La vejiga natatoria , la vejiga de gas , las fauces de los peces o la vejiga de aire es un órgano interno lleno de gas que contribuye a la capacidad de muchos peces óseos (pero no de los cartilaginosos [1] ) para controlar su flotabilidad y, por tanto, permanecer en su corriente. profundidad del agua sin tener que gastar energía nadando. [2] Además, la posición dorsal de la vejiga natatoria significa que la expansión de la vejiga mueve el centro de masa hacia abajo, lo que le permite actuar como agente estabilizador en algunas especies. Además, la vejiga natatoria funciona como una cámara de resonancia , para producir o recibir sonido.
La vejiga natatoria es evolutivamente homóloga a los pulmones de los tetrápodos y los peces pulmonados . Charles Darwin comentó esto en El origen de las especies . [3] Darwin razonó que el pulmón en los vertebrados que respiran aire se había derivado de una vejiga natatoria más primitiva como forma especializada de respiración enteral .
En las etapas embrionarias, algunas especies, como el blenio de labios rojos , [4] han vuelto a perder la vejiga natatoria, en su mayoría habitantes del fondo, como los peces meteorológicos . Otros peces, como el opá y la palometa , utilizan sus aletas pectorales para nadar y equilibran el peso de la cabeza para mantener una posición horizontal. El petirrojo marino que normalmente habita en el fondo puede usar sus aletas pectorales para producir elevación mientras nada.
La interfaz gas/tejido en la vejiga natatoria produce un fuerte reflejo del sonido, que se utiliza en los equipos de sonar para encontrar peces.
Los peces cartilaginosos , como los tiburones y las rayas , no tienen vejiga natatoria. Algunos de ellos pueden controlar su profundidad sólo nadando (usando elevación dinámica ); otros almacenan grasas o aceites con una densidad menor que la del agua de mar para producir una flotabilidad neutra o casi neutra, que no cambia con la profundidad.
La vejiga natatoria normalmente consta de dos sacos llenos de gas ubicados en la porción dorsal del pez, aunque en algunas especies primitivas, solo hay un saco. Tiene paredes flexibles que se contraen o expanden según la presión ambiental . Las paredes de la vejiga contienen muy pocos vasos sanguíneos y están revestidas de cristales de guanina , que las hacen impermeables a los gases. Al ajustar el órgano presurizador de gas mediante la glándula de gas o la ventana ovalada, los peces pueden obtener flotabilidad neutra y ascender y descender a una amplia gama de profundidades. Debido a la posición dorsal le da al pez estabilidad lateral.
En las vejigas natatorias fisostómicas , se conserva una conexión entre la vejiga natatoria y el intestino , el conducto neumático, que permite a los peces llenar la vejiga natatoria "tragando" aire. El exceso de gas se puede eliminar de manera similar.
En variedades de peces más derivadas (los fisoclisti ), se pierde la conexión con el tracto digestivo. En las primeras etapas de su vida, estos peces deben subir a la superficie para llenar sus vejigas natatorias; en etapas posteriores, el conducto neumático desaparece, y la glándula gaseosa tiene que introducir gas (normalmente oxígeno ) en la vejiga para aumentar su volumen y así aumentar la flotabilidad . Este proceso comienza con la acidificación de la sangre en la rete mirabile cuando la glándula gaseosa excreta ácido láctico y produce dióxido de carbono , el último de los cuales acidifica la sangre a través del sistema tampón de bicarbonato . La acidez resultante hace que la hemoglobina de la sangre pierda oxígeno ( efecto raíz ), que luego se difunde parcialmente hacia la vejiga natatoria. Antes de regresar al cuerpo, la sangre vuelve a entrar en la rete mirabile y, como resultado, prácticamente todo el exceso de dióxido de carbono y oxígeno producido en la glándula gaseosa se difunde de regreso a las arterias que irrigan la glándula gaseosa a través de un circuito de multiplicación en contracorriente . De este modo se puede obtener una presión gaseosa de oxígeno muy alta, que puede incluso explicar la presencia de gas en las vejigas natatorias de peces de aguas profundas como la anguila , que requieren una presión de cientos de bares . [5] En otros lugares, en una estructura similar conocida como "ventana ovalada", la vejiga está en contacto con la sangre y el oxígeno puede volver a difundirse. Junto con el oxígeno, otros gases se salan [ es necesario aclarar ] en la vejiga natatoria, lo que también explica las altas presiones de otros gases. [6]
La combinación de gases en la vejiga varía. En los peces de aguas poco profundas, las proporciones se aproximan mucho a las de la atmósfera , mientras que los peces de aguas profundas tienden a tener porcentajes más altos de oxígeno. Por ejemplo, se ha observado que la anguila Synaphobranchus tiene 75,1% de oxígeno, 20,5% de nitrógeno , 3,1% de dióxido de carbono y 0,4% de argón en su vejiga natatoria.
Las vejigas natatorias fisoclistas tienen una desventaja importante: impiden un ascenso rápido, ya que la vejiga estallaría. Los fisostomos pueden "eructar" gas, aunque esto complica el proceso de resurgimiento.
En algunas especies, principalmente en los peces de agua dulce ( carpa común , bagre , aleta arco ), la vejiga natatoria está interconectada con el oído interno del pez. Están conectados por cuatro huesos llamados huesecillos weberianos del aparato weberiano . Estos huesos pueden transportar las vibraciones al sáculo y a la lagena . Son adecuados para detectar sonidos y vibraciones debido a su baja densidad en comparación con la densidad de los tejidos corporales de los peces. Esto aumenta la capacidad de detección de sonido. [7] La vejiga natatoria puede irradiar la presión del sonido, lo que ayuda a aumentar su sensibilidad y ampliar su audición. En algunos peces de aguas profundas como el Antimora , la vejiga natatoria también puede estar conectada a la mácula del sáculo para que el oído interno reciba la sensación de la presión del sonido. [8] En la piraña de vientre rojo , la vejiga natatoria puede desempeñar un papel importante en la producción de sonido como resonador. Los sonidos creados por las pirañas se generan mediante contracciones rápidas de los músculos sónicos y están asociados con la vejiga natatoria. [9]
Se cree que los teleósteos carecen de una sensación de presión hidrostática absoluta , que podría usarse para determinar la profundidad absoluta. [10] Sin embargo, se ha sugerido que los teleósteos pueden determinar su profundidad detectando la tasa de cambio del volumen de la vejiga natatoria. [11]
La ilustración de la vejiga natatoria en los peces... nos muestra claramente el hecho muy importante de que un órgano construido originalmente para un propósito, a saber, la flotación, puede convertirse en uno para un propósito muy diferente, a saber, la respiración. La vejiga natatoria también se ha trabajado como accesorio de los órganos auditivos de ciertos peces. Todos los fisiólogos admiten que la vejiga natatoria es homóloga o “idealmente similar” en posición y estructura a los pulmones de los animales vertebrados superiores : por lo tanto, no hay razón para dudar de que la vejiga natatoria se haya convertido en realidad en pulmones o en un órgano de uso exclusivo. para la respiración. Según este punto de vista, se puede inferir que todos los animales vertebrados con pulmones verdaderos descienden por generación ordinaria de un prototipo antiguo y desconocido, que estaba provisto de un aparato flotante o vejiga natatoria.
Charles Darwin , 1859 [3]
Las vejigas natatorias están evolutivamente estrechamente relacionadas (es decir, homólogas ) con los pulmones . Los primeros pulmones se originaron en el último ancestro común de los Actinopterygii (peces con aletas radiadas) y Sarcopterygii (peces con aletas lobuladas y tetrápodos ) como expansiones del tracto digestivo superior que les permitían tragar aire en condiciones de escasez de oxígeno. [12] En los actinopteri (peces con aletas radiadas menos los bichires ), los pulmones evolucionaron hasta convertirse en una vejiga natatoria (secundariamente ausente en algunos linajes), que, a diferencia de los pulmones que brotan ventralmente, brotan dorsalmente desde el intestino anterior anterior. [13] [14] Los celacantos tienen un "órgano graso" al que a veces se ha denominado vejiga natatoria, pero es estructuralmente diferente y tiene una historia evolutiva separada. [15]
En 1997, Farmer propuso que los pulmones evolucionaron para suministrar oxígeno al corazón. En los peces, la sangre circula desde las branquias hasta el músculo esquelético y solo luego hasta el corazón. Durante el ejercicio intenso, el músculo esquelético utiliza el oxígeno de la sangre antes de que la sangre llegue al corazón. Los pulmones primitivos daban una ventaja al suministrar al corazón sangre oxigenada a través de la derivación cardíaca. Esta teoría está firmemente respaldada por el registro fósil, la ecología de los peces que respiran aire y la fisiología de los peces existentes. [16] En el desarrollo embrionario , tanto el pulmón como la vejiga natatoria se originan como una bolsa del intestino; en el caso de las vejigas natatorias, esta conexión con el intestino continúa existiendo como conducto neumático en los peces con aletas radiadas más "primitivos", y se pierde en algunos de los órdenes de teleósteos más derivados. No hay animales que tengan pulmones y vejiga natatoria.
Como adaptación a las migraciones entre la superficie y aguas más profundas, algunos peces han desarrollado una vejiga natatoria donde el gas se reemplaza con ésteres de cera de baja densidad como una forma de hacer frente a la ley de Boyle . [17]
Los peces cartilaginosos (p. ej., tiburones y rayas) se separaron de los demás peces hace unos 420 millones de años y carecen de pulmones y vejiga natatoria, lo que sugiere que estas estructuras evolucionaron después de esa división. [16] En consecuencia, estos peces también tienen aletas pectorales heterocercales y rígidas en forma de alas que proporcionan la elevación necesaria debido a la falta de vejigas natatorias. Los peces teleósteos con vejiga natatoria tienen flotabilidad neutra y no necesitan esta elevación. [18]
La vejiga natatoria de un pez puede reflejar fuertemente el sonido de una frecuencia adecuada. Se produce una fuerte reflexión si la frecuencia se sintoniza con la resonancia del volumen de la vejiga natatoria. Esto puede calcularse conociendo una serie de propiedades del pez, en particular el volumen de la vejiga natatoria, aunque el método bien aceptado para hacerlo [19] requiere factores de corrección para el zooplancton que contiene gas, donde el radio de la vejiga natatoria es menos de unos 5 cm. [20] Esto es importante, ya que la dispersión por sonar se utiliza para estimar la biomasa de especies de peces de importancia comercial y ambiental.
Los operadores de sonar, que utilizaron la tecnología de sonar recientemente desarrollada durante la Segunda Guerra Mundial, quedaron desconcertados por lo que parecía ser un falso fondo marino de 300 a 500 metros de profundidad durante el día y menos profundo durante la noche. Resultó que esto se debía a millones de organismos marinos, sobre todo pequeños peces mesopelágicos, con vejigas natatorias que reflejaban el sonar. Estos organismos migran a aguas menos profundas al anochecer para alimentarse de plancton. La capa es más profunda cuando sale la luna y puede volverse menos profunda cuando las nubes oscurecen la luna. [21]
La mayoría de los peces mesopelágicos realizan migraciones verticales diarias , desplazándose por la noche hacia la zona epipelágica, a menudo siguiendo migraciones similares del zooplancton y regresando a las profundidades en busca de seguridad durante el día. [22] [23] Estas migraciones verticales a menudo ocurren en grandes distancias verticales y se llevan a cabo con la ayuda de una vejiga natatoria. La vejiga natatoria se infla cuando el pez quiere subir y, dadas las altas presiones en la zona mesopléjica, esto requiere una gran cantidad de energía. A medida que el pez asciende, la presión en la vejiga natatoria debe ajustarse para evitar que estalle. Cuando el pez quiere volver a las profundidades, se desinfla la vejiga natatoria. [24] Algunos peces mesopelágicos realizan migraciones diarias a través de la termoclina , donde la temperatura cambia entre 10 y 20 °C, mostrando así una tolerancia considerable al cambio de temperatura.
El muestreo mediante pesca de arrastre profunda indica que el pez linterna representa hasta el 65% de toda la biomasa de peces de aguas profundas . [25] De hecho, los peces linterna se encuentran entre los vertebrados más ampliamente distribuidos, poblados y diversos , y desempeñan un papel ecológico importante como presa de organismos más grandes. La biomasa mundial estimada del pez linterna es de 550 a 660 millones de toneladas , varias veces la captura pesquera mundial anual. El pez linterna también representa gran parte de la biomasa responsable de la capa profunda de dispersión de los océanos del mundo. El sonar se refleja en las vejigas natatorias de millones de peces linterna, dando la apariencia de un fondo falso. [26]
En el ámbito culinario del este de Asia, las vejigas natatorias de ciertos peces de gran tamaño se consideran un manjar alimenticio. En la cocina china, se les conoce como fauces de pescado , 花膠/鱼鳔, [27] y se sirven en sopas o guisos.
El precio de vanidad de una especie de fauces en desaparición está detrás de la inminente extinción de la vaquita , la especie de marsopa más pequeña del mundo. La vaquita, que alguna vez fue numerosa y se encuentra únicamente en el Golfo de California en México , ahora está en peligro crítico de extinción. [28] Vaquita muere en redes de enmalle [29] destinadas a capturar totoaba (el pez tambor más grande del mundo ). La totoaba está siendo cazada hasta la extinción por sus fauces, que pueden venderse hasta 10.000 dólares el kilogramo.
Las vejigas natatorias también se utilizan en la industria alimentaria como fuente de colágeno . Se pueden convertir en un pegamento fuerte y resistente al agua o usarse para hacer cola de pescado para clarificar la cerveza . [30] En épocas anteriores, se utilizaban para fabricar condones . [31]
La enfermedad de la vejiga natatoria es una dolencia común en los peces de acuario . Un pez con trastorno de la vejiga natatoria puede flotar con la nariz hacia abajo y con la cola hacia arriba, o puede flotar hasta la parte superior o hundirse hasta el fondo del acuario. [32]
Muchas actividades antropogénicas , como la hinca de pilotes o incluso las ondas sísmicas , pueden crear ondas sonoras de alta intensidad que causan lesiones internas a los peces que poseen una vejiga de gas. Los fisoclisti no pueden expulsar el aire lo suficientemente rápido de la vejiga de gas, el órgano más susceptible al daño sónico, lo que les dificulta escapar de lesiones graves. Los fisóstomos, por otro lado, pueden liberar aire de su vejiga de gas con la suficiente rapidez como para protegerla; sin embargo, no pueden aliviar la presión en sus otros órganos vitales y, por lo tanto, también son vulnerables a sufrir lesiones. [33] Algunas de las lesiones más comunes incluyen rotura de la vejiga gaseosa y hemorragia renal . Estos afectan principalmente a la salud general de los peces, pero no a su tasa de mortalidad. [33] Los investigadores emplearon el fluido de impedancia controlada de alta intensidad (HICI-FT), un tubo ondulado de acero inoxidable con un agitador electromagnético. Simula ondas sonoras de alta energía en condiciones acústicas acuáticas de ondas planas y de campo lejano. [34] [35]
Los sifonóforos tienen una vejiga natatoria especial que permite que las colonias parecidas a medusas floten a lo largo de la superficie del agua mientras sus tentáculos se arrastran hacia abajo. Este órgano no tiene relación con el de los peces. [36]
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