentro del sedimento del fondo marino (es decir, son bentónicos , con especies de diferentes tamaños desempeñando un papel dentro del macrobentos , meiobentos y microbentos ), [2] mientras que un número menor flota en el agua. columna a varias profundidades (es decir, son planctónicas ), que pertenecen al suborden Globigerinina . [3] Se conocen menos en condiciones de agua dulce [4] o salobre [5] , y se han identificado muy pocas especies de suelo (no acuáticas) mediante análisis molecular de ADN ribosómico de subunidades pequeñas . [6] [7]
Los foraminíferos suelen producir una prueba , o caparazón, que puede tener una o varias cámaras, algunas de las cuales adquieren una estructura bastante elaborada. [8] Estas conchas están comúnmente hechas de carbonato de calcio ( CaCO
3) o partículas de sedimento aglutinadas . Se reconocen más de 50.000 especies, tanto vivas (6.700–10.000) [9] [10] como fósiles (40.000). [11] [12] Por lo general, miden menos de 1 mm, pero algunos son mucho más grandes; las especies más grandes alcanzan hasta 20 cm. [13]
En inglés científico moderno, el término foraminífero es tanto singular como plural (independientemente de la derivación latina de la palabra ) y se usa para describir uno o más especímenes o taxones: su uso como singular o plural debe determinarse a partir del contexto. Foraminíferos se utiliza con frecuencia de manera informal para describir el grupo y, en estos casos, generalmente está en minúsculas. [14]
La primera referencia conocida a los foraminíferos proviene de Heródoto , quien en el siglo V a. C. señaló que formaban la roca que forma la Gran Pirámide de Giza . Estos son hoy reconocidos como representantes del género Nummulites . Estrabón , en el siglo I a. C., observó los mismos foraminíferos y sugirió que eran restos de lentejas dejadas por los trabajadores que construyeron las pirámides. [15]
Robert Hooke observó un foraminífero bajo el microscopio, como se describe e ilustra en su libro Micrographia de 1665 :
Estaba probando varias lupas pequeñas y individuales, y observando casualmente un trozo de arena blanca, cuando percibí uno de los granos exactamente con la forma y coronado como una concha [...] Con un microscopio mejor encontré que ambos lados y los bordes se parecían a la concha de un pequeño caracol de agua con una concha en espiral plana[...] [16]
Antonie van Leeuwenhoek describió e ilustró las pruebas de foraminíferos en 1700, describiéndolas como berberechos diminutos; su ilustración es reconocible como Elphidium . [17] Los primeros trabajadores clasificaron los foraminíferos dentro del género Nautilus , observando su similitud con ciertos cefalópodos . Lorenz Spengler reconoció en 1781 que los foraminíferos tenían agujeros en los septos, lo que eventualmente le daría al grupo su nombre. [18] Spengler también notó que los septos de los foraminíferos formaban un arco opuesto al de los nautilos y que carecían de un tubo nervioso. [19]
Alcide d'Orbigny , en su trabajo de 1826, los consideró un grupo de cefalópodos diminutos y notó su extraña morfología, interpretando los pseudópodos como tentáculos y notando la cabeza muy reducida (en realidad, ausente). [20] Llamó al grupo foraminíferos , o "portadores de agujeros", ya que los miembros del grupo tenían agujeros en las divisiones entre los compartimentos de sus caparazones, en contraste con los nautili o los amonites . [14]
La naturaleza protozoaria de los foraminíferos fue reconocida por primera vez por Dujardin en 1835. [18] Poco después, en 1852, d'Orbigny produjo un esquema de clasificación, reconociendo 72 géneros de foraminíferos, que clasificó basándose en la forma de prueba, un esquema que generó severas críticas. de colegas. [17]
La monografía de HB Brady de 1884 describió los hallazgos de foraminíferos de la expedición Challenger . Brady reconoció 10 familias con 29 subfamilias, sin tener en cuenta el rango estratigráfico; su taxonomía enfatizó la idea de que múltiples caracteres diferentes deben separar los grupos taxonómicos y, como tal, colocó los géneros aglutinados y calcáreos en estrecha relación.
Este esquema general de clasificación se mantendría hasta el trabajo de Cushman a finales de la década de 1920. Cushman consideraba la composición de la pared como el rasgo más importante en la clasificación de los foraminíferos; su clasificación fue ampliamente aceptada, pero también generó críticas de colegas por "no ser biológicamente sólida".
La geóloga Irene Crespin llevó a cabo una extensa investigación en este campo, publicando unos noventa artículos, incluidos trabajos notables sobre foraminíferos, como autora única y más de veinte en colaboración con otros científicos. [21]
Sin embargo, el esquema de Cushman siguió siendo el esquema de clasificación dominante hasta la clasificación de Tappan y Loeblich de 1964, que colocó a los foraminíferos en los grupos generales que todavía se utilizan hoy en día, basándose en la microestructura de la pared de prueba. [17] Estos grupos se han movido de diversas maneras según diferentes esquemas de clasificación de nivel superior. El uso de la sistemática molecular por parte de Pawlowski (2013) ha confirmado en general las agrupaciones de Tappan y Loeblich, y algunas se han encontrado como polifiléticas o parafiléticas; Este trabajo también ha ayudado a identificar relaciones de alto nivel entre los principales grupos de foraminíferos. [22]
La posición taxonómica de los Foraminíferos ha variado desde Schultze en 1854, [23] quien los denominó un orden, Foraminiferida. Loeblich (1987) y Tappan (1992) reclasificaron a los Foraminíferos como una clase [24] tal como se los considera comúnmente ahora.
Los foraminíferos típicamente se han incluido en los protozoos , [25] [26] [27] o en el reino similar protoctista o protista . [28] [29] Existe evidencia convincente, basada principalmente en filogenética molecular , de su pertenencia a un grupo importante dentro de los protozoos conocido como Rhizaria . [25] Antes del reconocimiento de las relaciones evolutivas entre los miembros de Rhizaria, los Foraminíferos generalmente se agrupaban con otros ameboides como el filo Rhizopodea (o Sarcodina) en la clase Granuloreticulosa.
Los Rhizaria son problemáticos, ya que a menudo se les llama "supergrupo", en lugar de utilizar un rango taxonómico establecido como filo . Cavalier-Smith define Rhizaria como un infra-reino dentro del reino Protozoa. [25]
Algunas taxonomías sitúan a los foraminíferos en un filo propio, poniéndolos a la par del ameboide Sarcodina en el que habían sido colocados.
Aunque todavía no están respaldados por correlatos morfológicos, los datos moleculares sugieren fuertemente que los foraminíferos están estrechamente relacionados con los cercozoos y los radiolarios , los cuales también incluyen ameboides con conchas complejas; Estos tres grupos forman la Rhizaria. [26] Sin embargo, las relaciones exactas de los foros con los otros grupos y entre sí aún no están del todo claras. Los foraminíferos están estrechamente relacionados con las amebas testadas . [30]
El aspecto más llamativo de la mayoría de los foraminíferos son sus cáscaras duras o testas. Estos pueden consistir en una de varias cámaras y pueden estar compuestos de proteínas, partículas de sedimento, calcita, aragonita o (en un caso) sílice. [24] Algunos foraminíferos carecen por completo de pruebas. [32] A diferencia de otros organismos secretores de conchas, como los moluscos o los corales , las pruebas de los foraminíferos se encuentran dentro de la membrana celular , dentro del protoplasma . Los orgánulos de la célula están ubicados dentro del(los) compartimento(s) de la prueba, y los orificios de la prueba permiten la transferencia de material desde los pseudópodos a la célula interna y viceversa. [33]
La célula foraminífera se divide en endoplasma granular y ectoplasma transparente de donde puede emerger una red pseudópodo a través de una única abertura o de muchas perforaciones en la masa. Los seudópodos individuales se caracterizan por tener pequeños gránulos que fluyen en ambas direcciones. [34] Los foraminíferos son únicos en tener pseudópodos granuloreticulosos ; es decir, sus pseudópodos aparecen granulares bajo el microscopio; estos pseudópodos suelen ser alargados y pueden dividirse y volverse a unir entre sí. Estos se pueden extender y retraer para adaptarse a las necesidades de la celda. Los seudópodos se utilizan para la locomoción, el anclaje, la excreción, la construcción de pruebas y la captura de alimentos, que se componen de pequeños organismos como diatomeas o bacterias. [35] [33]
Aparte de las pruebas, las células de los foraminíferos están sostenidas por un citoesqueleto de microtúbulos, que están dispuestos de manera laxa sin la estructura que se ve en otros ameboides. Los forams han desarrollado mecanismos celulares especiales para ensamblar y desensamblar rápidamente los microtúbulos, lo que permite la rápida formación y retracción de pseudópodos alargados. [24]
En el gamont (forma sexual), los foraminíferos generalmente tienen un solo núcleo, mientras que el agamont (forma asexual) tiende a tener múltiples núcleos. Al menos en algunas especies, los núcleos son dimórficos y los núcleos somáticos contienen tres veces más proteínas y ARN que los núcleos generativos. Sin embargo, la anatomía nuclear parece ser muy diversa. [36] Los núcleos no están necesariamente confinados a una cámara en las especies con múltiples cámaras. Los núcleos pueden ser esféricos o tener muchos lóbulos. Los núcleos suelen tener entre 30 y 50 µm de diámetro. [37]
Algunas especies de foraminíferos tienen vacuolas grandes y vacías dentro de sus células; El propósito exacto de estos no está claro, pero se ha sugerido que funcionan como un depósito de nitrato. [37]
Las mitocondrias se distribuyen uniformemente por toda la célula, aunque en algunas especies se concentran debajo de los poros y alrededor del margen externo de la célula. Se ha planteado la hipótesis de que esto es una adaptación a entornos con poco oxígeno. [37]
Se ha descubierto que varias especies de xenofióforos tienen concentraciones inusualmente altas de isótopos radiactivos dentro de sus células, entre las más altas de cualquier eucariota. Se desconoce el propósito de esto. [38]
Los foraminíferos modernos son principalmente organismos marinos, pero se han encontrado individuos vivos en hábitats de agua dulce y salobre [34] e incluso terrestres. [7] La mayoría de las especies son bentónicas y otras 50 morfoespecies son planctónicas . [35] Sin embargo, este recuento puede representar sólo una fracción de la diversidad real, ya que muchas especies genéticamente distintas pueden ser morfológicamente indistinguibles. [40]
Los foraminíferos bentónicos se encuentran típicamente en sedimentos de grano fino, donde se mueven activamente entre capas; sin embargo, muchas especies se encuentran en sustratos de roca dura, adheridas a algas marinas o asentadas sobre la superficie del sedimento. [24]
La mayoría de los foraminíferos planctónicos se encuentran en la globigerinina , un linaje dentro de los rotaliida . [22] Sin embargo, al menos otro linaje de rotalíidos existente, Neogallitellia , parece haber desarrollado de forma independiente un estilo de vida planctónico. [41] [42] Además, se ha sugerido que algunos foraminíferos fósiles del Jurásico también pueden haber desarrollado de forma independiente un estilo de vida planctónico y pueden ser miembros de Robertinida. [43]
Varios foramentos, tanto bentónicos como planctónicos, [44] [45] tienen algas unicelulares como endosimbiontes , de diversos linajes como las algas verdes , las algas rojas , las algas doradas , las diatomeas y los dinoflagelados . [35] Estos foraminíferos mixotróficos son particularmente comunes en aguas oceánicas pobres en nutrientes. [46] Algunos agujeros son cleptoplásticos y retienen los cloroplastos de las algas ingeridas para realizar la fotosíntesis . [47]
La mayoría de los foraminíferos son heterótrofos y consumen organismos más pequeños y materia orgánica; algunas especies más pequeñas se especializan en alimentarse de fitodetritos , mientras que otras se especializan en consumir diatomeas. Algunos agujeros bentónicos construyen quistes de alimentación, utilizando los pseuodopodios para enquistarse dentro de sedimentos y partículas orgánicas. [24] Ciertos foraminíferos se alimentan de animales pequeños como copépodos o cumáceos ; algunos agujeros incluso depredan a otros agujeros, perforando agujeros en las pruebas de sus presas. [48] Se ha sugerido que un grupo, los xenofióforos, cultive bacterias dentro de sus pruebas, aunque los estudios no han logrado encontrar apoyo para esta hipótesis. [49] La alimentación en suspensión también es común en el grupo, y al menos algunas especies pueden aprovechar el carbono orgánico disuelto . [24]
Algunas especies de foraminíferos son parásitas e infectan esponjas, moluscos, corales o incluso otros foraminíferos. Las estrategias parasitarias varían; algunos actúan como ectoparásitos, utilizando sus pseudópodos para robar comida del huésped, mientras que otros excavan a través del caparazón o la pared corporal de su huésped para alimentarse de sus tejidos blandos. [24]
Los propios foraminíferos son devorados por una gran cantidad de organismos más grandes, incluidos invertebrados, peces, aves playeras y otros foraminíferos. Sin embargo, se ha sugerido que en algunos casos los depredadores pueden estar más interesados en el calcio de las conchas del agujero que en los propios organismos. Se sabe que varias especies de caracoles acuáticos se alimentan selectivamente de foraminíferos, prefiriendo a menudo incluso especies individuales. [50]
Se ha descubierto que ciertos foraminíferos bentónicos son capaces de sobrevivir en condiciones anóxicas durante más de 24 horas, lo que indica que son capaces de realizar respiración anaeróbica selectiva . Esto se interpreta como una adaptación para sobrevivir a las condiciones cambiantes de oxígeno cerca de la interfaz sedimento-agua. [51]
Los foraminíferos se encuentran en las partes más profundas del océano como la Fosa de las Marianas , incluido el abismo Challenger , la parte más profunda conocida. A estas profundidades, por debajo de la profundidad de compensación de carbonatos , el carbonato cálcico de las pruebas es soluble en agua debido a la extrema presión. Por lo tanto, los foraminíferos que se encuentran en el abismo Challenger no tienen una prueba de carbonatos, sino que tienen una de material orgánico. [52]
Los foraminíferos no marinos tradicionalmente han sido ignorados en la investigación de foramatos, pero estudios recientes muestran que son sustancialmente más diversos de lo que se sabía anteriormente. Se sabe que habitan nichos ecológicos dispares, incluidos musgos , ríos, lagos y estanques, humedales, suelos, turberas y dunas de arena. [53]
El ciclo de vida generalizado de los foraminíferos implica una alternancia entre generaciones haploides y diploides , aunque en su mayoría son similares en forma. [23] [54] El haploide o gamont inicialmente tiene un solo núcleo y se divide para producir numerosos gametos , que típicamente tienen dos flagelos . El diploide o agamont es multinucleado , y tras la meiosis se divide para producir nuevos gamonts. Múltiples rondas de reproducción asexual entre generaciones sexuales no son infrecuentes en las formas bentónicas. [34]
Los foraminíferos exhiben dimorfismo morfológico asociado con su ciclo reproductivo. El gamont, o forma haploide de reproducción sexual, es megalosférico , es decir, su prolóculo , o primera cámara, es proporcionalmente grande. El gamont también se conoce como forma A. Los gamonts, a pesar de tener prolóculos típicamente más grandes, generalmente también tienen un diámetro de prueba general más pequeño que los agamonts.
Después de alcanzar la madurez, el gamont se divide por mitosis para producir miles de gametos que también son haploides. Todos estos gametos tienen un conjunto completo de orgánulos y son expulsados de la prueba al medio ambiente, dejando la prueba intacta. Los gametos no se diferencian en esperma y óvulo , y dos gametos cualesquiera de una especie generalmente pueden fertilizarse entre sí.
Cuando dos gametos se combinan, crean una célula diploide multinucleada conocida como agamont o forma B. A diferencia del gamont, el agamont es microesférico , con una primera cámara proporcionalmente pequeña pero normalmente con un diámetro general mayor y con más cámaras. El agamont es la fase de reproducción asexual de los foraminíferos; al llegar a la edad adulta, el protoplasma abandona por completo la prueba y divide su citoplasma meióticamente mediante fisión múltiple para formar una serie de descendientes haploides. Estos descendientes luego comienzan a formar su primera cámara megalosférica antes de dispersarse.
En algunos casos, las crías haploides pueden madurar hasta convertirse en una forma megalosférica que luego se reproduce asexualmente para producir otra descendencia haploide megalosférica. En este caso, la primera forma megalosférica se denomina esquizonte o forma A 1 , mientras que la segunda se denomina gamonto o forma A 2 .
La maduración y la reproducción ocurren más lentamente en aguas más frías y profundas; Estas condiciones también hacen que los agujeros crezcan. Las formas A siempre parecen ser mucho más numerosas que las formas B , probablemente debido a la menor probabilidad de que dos gametos se encuentren y se combinen con éxito. [55] [33]
Existe un alto grado de diversidad en las estrategias reproductivas en diferentes grupos de foraminíferos.
En las especies uniloculares , la forma A y la forma B todavía están presentes. Como en la forma microesférica de los agujeros multiloculares, la forma B que se reproduce asexualmente es más grande que la forma A que se reproduce sexualmente .
Los forams de la familia Spirillinidae tienen gametos ameboideos en lugar de flagelados. Otros aspectos de la reproducción en este grupo son generalmente similares a los de otros grupos de forams.
El espirilínido calcáreo Patellina corrugata tiene una estrategia reproductiva ligeramente diferente a la de la mayoría de los demás foraminíferos. La forma B que se reproduce asexualmente produce un quiste que rodea toda la célula; luego se divide dentro de este quiste y las células juveniles canibalizan la calcita de la prueba de los padres para formar la primera cámara de su propia prueba. Estas formas A , al madurar, se reúnen en grupos de hasta nueve individuos; Luego forman un quiste protector alrededor de todo el grupo. La gametogénesis ocurre dentro de este quiste y produce un número muy bajo de gametos. Las larvas de forma B se producen dentro del quiste; cualquier núcleo que no esté unido a las células se consume como alimento para las larvas en desarrollo. Se informa que Patellina en forma A es dioica , con sexos denominados "más" y "menos"; Estos sexos difieren en el número de núcleos, teniendo la forma "más" tres núcleos y la forma "menos" cuatro núcleos. La forma B vuelve a ser más grande que la forma A. [33] [55] [48]
Las pruebas de foraminíferos sirven para proteger el organismo interno. Debido a su construcción generalmente dura y duradera (en comparación con otros protistas), las pruebas de foraminíferos son una fuente importante de conocimiento científico sobre el grupo.
Las aberturas en la prueba que permiten que el citoplasma se extienda hacia el exterior se denominan aberturas. [56] La apertura primaria , que conduce al exterior, adopta muchas formas diferentes en diferentes especies, incluidas, entre otras, redondeadas, en forma de media luna, en forma de hendidura, encapuchadas, irradiadas (en forma de estrella) y dendríticas (ramificadas). Algunos foraminíferos tienen aberturas primarias "dentadas", con bridas o con labios. Puede haber sólo una apertura primaria o múltiples; cuando hay múltiples, pueden estar agrupados o ecuatoriales. Además de la apertura primaria, muchos foraminíferos tienen aperturas suplementarias . Estos pueden formarse como aberturas relictas (aperturas primarias pasadas de una etapa de crecimiento anterior) o como estructuras únicas.
La forma de la prueba es muy variable entre los diferentes foraminíferos; pueden ser unicamerales (uniloculares) o multicamerales (multiloculares). En las formas multiloculares, se añaden nuevas cámaras a medida que el organismo crece. Se encuentra una amplia variedad de morfologías de prueba tanto en formas uniloculares como multiloculares, incluidas las en espiral, en serie y en miliolina, entre otras. [33]
Muchos foraminíferos presentan dimorfismo en sus pruebas, con individuos megalosféricos y microesféricos. Estos nombres no deben tomarse como referencia al tamaño del organismo completo; más bien, se refieren al tamaño de la primera cámara, o proloculus . Las pruebas como fósiles se conocen desde el período Ediacárico , [57] y muchos sedimentos marinos están compuestos principalmente de ellos. Por ejemplo, la piedra caliza que forma las pirámides de Egipto está compuesta casi en su totalidad por foraminíferos bentónicos numulíticos . [58] Se estima que los foraminíferos de arrecife generan alrededor de 43 millones de toneladas de carbonato de calcio por año. [59]
Los estudios genéticos han identificado la ameba desnuda Reticulomyxa y los peculiares xenofióforos como foraminíferos sin pruebas. Algunos otros ameboides producen pseudópodos reticulosos y anteriormente se clasificaban con los agujeros como Granuloreticulosa, pero este ya no se considera un grupo natural y ahora la mayoría se ubica entre los Cercozoa. [60]
Los relojes moleculares indican que el grupo de la corona de foraminíferos probablemente evolucionó durante el Neoproterozoico , hace entre 900 y 650 millones de años; este momento es consistente con los fósiles neoproterozoicos de las amebas filosas estrechamente relacionadas . Como no se han encontrado fósiles de foraminíferos antes del final del Ediacárico , es probable que la mayoría de estas formas del Proterozoico no tuvieran pruebas de caparazón duro. [61] [62]
Debido a sus pruebas no mineralizadas, los " alogromíidos " no tienen ningún registro fósil. [61]
Se ha sugerido que los misteriosos vendozoos del período Ediacárico representan xenofióforos fósiles . [63] Sin embargo, el descubrimiento de esteroles C 27 diagenéticamente alterados asociados con los restos de Dickinsonia arrojó dudas sobre esta identificación y sugiere que, en cambio, puede ser un animal. [64] Otros investigadores han sugerido que el esquivo rastro fósil Paleodictyon y sus parientes pueden representar un xenofióforo fósil [65] y notaron la similitud del xenofióforo existente Occultammina con el fósil; [66] sin embargo, los ejemplos modernos de Paleodictyon no han podido aclarar el problema y el rastro puede representar alternativamente una madriguera o una esponja de vidrio. [67] Esta idea se apoya en el hábitat similar de los xenofióforos vivos al hábitat inferido de los grafogliptidos fósiles; sin embargo, el gran tamaño y la regularidad de muchos grafoglíptidos, así como la aparente ausencia de xenofias en sus fósiles, arrojan dudas sobre esta posibilidad. [66] Hasta 2017, no se han encontrado fósiles de xenofióforos definidos. [68]
Los foraminíferos portadores de pruebas tienen un excelente registro fósil a lo largo del eón Fanerozoico . Los foraminíferos definidos más antiguos conocidos aparecen en el registro fósil hacia el final del Ediacárico; Todas estas formas tienen pruebas aglutinadas y son uniloculares. Estos incluyen formas como Platysolenites y Spirosolenites . [69] [57] Los foraminíferos unicamerales continuaron diversificándose durante todo el Cámbrico. Algunas formas que se encuentran comúnmente incluyen Ammodiscus , Glomospira, Psammosphera y Turritellella ; todas estas especies están aglutinadas. Forman parte de los Ammodiscina , un linaje de espirilínidos que aún contiene formas modernas. [70] [22] Los espirilínidos posteriores desarrollarían multilocularidad y pruebas calcíticas, apareciendo las primeras formas de este tipo durante el Triásico ; el grupo vio pocos efectos en la diversidad debido a la extinción de K-Pg . [71]
Los primeros foraminíferos multicámaras son especies aglutinadas y aparecen en el registro fósil durante el período Cámbrico medio . Debido a su mala conservación, no pueden asignarse positivamente a ningún grupo de foros importante. [70]
Los foraminíferos de paredes calcáreas más antiguos conocidos son los fusulínidos , que aparecen en el registro fósil durante la época Llandoveriana del Silúrico temprano . Los primeros eran microscópicos, enrollados en forma planispiral y evolucionados; Las formas posteriores evolucionaron en una diversidad de formas, incluidas formas lenticulares, globulares y alargadas en forma de arroz. [72] [73]
Las especies posteriores de fusulínidos crecieron hasta alcanzar un tamaño mucho mayor, y algunas formas alcanzaron los 5 cm de longitud; Según se informa, algunos especímenes alcanzan hasta 14 cm de longitud, lo que los convierte en uno de los foraminíferos más grandes existentes o extintos. Los fusulínidos son el linaje más antiguo de foraminíferos que se cree que han desarrollado una simbiosis con organismos fotosintéticos. Se han encontrado fósiles de fusulínidos en todos los continentes excepto en la Antártida ; alcanzaron su mayor diversidad durante la época viseana del Carbonífero . Luego, el grupo disminuyó gradualmente en diversidad hasta que finalmente se extinguió durante el evento de extinción del Permo-Triásico . [33] [71] [74]
Durante la época Tournaisiana del Carbonífero, los foraminíferos Miliolid aparecieron por primera vez en el registro fósil, habiéndose separado de los espirilínidos dentro de Tubothalamea . Los miliólidos sufrieron alrededor del 50% de bajas durante las extinciones del Permo-Triásico y K-Pg, pero sobrevivieron hasta el día de hoy. Algunos miliólidos fósiles alcanzaron hasta 2 cm de diámetro. [71]
Los primeros fósiles de Lagenid conocidos aparecen durante la época moscoviana del Carbonífero. Al ver poco efecto debido a las extinciones del Permo-Triásico o K-Pg, el grupo se diversificó a través del tiempo. Los taxones secundariamente uniloculares evolucionaron durante el Jurásico y el Cretácico.
Los primeros fósiles de Involutinidas aparecen durante el Pérmico; el linaje se diversificó a lo largo del Mesozoico de Eurasia antes de aparentemente desaparecer del registro fósil después del Evento Anóxico del Océano Cenomaniano-Turoniano . El grupo existente planispirillinidae ha sido referido a involutinida, pero esto sigue siendo tema de debate. [75] [71]
Los Robertinida aparecen por primera vez en el registro fósil durante la época anisiana del Triásico. El grupo mantuvo una baja diversidad a lo largo de su historia fósil; Todos los representantes vivos pertenecen a Robertinidae, que apareció por primera vez durante el Paleoceno . [71]
Los primeros fósiles definitivos de Rotaliidos no aparecen en el registro fósil hasta la época pliensbachiana del Jurásico, tras el evento Triásico-Jurásico . [76] La diversidad del grupo se mantuvo baja hasta después del evento Cenomaniano-Turoniano, después del cual el grupo experimentó una rápida diversificación. De este grupo, el planctónico Globigerinina , el primer grupo conocido de agujeros planctónicos, aparece por primera vez después del recambio toarciano ; El grupo sufrió grandes pérdidas tanto durante la extinción K-Pg como durante la extinción del Eoceno-Oligoceno , pero sigue existiendo y siendo diverso hasta el día de hoy. [71] Una evolución adicional del estilo de vida planctónico ocurrió en el Mioceno o Plioceno, cuando el rotaliid Neogallitellia evolucionó de forma independiente un estilo de vida planctónico. [41] [42]
Los foraminíferos planctónicos moribundos caen continuamente sobre el fondo del mar en grandes cantidades, y sus pruebas mineralizadas se conservan como fósiles en el sedimento acumulado . A partir de la década de 1960, y en gran medida bajo los auspicios de los programas de perforación en aguas profundas , perforación en océanos y perforación en océanos internacionales, así como con fines de exploración petrolera, técnicas avanzadas de perforación en aguas profundas han estado sacando a la luz núcleos de sedimentos que contienen fósiles de foraminíferos. . [77] El suministro efectivamente ilimitado de estas pruebas de fósiles y los modelos de control de edad de relativamente alta precisión disponibles para los núcleos han producido un registro fósil de foraminíferos planctónicos de excepcional alta calidad que se remonta al Jurásico medio y presenta un registro incomparable para los científicos. probar y documentar el proceso evolutivo. [77] La calidad excepcional del registro fósil ha permitido desarrollar una imagen impresionantemente detallada de las interrelaciones de las especies a partir de fósiles, en muchos casos validados posteriormente de forma independiente mediante estudios de genética molecular en especímenes existentes [78]
Debido a que ciertos tipos de foraminíferos se encuentran sólo en ciertos ambientes, sus fósiles pueden usarse para determinar el tipo de ambiente bajo el cual se depositaron los antiguos sedimentos marinos; condiciones tales como salinidad, profundidad, condiciones de oxígeno y condiciones de luz se pueden determinar a partir de las diferentes preferencias de hábitat de varias especies de foramentos. Esto permite a los trabajadores rastrear los cambios climáticos y las condiciones ambientales a lo largo del tiempo agregando información sobre los foraminíferos presentes. [79]
En otros casos, la proporción relativa de fósiles de foraminíferos planctónicos y bentónicos encontrados en una roca puede utilizarse como indicador de la profundidad de una localidad determinada cuando se depositaron las rocas. [80]
Desde al menos 1997, el máximo térmico del Paleoceno-Eoceno (PETM) se ha investigado como una analogía para comprender los efectos del calentamiento global y de los aportes masivos de carbono al océano y la atmósfera, incluida la acidificación de los océanos . [85] Los seres humanos hoy emiten alrededor de 10 Gt de carbono (alrededor de 37 Gt CO2e) por año, y a ese ritmo liberarán una cantidad comparable a la del PETM en aproximadamente mil años. Una diferencia principal es que durante el PETM el planeta estaba libre de hielo, ya que el Pasaje Drake aún no se había abierto y la vía marítima centroamericana aún no se había cerrado. [86] Aunque ahora se considera comúnmente que el PETM es un estudio de caso sobre el calentamiento global y la emisión masiva de carbono, la causa, los detalles y la importancia general del evento siguen siendo inciertos. [87] [88] [89] [90]
Los foraminíferos tienen una aplicación importante en el campo de la bioestratigrafía . Debido a su pequeño tamaño y concha dura, los foraminíferos pueden conservarse en gran abundancia y con alta calidad de conservación; Debido a su compleja morfología, las especies individuales son fácilmente reconocibles. Las especies de foraminíferos en el registro fósil tienen rangos limitados entre la primera evolución de la especie y su desaparición; Los estratígrafos han elaborado los cambios sucesivos en los conjuntos de forambres a lo largo de gran parte del Fanerozoico . Como tal, la asociación de foraminíferos dentro de una localidad determinada puede analizarse y compararse con fechas conocidas de aparición y desaparición para reducir la edad de las rocas. Esto permite a los paleontólogos interpretar la edad de las rocas sedimentarias cuando la datación radiométrica no es aplicable. [91] Esta aplicación de foraminíferos fue descubierta por Alva C. Ellisor en 1920. [92]
Los foraminíferos fósiles calcáreos se forman a partir de elementos encontrados en los antiguos mares donde vivieron. Así, son de gran utilidad en paleoclimatología y paleoceanografía . Se pueden utilizar, como indicador climático , para reconstruir el clima pasado examinando las proporciones de isótopos estables y el contenido de oligoelementos de las capas (pruebas). La temperatura global y el volumen de hielo pueden revelarse mediante los isótopos de oxígeno, y la historia del ciclo del carbono y la productividad oceánica examinando las proporciones de isótopos estables del carbono; [93] ver δ18O y δ13C . La concentración de oligoelementos, como el estroncio (Sr), [94] magnesio (Mg), [95] litio (Li) [96] y boro (B), [97] también contiene una gran cantidad de información sobre los ciclos de temperatura global. la meteorización continental y el papel del océano en el ciclo global del carbono. Los patrones geográficos observados en los registros fósiles de agujeros planctónicos también se utilizan para reconstruir antiguas corrientes oceánicas .
La industria petrolera depende en gran medida de microfósiles como los foramios para encontrar posibles depósitos de hidrocarburos. [98]
Por las mismas razones que son marcadores bioestratigráficos útiles, las asociaciones de foraminíferos vivos se han utilizado como bioindicadores en ambientes costeros, incluidos indicadores de la salud de los arrecifes de coral. Debido a que el carbonato de calcio es susceptible a la disolución en condiciones ácidas, los foraminíferos pueden verse particularmente afectados por el cambio climático y la acidificación de los océanos .
Los foraminíferos tienen muchos usos en la exploración petrolera y se utilizan habitualmente para interpretar las edades y paleoambientes de los estratos sedimentarios en los pozos petroleros. [99] Los foraminíferos fósiles aglutinados enterrados profundamente en cuencas sedimentarias se pueden utilizar para estimar la madurez térmica, que es un factor clave para la generación de petróleo. El índice de coloración de foraminíferos [100] (FCI) se utiliza para cuantificar los cambios de color y estimar la temperatura del entierro. Los datos del FCI son particularmente útiles en las primeras etapas de la generación de petróleo (alrededor de 100 °C).
Los foraminíferos también se pueden utilizar en arqueología para determinar la procedencia de algunos tipos de materias primas pétreas. Algunos tipos de piedra, como la piedra caliza , suelen contener foraminíferos fosilizados. Los tipos y concentraciones de estos fósiles dentro de una muestra de piedra se pueden utilizar para hacer coincidir esa muestra con una fuente que se sabe que contiene la misma "firma fósil". [101]
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