Una filtración fría (a veces llamada ventilación fría ) es un área del fondo del océano donde se produce la filtración de fluidos ricos en sulfuro de hidrógeno , metano y otros hidrocarburos , a menudo en forma de un charco de salmuera . Frío no significa que la temperatura de la filtración sea menor que la del agua de mar circundante; por el contrario, su temperatura suele ser ligeramente superior. [1] El "frío" es relativo a las condiciones muy cálidas (al menos 60 °C o 140 °F) de una ventilación hidrotermal . Las filtraciones frías constituyen un bioma que sustenta varias especies endémicas .
Las filtraciones frías desarrollan una topografía única con el tiempo, donde las reacciones entre el metano y el agua de mar crean formaciones rocosas de carbonato y arrecifes . Estas reacciones también pueden depender de la actividad bacteriana. El ikaite , un carbonato de calcio hidratado , puede estar asociado con la oxidación del metano en las filtraciones frías.
Los tipos de filtraciones frías se pueden distinguir según la profundidad, como filtraciones frías superficiales y filtraciones frías profundas. [2] Las filtraciones frías también se pueden distinguir en detalle, de la siguiente manera:
Las filtraciones frías se producen sobre las fisuras del fondo marino provocadas por la actividad tectónica . El petróleo y el metano se "filtran" por esas fisuras, se difunden por los sedimentos y emergen en un área de varios cientos de metros de ancho. [3]
Metano ( CH
4) es el componente principal del gas natural . [3] Pero además de ser una fuente de energía importante para los humanos, el metano también forma la base de un ecosistema de filtraciones frías . [3] La biota de filtraciones frías por debajo de los 200 m (660 pies) generalmente exhibe una especialización sistemática mucho mayor y una dependencia de la quimioautotrofia que las de las profundidades de la plataforma. [4] Los sedimentos de filtraciones de aguas profundas son altamente heterogéneos. [4] Sostienen diferentes procesos geoquímicos y microbianos que se reflejan en un mosaico complejo de hábitats habitados por una mezcla de fauna especializada ( heterótrofa y asociada a simbiontes ) y de fondo. [4]
La investigación biológica en las fuentes hidrotermales y los manantiales fríos se ha centrado principalmente en la microbiología y en los macroinvertebrados prominentes que prosperan gracias a los microorganismos quimiosintéticos . [2] Se ha realizado mucha menos investigación sobre la fracción bentónica más pequeña del tamaño de la meiofauna (<1 mm). [2]
El cambio ordenado de la composición de una comunidad de un conjunto de especies a otro se denomina sucesión ecológica . [3]
El primer tipo de organismo que aprovecha esta fuente de energía de las profundidades marinas son las bacterias . [3] Estas bacterias, que se agrupan en tapetes bacterianos en las filtraciones frías, metabolizan el metano y el sulfuro de hidrógeno (otro gas que emerge de las filtraciones) para obtener energía. [3] Este proceso de obtención de energía a partir de sustancias químicas se conoce como quimiosíntesis . [3]
Durante esta etapa inicial, cuando el metano es relativamente abundante, también se forman densos bancos de mejillones cerca de la filtración fría. [3] Compuestos principalmente por especies del género Bathymodiolus , estos mejillones no consumen alimentos directamente; [3] En cambio, se nutren de bacterias simbióticas que también producen energía a partir del metano, de manera similar a sus parientes que forman esteras. [3] Los bivalvos quimiosintéticos son componentes destacados de la fauna de las filtraciones frías y están representados en ese entorno por cinco familias: Solemyidae , Lucinidae , Vesicomyidae , Thyasiridae y Mytilidae . [5]
Esta actividad microbiana produce carbonato de calcio , que se deposita en el fondo marino y forma una capa de roca. [3] Durante un período que dura hasta varias décadas, estas formaciones rocosas atraen a los gusanos tubícolas siboglínidos , que se asientan y crecen junto con los mejillones. [3] Al igual que los mejillones, los gusanos tubícolas dependen de bacterias quimiosintéticas (en este caso, un tipo que necesita sulfuro de hidrógeno en lugar de metano) para sobrevivir. [3] Fiel a cualquier relación simbiótica, un gusano tubícola también se ocupa de sus bacterias apropiándose del sulfuro de hidrógeno del medio ambiente. [3] El sulfuro no solo proviene del agua, sino que también se extrae del sedimento a través de un extenso sistema de "raíces" que un "arbusto" de gusano tubícola establece en el sustrato duro de carbonato. [3] Un arbusto de gusano tubícola puede contener cientos de gusanos individuales, que pueden crecer un metro o más por encima del sedimento. [3]
Las filtraciones frías no duran indefinidamente. A medida que la tasa de filtración de gas disminuye lentamente, los mejillones de vida más corta y hambrientos de metano (o más precisamente, sus simbiontes bacterianos hambrientos de metano) comienzan a morir. [3] En esta etapa, los gusanos tubícolas se convierten en el organismo dominante en una comunidad de filtraciones. [3] Mientras haya algo de sulfuro en el sedimento, los gusanos tubícolas minadores de sulfuro pueden persistir. [3] Se estima que los individuos de una especie de gusano tubícola, Lamellibrachia luymesi, viven más de 250 años en tales condiciones. [3]
Los organismos que viven en las filtraciones frías tienen un gran impacto en el ciclo del carbono y en el clima. Los organismos quimiosintéticos, específicamente los organismos metanogénicos (que consumen metano), impiden que el metano que se filtra desde debajo del fondo marino se libere al agua de arriba. Dado que el metano es un gas de efecto invernadero tan potente, la liberación de metano podría causar el calentamiento global cuando se desestabilizaran los depósitos de hidratos de gas. [7] El consumo de metano por la vida aeróbica y anaeróbica del fondo marino se denomina "filtro bentónico". [8] La primera parte de este filtro son las bacterias anaeróbicas y las arqueas debajo del fondo marino que consumen metano a través de la oxidación anaeróbica del metano (AOM). [8] Si el flujo de metano que fluye a través del sedimento es demasiado grande, y las bacterias anaeróbicas y las arqueas consumen la cantidad máxima de metano, entonces el exceso de metano es consumido por bacterias aeróbicas que flotan libremente o simbióticas sobre el sedimento en el fondo marino. Las bacterias simbióticas se han encontrado en organismos como gusanos tubícolas y almejas que viven en filtraciones frías; estos organismos proporcionan oxígeno a las bacterias aeróbicas mientras que las bacterias proporcionan energía que obtienen del consumo de metano. Comprender cuán eficiente es el filtro bentónico puede ayudar a predecir cuánto metano escapa del fondo marino en filtraciones frías y entra en la columna de agua y eventualmente en la atmósfera. Los estudios han demostrado que el 50-90% del metano se consume en filtraciones frías con tapetes bacterianos. Las áreas con lechos de almejas tienen menos del 15% de metano escapando. [7] La eficiencia está determinada por una serie de factores. La capa bentónica es más eficiente con bajo flujo de metano, y la eficiencia disminuye a medida que el flujo de metano o la velocidad del flujo aumenta. [8] La demanda de oxígeno para los ecosistemas de filtraciones frías es mucho mayor que otros ecosistemas bentónicos, por lo que si el agua del fondo no tiene suficiente oxígeno, entonces la eficiencia de los microbios aeróbicos en la eliminación de metano se reduce. [7] El filtro bentónico no puede afectar al metano que no viaja a través del sedimento. El metano puede eludir el filtro bentónico si burbujea hacia la superficie o viaja a través de grietas y fisuras en el sedimento. [7] Estos organismos son el único sumidero biológico de metano en el océano. [8]
Las filtraciones frías y los respiraderos hidrotermales de los océanos profundos son comunidades que no dependen de la fotosíntesis para la producción de alimentos y energía. [2] Estos sistemas son impulsados en gran medida por energía derivada de la quimiosíntesis . [2] Ambos sistemas comparten características comunes como la presencia de compuestos químicos reducidos ( H 2 S e hidrocarburos ), hipoxia local o incluso anoxia , una alta abundancia y actividad metabólica de las poblaciones bacterianas y la producción de material orgánico autóctono por bacterias quimioautotróficas . [2] Tanto los respiraderos hidrotermales como las filtraciones frías muestran niveles altamente aumentados de biomasa de metazoos en asociación con una baja diversidad local. [2] Esto se explica por la presencia de densas agregaciones de especies fundadoras y animales epizoóticos que viven dentro de estas agregaciones. [2] Las comparaciones a nivel de comunidad revelan que la macrofauna de respiraderos, filtraciones y caídas orgánicas son muy distintas en términos de composición a nivel de familia, aunque comparten muchos taxones dominantes entre hábitats altamente sulfhídricos. [4]
Sin embargo, los respiraderos hidrotermales y las filtraciones frías también difieren en muchos aspectos. En comparación con las filtraciones frías más estables, las filtraciones se caracterizan por temperaturas localmente altas, temperaturas, pH, concentraciones de sulfuro y oxígeno muy fluctuantes, a menudo la ausencia de sedimentos, una edad relativamente joven y condiciones a menudo impredecibles, como el aumento y la disminución de los fluidos de las filtraciones o las erupciones volcánicas. [2] A diferencia de las filtraciones hidrotermales, que son entornos volátiles y efímeros , las filtraciones frías emiten a un ritmo lento y confiable. Probablemente debido a las temperaturas más frías y la estabilidad, muchos organismos de las filtraciones frías viven mucho más que los que habitan en las filtraciones hidrotermales.
Finalmente, a medida que las filtraciones frías se vuelven inactivas, los gusanos tubícolas también comienzan a desaparecer, despejando el camino para que los corales se establezcan en el sustrato de carbonato ahora expuesto. [3] Los corales no dependen de los hidrocarburos que se filtran del fondo marino. [3] Los estudios sobre Lophelia pertusa sugieren que obtienen su nutrición principalmente de la superficie del océano. [3] La quimiosíntesis juega solo un papel muy pequeño, si es que tiene alguno, en su asentamiento y crecimiento. [3] Si bien los corales de aguas profundas no parecen ser organismos basados en la quimiosíntesis, los organismos quimiosintéticos que los preceden permiten la existencia de los corales. [3] Esta hipótesis sobre el establecimiento de arrecifes de coral de aguas profundas se llama teoría hidráulica. [9] [10]
Las filtraciones frías fueron descubiertas en 1983 por Charles Paull y sus colegas en el Escarpe de Florida en el Golfo de México a una profundidad de 3.200 metros (10.500 pies). [11] Desde entonces, se han descubierto filtraciones en muchas otras partes de los océanos del mundo. La mayoría se han agrupado en cinco provincias biogeográficas : Golfo de México, Atlántico, Mediterráneo, Pacífico Oriental y Pacífico Occidental, [12] pero también se conocen filtraciones frías debajo de la plataforma de hielo en la Antártida , [13] el Océano Ártico , el Mar del Norte , Skagerrak , Kattegat , el Golfo de California , el Mar Rojo , el Océano Índico , frente a la costa sur de Australia y en el interior del Mar Caspio . [14] En el noroeste del Pacífico , se descubrió una filtración fría llamada Oasis de Pythia en 2015. [15] Con el reciente descubrimiento de una filtración de metano en el océano Austral , [16] ahora se conocen filtraciones frías en todos los océanos principales. [4] Las filtraciones frías son comunes a lo largo de los márgenes continentales en áreas de alta productividad primaria y actividad tectónica, donde la deformación y compactación de la corteza impulsan las emisiones de fluido rico en metano. [4] Las filtraciones frías están distribuidas de manera irregular y ocurren con mayor frecuencia cerca de los márgenes oceánicos desde las profundidades intermareales hasta las hadales . [4] En Chile, se conocen filtraciones frías de la zona intermareal, [17] en Kattegat, las filtraciones de metano se conocen como "arrecifes burbujeantes" y generalmente se encuentran a profundidades de 0 a 30 m (0 a 100 pies), [18] y frente a la costa norte de California, se pueden encontrar tan poco profundos como 35 a 55 m (115 a 180 pies). [14] La mayoría de las filtraciones frías se encuentran a una profundidad considerablemente mayor, mucho más allá del alcance del buceo convencional , y la comunidad de filtraciones más profunda conocida se encuentra en la Fosa de Japón a una profundidad de 7.326 m (24.035 pies). [19]
Además de los manantiales fríos que existen en la actualidad, se han encontrado restos fósiles de antiguos sistemas de manantiales en varias partes del mundo. Algunos de ellos se encuentran en lugares muy al interior del continente que antes estaban cubiertos por océanos prehistóricos . [14] [20]
Las comunidades quimiosintéticas del Golfo de México han sido estudiadas extensamente desde la década de 1990, y las comunidades descubiertas por primera vez en la pendiente superior son probablemente las comunidades de filtraciones mejor entendidas del mundo. La historia del descubrimiento de estos extraordinarios animales se ha producido desde la década de 1980. Cada descubrimiento importante fue inesperado, desde las primeras comunidades de respiraderos hidrotermales en cualquier parte del mundo hasta las primeras comunidades de filtraciones frías en el Golfo de México . [21]
En 1983, se descubrieron comunidades en el este del Golfo de México utilizando el sumergible tripulado DSV Alvin durante un crucero que investigaba el fondo del Escarpe de Florida en áreas de filtración de salmuera "fría", donde inesperadamente descubrieron gusanos tubícolas y mejillones (Paull et al., 1984). [21] Dos grupos descubrieron fortuitamente comunidades quimiosintéticas en el centro del Golfo de México simultáneamente en noviembre de 1984. Durante las investigaciones de la Universidad Texas A&M para determinar los efectos de la filtración de petróleo en la ecología bentónica (hasta esta investigación, se suponía que todos los efectos de la filtración de petróleo eran perjudiciales), las redes de arrastre de fondo recuperaron inesperadamente extensas colecciones de organismos quimiosintéticos, incluidos gusanos tubícolas y almejas (Kennicutt et al., 1985). Al mismo tiempo, LGL Ecological Research Associates estaba realizando un crucero de investigación como parte del Estudio multianual de la pendiente continental del norte del Golfo de México del MMS (Gallaway et al., 1988). La fotografía de fondo (procesada a bordo del buque) dio como resultado imágenes claras de comunidades quimiosintéticas de almejas vesicomíidas , coincidentemente de la misma manera que el primer descubrimiento realizado con un trineo con cámara en el Pacífico en 1977. La fotografía durante el mismo crucero LGL/MMS también documentó comunidades de gusanos tubícolas in situ en el Golfo Central de México por primera vez (no procesada hasta después del crucero; Boland, 1986) antes de las investigaciones sumergibles iniciales y las descripciones de primera mano de Bush Hill ( 27°47′02″N 91°30′31″O / 27.78389, -91.50861 (Bush Hill) ) en 1986 (Rosman et al., 1987a; MacDonald et al., 1989b). El sitio fue atacado por zonas de "extinción" acústica o falta de estructura del sustrato causada por la filtración de hidrocarburos. Esto se determinó utilizando un sistema de emisión acústica durante la misma travesía en el R/V Edwin Link (el antiguo, de solo 113 pies (34 m)), que utilizó uno de los sumergibles Johnson Sea Link . El sitio se caracteriza por densas acumulaciones de gusanos tubícolas y mejillones, así como por afloramientos de carbonato expuestos con numerosas colonias de gorgonias y corales Lophelia . Bush Hill se ha convertido en uno de los sitios de quimiosíntesis más estudiados del mundo. [21]
Existe una clara relación entre los descubrimientos de hidrocarburos conocidos a gran profundidad en la zona del talud del Golfo y las comunidades quimiosintéticas, la filtración de hidrocarburos y los minerales autógenos , incluidos los carbonatos, en el fondo marino (Sassen et al., 1993a y b). Si bien los yacimientos de hidrocarburos son amplias áreas a varios kilómetros por debajo del Golfo, las comunidades quimiosintéticas se encuentran en áreas aisladas con delgadas capas de sedimentos de apenas unos pocos metros de espesor. [21]
La vertiente norte del Golfo de México incluye una sección estratigráfica de más de 10 km (6 mi) de espesor y ha sido profundamente influenciada por el movimiento de la sal . Las rocas generadoras del Mesozoico desde el Jurásico Superior hasta el Cretácico Superior generan petróleo en la mayoría de los campos de la vertiente del Golfo (Sassen et al., 1993a y b). Los conductos de migración suministran materiales de hidrocarburos frescos a través de una escala vertical de 6-8 km (4-5 mi) hacia la superficie. Las expresiones superficiales de la migración de hidrocarburos se denominan filtraciones. La evidencia geológica demuestra que la filtración de hidrocarburos y salmuera persiste en áreas espacialmente discretas durante miles de años. [21]
La escala de tiempo para la migración de petróleo y gas desde los sistemas de origen es del orden de millones de años (Sassen, 1997). La filtración desde fuentes de hidrocarburos a través de fallas hacia la superficie tiende a difundirse a través de los sedimentos suprayacentes, afloramientos de carbonato y depósitos de hidratos , por lo que las comunidades de filtración de hidrocarburos correspondientes tienden a ser más grandes (unos pocos cientos de metros de ancho) que las comunidades quimiosintéticas que se encuentran alrededor de los respiraderos hidrotermales del Pacífico Oriental (MacDonald, 1992). [21] Existen grandes diferencias en las concentraciones de hidrocarburos en los sitios de filtración. Roberts (2001) presentó un espectro de respuestas que se pueden esperar bajo una variedad de condiciones de tasa de flujo que varían desde una filtración muy lenta hasta un venteo rápido. [21] [22] Los sitios de filtración muy lenta no sustentan comunidades quimiosintéticas complejas; más bien, generalmente solo sustentan tapetes microbianos simples ( Beggiatoa sp.). [21]
En el entorno de la pendiente superior, los sustratos duros resultantes de la precipitación de carbonato pueden tener comunidades asociadas de animales no quimiosintéticos, incluyendo una variedad de cnidarios sésiles como corales y anémonas de mar . En el extremo de flujo rápido del espectro, el sedimento fluidizado generalmente acompaña a los hidrocarburos y fluidos de formación que llegan al fondo marino. Los volcanes de lodo y los flujos de lodo resultan. En algún lugar entre estos dos extremos existen las condiciones que sustentan comunidades densamente pobladas y diversas de organismos quimiosintéticos (esteras microbianas, gusanos tubícolas siboglínidos , mejillones batimodiolinos , almejas lucinidas y vesicomíidas y organismos asociados). Estas áreas se asocian frecuentemente con depósitos de hidratos de gas superficiales o cercanos a la superficie . También tienen áreas localizadas de fondo marino litificado, generalmente carbonatos autigénicos, pero a veces están presentes minerales más exóticos como la barita . [21]
La naturaleza generalizada de las comunidades quimiosintéticas del Golfo de México se documentó por primera vez durante investigaciones contratadas por el Grupo de Investigación Geológica y Ambiental (GERG) de la Universidad Texas A&M para el Comité de Operadores Offshore (Brooks et al., 1986). [21] Este estudio sigue siendo el más extendido y completo, aunque se han documentado numerosas comunidades adicionales desde entonces. [21] La exploración industrial de reservas de energía en el Golfo de México también ha documentado numerosas comunidades nuevas a través de una amplia gama de profundidades, incluida la ocurrencia más profunda conocida en el Golfo de México Central en el Bloque 818 del Cañón Alaminos a una profundidad de 2750 m (9022 pies). [21] La ocurrencia de organismos quimiosintéticos dependientes de la filtración de hidrocarburos se ha documentado en profundidades de agua tan poco profundas como 290 m (951 pies) (Roberts et al., 1990) y tan profundas como 2744 m (9003 pies). [21] Este rango de profundidad ubica específicamente a las comunidades quimiosintéticas en la región de aguas profundas del Golfo de México, que se define como profundidades de agua mayores a 305 m (1000 pies). [21]
No se encuentran comunidades quimiosintéticas en la plataforma continental , aunque sí aparecen en el registro fósil en aguas de menos de 200 m (656 pies) de profundidad. [21] Una teoría que explica esto es que la presión de depredación ha variado sustancialmente durante el período de tiempo involucrado (Callender y Powell 1999). [21] [23] Ahora se sabe que existen más de 50 comunidades en 43 bloques de la Plataforma Continental Exterior (OCS). [21] Aunque no se ha realizado un estudio sistemático para identificar todas las comunidades quimiosintéticas en el Golfo de México, hay evidencia que indica que pueden existir muchas más comunidades de este tipo. [21] Los límites de profundidad de los descubrimientos probablemente reflejan los límites de la exploración (falta de sumergibles capaces de alcanzar profundidades superiores a los 1000 m (3281 pies)). [21]
MacDonald et al. (1993 y 1996) analizaron imágenes de teledetección desde el espacio que revelaron la presencia de manchas de petróleo en el centro-norte del Golfo de México. [21] [24] [25] Los resultados confirmaron una extensa filtración natural de petróleo en el Golfo de México, especialmente en profundidades de agua mayores a 1.000 m (3.281 pies). [21] Se documentaron un total de 58 ubicaciones potenciales adicionales donde las fuentes del fondo marino eran capaces de producir manchas de petróleo perennes (MacDonald et al., 1996). [21] Las tasas de filtración estimadas variaron de 4 bbl/d (0,64 m 3 /d) a 70 bbl/d (11 m 3 /d) en comparación con menos de 0,1 bbl/d (0,016 m 3 /d) para descargas de barcos (ambas normalizadas para 1.000 mi 2 (640.000 ac)). [21] Esta evidencia aumenta considerablemente el área donde se puede esperar la existencia de comunidades quimiosintéticas dependientes de la filtración de hidrocarburos. [21]
Las agregaciones más densas de organismos quimiosintéticos se han encontrado a profundidades de agua de alrededor de 500 m (1,640 pies) y más profundas. [21] La más conocida de estas comunidades fue nombrada Bush Hill por los investigadores que la describieron por primera vez (MacDonald et al., 1989b). [21] Es una comunidad sorprendentemente grande y densa de gusanos tubícolas y mejillones quimiosintéticos en un sitio de filtración natural de petróleo y gas sobre un diapiro de sal en el Bloque 185 de Green Canyon. El sitio de filtración es un pequeño montículo que se eleva unos 40 m (131 pies) sobre el fondo marino circundante en aproximadamente 580 m (1,903 pies) de profundidad de agua. [21]
Según Sassen (1997), el papel de los hidratos en las comunidades quimiosintéticas ha sido subestimado en gran medida. [21] La alteración biológica de los hidratos de gas congelados se descubrió por primera vez durante el estudio MMS titulado "Estabilidad y cambio en las comunidades quimiosintéticas del Golfo de México". [26] Se ha planteado la hipótesis (MacDonald, 1998b) de que la dinámica de la alteración de los hidratos podría desempeñar un papel importante como mecanismo de regulación de la liberación de gases de hidrocarburos para impulsar los procesos biogeoquímicos y también podría desempeñar un papel sustancial en la estabilidad de la comunidad. Se cree que las excursiones de temperatura del agua del fondo registradas de varios grados en algunas áreas como el sitio de Bush Hill (4-5 °C a 500 m (1,640 pies) de profundidad) dan como resultado la disociación de los hidratos, lo que resulta en un aumento en los flujos de gas (MacDonald et al., 1994). Aunque no es tan destructivo como el vulcanismo en los sitios de ventilación de las dorsales oceánicas , la dinámica de la formación y el movimiento de hidratos superficiales afectará claramente a los animales sésiles que forman parte de la barrera de filtración. Existe la posibilidad de un evento catastrófico en el que una capa entera de hidratos superficiales podría desprenderse del fondo y afectar considerablemente a las comunidades locales de fauna quimiosintética. [21] A mayores profundidades (>1.000 m, >3.281 pies), la temperatura del agua del fondo es más fría (aproximadamente 3 °C) y sufre menos fluctuaciones. La formación de hidratos más estables y probablemente más profundos influye en el flujo de gases de hidrocarburos ligeros a la superficie del sedimento, lo que influye en la morfología de la superficie y las características de las comunidades quimiosintéticas. Dentro de comunidades complejas como Bush Hill, el petróleo parece menos importante de lo que se pensaba anteriormente (MacDonald, 1998b). [21]
A través de estudios tafonómicos (conjuntos de conchas muertas) e interpretación de la composición del conjunto de filtraciones a partir de núcleos, Powell et al. (1998) informaron que, en general, las comunidades de filtraciones fueron persistentes durante períodos de 500 a 1000 años y probablemente durante todo el Pleistoceno [ dudoso – discutir ] . Algunos sitios mantuvieron un hábitat óptimo en escalas de tiempo geológicas . Powell informó evidencia de comunidades de mejillones y almejas que persistieron en los mismos sitios durante 500 a 4000 años. Powell también encontró que tanto la composición de especies como la estratificación trófica de las comunidades de filtraciones de hidrocarburos tienden a ser bastante constantes a lo largo del tiempo, con variaciones temporales solo en la abundancia numérica. Encontró pocos casos en los que el tipo de comunidad cambió (de comunidades de mejillones a almejas, por ejemplo) o había desaparecido por completo. No se observó sucesión de fauna . Sorprendentemente, cuando se produjo la recuperación después de un evento destructivo pasado, la misma especie quimiosintética volvió a ocupar un sitio. Hubo poca evidencia de eventos de entierro catastróficos, pero se encontraron dos casos en comunidades de mejillones en el Bloque 234 de Green Canyon. La observación más notable reportada por Powell (1995) fue la singularidad de cada sitio de comunidad quimiosintética. [21]
La precipitación de carbonatos autógenos y otros eventos geológicos sin duda alterarán los patrones de filtración superficial durante períodos de muchos años, aunque a través de la observación directa, no se observaron cambios en la distribución o composición de la fauna quimiosintética en siete sitios de estudio separados (MacDonald et al., 1995). Se puede hacer referencia a un período ligeramente más largo (19 años) en el caso de Bush Hill, la primera comunidad del Golfo Central de México descrita in situ en 1986. No se han observado muertes masivas ni cambios a gran escala en la composición de la fauna (con la excepción de las recolecciones para fines científicos) durante los 19 años de historia de investigación en este sitio. [21]
Todas las comunidades quimiosintéticas están ubicadas en profundidades de agua más allá del efecto de tormentas severas, incluidos huracanes, y no habría habido alteración de estas comunidades causada por tormentas superficiales, incluidos huracanes . [21]
MacDonald et al. (1990) han descrito cuatro tipos generales de comunidades. Estas son comunidades dominadas por gusanos tubícolas vestimentíferos ( Lamellibrachia cf barhami y Escarpia spp.), mejillones mitílidos (Seep Mytilid Ia, Ib y III, y otros), almejas vesicomíidas ( Vesicomya cordata y Calyptogena ponderosa ) y almejas lucinidas o tiasirídicas infaunales ( Lucinoma sp. o Thyasira sp.). Los tapetes bacterianos están presentes en todos los sitios visitados hasta la fecha. Estos grupos faunísticos tienden a mostrar características distintivas en términos de cómo se agregan, el tamaño de las agregaciones, las propiedades geológicas y químicas de los hábitats en los que se encuentran y, hasta cierto punto, la fauna heterotrófica que se encuentra con ellos. Muchas de las especies encontradas en estas comunidades de filtraciones frías en el Golfo de México son nuevas para la ciencia y permanecen sin describir . [21]
Los gusanos tubícolas lamelibraquídeos individuales , los más largos de los dos taxones encontrados en filtraciones, pueden alcanzar longitudes de 3 m (10 pies) y vivir cientos de años (Fisher et al., 1997; Bergquist et al., 2000). Las tasas de crecimiento determinadas a partir de gusanos tubícolas marcados recuperados han sido variables, desde ningún crecimiento de 13 individuos medidos un año hasta un crecimiento máximo de 9,6 cm/año (3,8 pulgadas/año) en un individuo de Lamellibrachia (MacDonald, 2002). La tasa de crecimiento promedio fue de 2,19 cm/año (0,86 pulgadas/año) para las especies similares a Escarpia y de 2,92 cm/año (1,15 pulgadas/año) para los lamelibraquídeos. Estos son ritmos de crecimiento más lentos que los de sus parientes de los respiraderos hidrotermales , pero los individuos de Lamellibrachia pueden alcanzar longitudes 2-3 veces mayores que las de las especies de respiraderos hidrotermales más grandes conocidas. [21] Se han recolectado individuos de Lamellibrachia sp. de más de 3 m (10 pies) en varias ocasiones, lo que representa edades probables de más de 400 años (Fisher, 1995). El desove de los gusanos tubícolas vestimentíferos no es estacional y el reclutamiento es episódico. [21]
Los gusanos tubícolas son machos o hembras. Un descubrimiento reciente indica que el desove de las hembras de Lamellibrachia parece haber producido una asociación única con el gran bivalvo Acesta bullisi , que vive permanentemente adherido a la abertura tubular anterior del gusano tubícola y se alimenta de la liberación periódica de huevos (Järnegren et al., 2005). Esta estrecha asociación entre los bivalvos y los gusanos tubícolas se descubrió en 1984 (Boland, 1986), pero no se explicó por completo. Prácticamente todos los individuos maduros de Acesta se encuentran en gusanos tubícolas hembras en lugar de machos. Esta evidencia y otros experimentos de Järnegren et al. (2005) parecen haber resuelto este misterio. [21]
Se han descrito las tasas de crecimiento de los mejillones metanotróficos en sitios de filtración fría (Fisher, 1995). [21] Se encontró que las tasas de crecimiento generales eran relativamente altas. Las tasas de crecimiento de los mejillones adultos eran similares a las de los mejillones de un entorno litoral a temperaturas similares. Fisher también encontró que los mejillones juveniles en filtraciones de hidrocarburos inicialmente crecen rápidamente, pero la tasa de crecimiento cae marcadamente en los adultos; crecen hasta el tamaño reproductivo muy rápidamente. Tanto los individuos como las comunidades parecen ser muy longevos. Estos mejillones dependientes del metano tienen requisitos químicos estrictos que los vinculan a las áreas de filtración más activa en el Golfo de México. Como resultado de sus rápidas tasas de crecimiento, la recolonización de un sitio de filtración perturbado por parte de los mejillones podría ocurrir con relativa rapidez. Existe cierta evidencia de que los mejillones también tienen algún requisito de un sustrato duro y podrían aumentar en número si se aumenta el sustrato adecuado en el fondo marino (Fisher, 1995). Siempre se encuentran dos especies asociadas a los bancos de mejillones: el gasterópodo Bathynerita naticoidea y un pequeño camarón alvinocárido , lo que sugiere que estas especies endémicas tienen excelentes capacidades de dispersión y pueden tolerar una amplia gama de condiciones (MacDonald, 2002). [21]
A diferencia de los bancos de mejillones, los bancos de almejas quimiosintéticas pueden persistir como un fenómeno visual de superficie durante un período prolongado sin la entrada de nuevos individuos vivos debido a las bajas tasas de disolución y sedimentación. La mayoría de los bancos de almejas investigados por Powell (1995) estaban inactivos. Rara vez se encontraron individuos vivos. Powell informó que en un lapso de 50 años, las extinciones locales y la recolonización deberían ser graduales y extremadamente raras. En contraste con estos bancos inactivos, la primera comunidad descubierta en el Golfo de México central consistió en numerosas almejas que araban activamente. Las imágenes obtenidas de esta comunidad se utilizaron para desarrollar proporciones de longitud/frecuencia y de vida/muerte, así como patrones espaciales (Rosman et al., 1987a). [21]
También se observan extensos mantos bacterianos de bacterias de vida libre en todos los sitios de filtración de hidrocarburos. Estas bacterias pueden competir con la fauna principal por las fuentes de energía de sulfuro y metano y también pueden contribuir sustancialmente a la producción general (MacDonald, 1998b). Se descubrió que los mantos blancos, no pigmentados, eran una especie de bacteria autótrofa del azufre, Beggiatoa , y los mantos anaranjados poseían un metabolismo no quimiosintético no identificado (MacDonald, 1998b). [21]
Las especies heterotróficas en los sitios de filtración son una mezcla de especies exclusivas de las filtraciones (en particular, moluscos e invertebrados crustáceos ) y aquellas que son un componente normal del entorno circundante. Carney (1993) fue el primero en informar sobre un desequilibrio potencial que podría producirse como resultado de una alteración crónica. Debido a los patrones de reclutamiento esporádicos, los depredadores podrían obtener una ventaja, lo que daría lugar a exterminios en las poblaciones locales de los bancos de mejillones. Está claro que los sistemas de filtración interactúan con la fauna de fondo, pero sigue habiendo pruebas contradictorias sobre el grado en que se produce una depredación directa de algunos componentes específicos de la comunidad, como los gusanos tubícolas (MacDonald, 2002). Los resultados más sorprendentes de este trabajo reciente es por qué las especies de fondo no utilizan la producción de filtración más de lo que parece evidente. De hecho, los consumidores asociados a la filtración, como los cangrejos galatheidos y los gasterópodos neritas , tenían firmas isotópicas, lo que indica que sus dietas eran una mezcla de producción de filtración y de fondo. En algunos sitios, los invertebrados endémicos de las filtraciones que se habría esperado que obtuvieran gran parte, si no toda, de su dieta de la producción de filtraciones en realidad consumieron hasta el 50 por ciento de sus dietas del fondo. [21]
También se han descrito comunidades de filtraciones frías en el océano Atlántico occidental a partir de unas pocas inmersiones en volcanes de lodo y diapiros entre 1000 y 5000 m (3300–16 400 pies) de profundidad en el área del prisma de acreción de Barbados y del diapiro de Blake Ridge frente a Carolina del Norte . Más recientemente, se han descubierto comunidades de filtraciones en el Atlántico oriental, en un grupo de marcas de viruela gigante en el golfo de Guinea cerca del canal profundo del Congo , y también en otras marcas de viruela del margen del Congo, el margen de Gabón y el margen de Nigeria y en el golfo de Cádiz . [12]
La presencia de biota quimiosimbiótica en los extensos campos de volcanes de lodo del Golfo de Cádiz se informó por primera vez en 2003. [27] Los bivalvos quimiosimbióticos recolectados de los volcanes de lodo del Golfo de Cádiz se revisaron en 2011. [5]
También se conocen filtraciones frías en el Océano Atlántico Norte, [2] llegando incluso hasta el Océano Ártico, frente a Canadá y Noruega . [14]
Se han realizado extensos muestreos de fauna desde 400 a 3300 m (1300 a 10 800 pies) en el Cinturón Ecuatorial del Atlántico, desde el Golfo de México hasta el Golfo de Guinea, incluido el prisma de acreción de Barbados, el diapiro de la cordillera de Blake, y en el Atlántico oriental desde los márgenes del Congo y Gabón y el margen de Nigeria recientemente explorado durante el proyecto ChEss del Censo de la Vida Marina . De los 72 taxones identificados a nivel de especie, un total de 9 especies o complejos de especies se identifican como anfiatlánticos. [12]
La estructura de la comunidad de megafauna de la franja ecuatorial atlántica está influenciada principalmente por la profundidad más que por la distancia geográfica. Las especies o complejos de especies de bivalvos Bathymodiolinae (dentro de Mytilidae ) son los más extendidos en el Atlántico. El complejo Bathymodiolus boomerang se encuentra en el sitio de la escarpa de Florida, el diapiro de Blake Ridge, el prisma de Barbados y el sitio Regab del Congo. El complejo Bathymodiolus childressi también está ampliamente distribuido a lo largo de la franja ecuatorial atlántica desde el golfo de México hasta el margen nigeriano, aunque no en los sitios de Regab o Blake Ridge. El polinoide comensal Branchipolynoe seepensis se conoce del golfo de México, el golfo de Guinea y Barbados. Otras especies con distribuciones que se extienden desde el Atlántico oriental al occidental son: el gasterópodo Cordesia provannoides , el camarón Alvinocaris muricola , los galatheidos Munidopsis geyeri y Munidopsis livida, y probablemente el holotúrido Chiridota heheva . [12]
También se han encontrado filtraciones frías en el abanico de aguas profundas del Amazonas . Los perfiles sísmicos de alta resolución cerca del borde de la plataforma muestran evidencia de derrumbes y fallas cerca de la superficie de 20 a 50 m (66 a 164 pies) en el subsuelo y concentraciones (alrededor de 500 m 2 o 5400 pies cuadrados) de gas metano. Varios estudios (por ejemplo, Amazon Shelf Study—AMASEDS, LEPLAC, REMAC, GLORIA, Ocean Drilling Program ) indican que hay evidencia de filtración de gas en la pendiente del abanico amazónico con base en la incidencia de reflexiones que simulan el fondo (BSR), volcanes de lodo, marcas de viruela, gas en sedimentos y ocurrencias de hidrocarburos más profundas. En esta región se ha cartografiado la existencia de metano a profundidades relativamente poco profundas y extensas áreas de hidratos de gas. Además, se han reportado chimeneas de gas y los pozos exploratorios han descubierto acumulaciones de gas subcomerciales y marcas de viruela a lo largo de los planos de falla. Ya existe un sólido conocimiento geológico y geofísico de la cuenca de Foz do Amazonas que es utilizado por las empresas energéticas. [28]
En el futuro, es necesario estudiar la exploración de nuevas áreas, como posibles sitios de filtración frente a la costa este de los EE. UU. y el abanico Laurentiano , donde se sabe que existen comunidades quimiosintéticas a más de 3500 m (11 500 pies) de profundidad, y sitios menos profundos en el Golfo de Guinea. [12] [ aclaración necesaria ]
La primera evidencia biológica de ambientes reducidos en el mar Mediterráneo fue la presencia de conchas de bivalvos Lucinidae y Vesicomyidae extraídas en la cima del volcán de lodo Napoli ( 33°43′52″N 24°40′52″E / 33.73111, -24.68111 (Napoli mud Volcano) ; "Napoli" es solo el nombre de un monte submarino. Está ubicado al sur de Creta), ubicado a 1.900 m de profundidad en la dorsal mediterránea en la zona de subducción de la placa africana . A esto le siguió la descripción de una nueva especie de bivalvo Lucinidae, Lucinoma kazani , asociada con endosimbiontes bacterianos . En el Mediterráneo sudoriental, también se encontraron comunidades de poliquetos y bivalvos asociados con filtraciones frías y carbonatos cerca de Egipto y la Franja de Gaza a profundidades de 500 a 800 m, pero no se recolectó fauna viva. Las primeras observaciones in situ de extensas comunidades quimiosintéticas vivas en el mar Mediterráneo oriental impulsaron la cooperación entre biólogos, geoquímicos y geólogos. Durante las inmersiones sumergibles , se observaron comunidades que comprendían grandes campos de pequeños bivalvos (muertos y vivos), grandes gusanos tubícolas siboglínidos , aislados o formando agregaciones densas, grandes esponjas y fauna endémica asociada en varios hábitats de filtraciones frías asociados con costras de carbonato a 1.700-2.000 m de profundidad. Primero se exploraron dos campos de volcanes de lodo, uno a lo largo de la dorsal mediterránea, donde la mayoría de ellos estaban parcialmente (volcanes de lodo de Napoli, Milano) o totalmente (volcanes de lodo de Urania, Maidstone) afectados por salmueras , y el otro en los montículos de Anaximandro al sur de Turquía . Esta última zona incluye el gran volcán de lodo de Ámsterdam, que se ve afectado por recientes flujos de lodo , y los volcanes de lodo más pequeños de Kazán o Kula. Se han tomado muestras de hidratos de gas en los volcanes de lodo de Ámsterdam y Kazán, y se han registrado altos niveles de metano por encima del fondo marino. Recientemente se han explorado varias provincias del abanico de aguas profundas del Nilo . Estas incluyen la filtración de salmuera muy activa llamada Caldera de Menes en la provincia oriental entre 2.500 my 3.000 m, las marcas de viruela en el área central a lo largo de las laderas medias y bajas, y los volcanes de lodo de la provincia oriental, así como uno en la ladera superior central (área de North Alex) a 500 m de profundidad. [29]
Durante estas primeras inmersiones exploratorias, se muestrearon e identificaron taxones portadores de simbiontes que son similares a los observados en los campos de lodo de Olimpi y Anaximander. Esta similitud no es sorprendente, ya que la mayoría de estos taxones se describieron originalmente a partir del dragado en el abanico del Nilo. [29] Hasta cinco especies de bivalvos que albergan simbiontes bacterianos colonizaron estos entornos ricos en metano y sulfuro. Una nueva especie de poliqueto Siboglinidae , Lamellibrachia anaximandri , el gusano tubícola que coloniza filtraciones frías desde la dorsal mediterránea hasta el abanico de aguas profundas del Nilo, acaba de ser descrita en 2010. [29] [30] Además, el estudio de las simbiosis reveló asociaciones con bacterias quimioautotróficas, oxidantes de azufre en bivalvos Vesicomyidae y Lucinidae y gusanos tubícolas Siboglinidae, y destacó la excepcional diversidad de bacterias que viven en simbiosis con pequeños Mytilidae. Las filtraciones mediterráneas parecen representar un hábitat rico caracterizado por la riqueza de especies de megafauna (por ejemplo, gasterópodos ) o el tamaño excepcional de algunas especies como esponjas ( Rhizaxinella pyrifera ) y cangrejos ( Chaceon mediterraneus ), en comparación con sus contrapartes de fondo. Esto contrasta con la baja abundancia y diversidad de macro y megafauna del Mediterráneo oriental profundo . Las comunidades de filtraciones en el Mediterráneo que incluyen especies quimiosintéticas endémicas y fauna asociada difieren de las otras comunidades de filtraciones conocidas en el mundo a nivel de especies, pero también por la ausencia de los géneros de bivalvos de gran tamaño Calyptogena o Bathymodiolus . El aislamiento de las filtraciones mediterráneas del océano Atlántico después de la crisis mesiniana condujo al desarrollo de comunidades únicas, que probablemente difieran en composición y estructura de las del océano Atlántico. Otras expediciones implicaron un muestreo cuantitativo de hábitats en diferentes áreas, desde la dorsal mediterránea hasta el abanico de aguas profundas del Nilo oriental. [29] Las filtraciones frías descubiertas en el Mar de Mármara en 2008 [31] también han revelado comunidades basadas en la quimiosíntesis que mostraron una similitud considerable con la fauna portadora de simbiontes de las filtraciones frías del Mediterráneo oriental. [29]
En la fosa de Makran , una zona de subducción a lo largo del margen noreste del Golfo de Omán adyacente a la costa suroeste de Pakistán y la costa sureste de Irán , la compresión de una cuña de acreción ha dado lugar a la formación de filtraciones frías y volcanes de lodo. [32]
También se ha informado de la presencia de aluminio nativo en filtraciones frías en la pendiente continental nororiental del Mar de China Meridional y Chen et al. (2011) [33] han propuesto una teoría sobre su origen como resultado de la reducción del tetrahidroxoaluminato Al(OH) 4 − a aluminio metálico por bacterias . [33]
Las comunidades de aguas profundas que rodean a Japón son investigadas principalmente por la Agencia Japonesa de Ciencia y Tecnología Marina y Terrestre (JAMSTEC). DSV Shinkai 6500 , Kaikō y otros grupos han descubierto muchos sitios.
Las comunidades de filtraciones de metano en Japón se distribuyen a lo largo de las áreas de convergencia de placas debido a la actividad tectónica que las acompaña . Se han encontrado muchas filtraciones en la fosa de Japón , la fosa de Nankai , la fosa de Ryukyu , la bahía de Sagami , la bahía de Suruga y el mar de Japón . [35]
Los miembros de las comunidades de filtraciones frías son similares a los de otras regiones en términos de familia o género, como Polycheata, Lamellibrachia , Bivalavia, Solemyidae, Bathymodiolus en Mytilidae, Thyasiridae, Calyptogena en Vesicomyidae, etc. [34] Muchas de las especies de las filtraciones frías de Japón son endémicas . [35]
En la bahía de Kagoshima hay filtraciones de gas metano llamadas "tagiri" (ebullición). Lamellibrachia satsuma vive allí. La profundidad de este sitio es de solo 80 m, que es el punto más bajo donde se sabe que viven los siboglínidos. L. satsuma puede mantenerse en un acuario durante un largo período a 1 atm. Dos acuarios en Japón mantienen y exhiben L. satsuma . Se está desarrollando un método de observación para introducirlo en un tubo de vinilo transparente. [36]
El DSV Shinkai 6500 descubrió comunidades de almejas vesicomíidas en el antearco de las Marianas del Sur. Dependen del metano, que se origina en la serpentinita . Otras comunidades quimiosintéticas dependerían de sustancias orgánicas de origen hidrocarbonado en la corteza, pero estas comunidades dependen del metano que se origina a partir de sustancias inorgánicas del manto. [37] [38]
En 2011, la zona que rodea la fosa de Japón sufrió el terremoto de Tōhoku . Hay grietas, filtraciones de metano y esteras bacterianas que probablemente fueron creadas por el terremoto. [39] [40]
Frente a la costa continental de Nueva Zelanda , la inestabilidad del borde de la plataforma se ve reforzada en algunos lugares por filtraciones frías de fluidos ricos en metano que también sustentan faunas quimiosintéticas y concreciones de carbonato. [41] [42] [43] [44] Los animales dominantes son gusanos tubícolas de la familia Siboglinidae y bivalvos de las familias Vesicomyidae y Mytilidae ( Bathymodiolus ). Muchas de sus especies parecen ser endémicas. La pesca de arrastre de fondo profundo ha dañado gravemente las comunidades de filtraciones frías, y esos ecosistemas están amenazados. Las filtraciones frías se encuentran a profundidades de hasta 2000 m, y la complejidad topográfica y química de los hábitats aún no se ha cartografiado [ ¿cuándo? ] . Es probable que la escala del descubrimiento de nuevas especies en estos ecosistemas poco estudiados o inexplorados sea alta. [44] [41]
En aguas profundas, el proyecto COMARGE ha estudiado los patrones de biodiversidad a lo largo y ancho del margen chileno a través de una complejidad de ecosistemas como filtraciones de metano y zonas de mínimo oxígeno , informando que dicha heterogeneidad del hábitat puede influir en los patrones de biodiversidad de la fauna local. [28] [45] [46] [47] La fauna de filtraciones incluye bivalvos de las familias Lucinidae , Thyasiridae , Solemyidae ( Acharax sp.) y Vesicomyidae ( Calyptogena gallardoi ) y poliquetos ( Lamellibrachia sp. y otras dos especies de poliquetos). [46] Además, en estos sedimentos blandos reducidos por debajo de la zona mínima de oxígeno frente al margen chileno, se ha encontrado una comunidad microbiana diversa compuesta por una variedad de grandes procariotas (principalmente grandes "megabacterias" filamentosas multicelulares de los géneros Thioploca y Beggiatoa , y de "macrobacterias" que incluyen una diversidad de fenotipos), protistas (ciliados, flagelados y foraminíferos), así como pequeños metazoos (principalmente nematodos y poliquetos). [28] [48] Gallardo et al. (2007) [48] argumentan que el probable metabolismo quimiolitotrófico de la mayoría de estas mega y macrobacterias ofrece una explicación alternativa a los hallazgos fósiles , en particular a aquellos de orígenes no litorales obvios, lo que sugiere que las hipótesis tradicionales sobre el origen cianobacteriano de algunos fósiles pueden tener que ser revisadas. [28]
También se conocen filtraciones frías ( pockmarks ) a profundidades de 130 m en el estrecho de Hécate , Columbia Británica , Canadá. [49] Se ha encontrado allí fauna no obvia (tampoco obvia para las filtraciones frías) con estas especies dominantes: caracol marino Fusitriton oregonensis , anémona Metridium giganteum , esponjas incrustantes y bivalvos Solemya reidi . [49]
En el cañón de Monterey , justo al lado de la bahía de Monterey , California, en un volcán de lodo , se encuentran filtraciones frías con comunidades quimiosintéticas a lo largo de la costa del Pacífico de los EE. UU. [50] Se han encontrado, por ejemplo, almejas Calyptogena Calyptogena kilmeri y Calyptogena pacifica [51] y foraminíferos Spiroplectammina biformis [52] .
Además, se han descubierto filtraciones en alta mar en el sur de California, en las zonas fronterizas interiores de California, a lo largo de varios sistemas de fallas, incluidas la falla de San Clemente, [53] la falla de San Pedro, [54] y la falla de la depresión de San Diego . [55] El flujo de fluidos en las filtraciones a lo largo de las fallas de San Pedro y la depresión de San Diego parece estar controlado por curvas de restricción localizadas en las fallas. [55]
El primer vertido frío del océano Austral se registró en 2005. [16] Las relativamente pocas investigaciones realizadas en las profundidades marinas de la Antártida han demostrado la presencia de hábitats de aguas profundas, incluidos respiraderos hidrotermales , vertidos fríos y volcanes de lodo . [56] Aparte de los cruceros del Proyecto de Biodiversidad de las Profundidades Marinas Bentónicas Antárticas (ANDEEP), se ha realizado poco trabajo en las profundidades marinas. [56] Hay más especies que esperan ser descritas. [56]
Con la experiencia continua, particularmente en el talud continental superior en el Golfo de México, la predicción exitosa de la presencia de comunidades de gusanos tubícolas continúa mejorando; sin embargo, las comunidades quimiosintéticas no pueden detectarse de manera confiable directamente usando técnicas geofísicas . Las filtraciones de hidrocarburos que permiten que existan comunidades quimiosintéticas ( Cuenca de Guaymas ) modifican las características geológicas de maneras que pueden detectarse remotamente, pero las escalas de tiempo de la filtración activa coexistente y la presencia de comunidades vivas siempre son inciertas. Estas modificaciones conocidas de sedimentos incluyen (1) precipitación de carbonato autigénico en forma de micronódulos, nódulos o masas rocosas; (2) formación de hidratos de gas ; (3) modificación de la composición de sedimentos a través de la concentración de restos duros de organismos quimiosintéticos (como fragmentos de conchas y capas); (4) formación de burbujas de gas intersticiales o hidrocarburos; y (5) formación de depresiones o marcas de viruela por expulsión de gas. Estas características dan lugar a efectos acústicos como zonas de borrado (sin ecos), fondos duros (ecos muy reflectantes), puntos brillantes (capas con reflejos mejorados) o capas reverberantes (Behrens, 1988; Roberts y Neurauter, 1990). Las posibles ubicaciones de la mayoría de los tipos de comunidades se pueden determinar mediante una interpretación cuidadosa de estas diversas modificaciones geofísicas, pero hasta la fecha, el proceso sigue siendo imperfecto y la confirmación de las comunidades vivas requiere técnicas visuales directas. [21]
Los depósitos de filtraciones frías se encuentran en todo el registro geológico del Fanerozoico , especialmente en el Mesozoico Tardío y el Cenozoico . Se pueden encontrar ejemplos notables en el Pérmico del Tíbet, [57] el Cretácico de Hokkaido , [58] el Paleógeno de Honshu , [59] el Neógeno del norte de Italia , [60] y el Pleistoceno de California . [61] Estas filtraciones frías fósiles se caracterizan por una topografía similar a un montículo (donde se conservan), carbonatos de cristal grueso y abundantes moluscos y braquiópodos .
Las principales amenazas que enfrentan hoy en día los ecosistemas de filtraciones frías y sus comunidades son la basura del fondo marino, los contaminantes químicos y el cambio climático. La basura del fondo marino altera el hábitat al proporcionar un sustrato duro donde antes no había ninguno disponible o al cubrir el sedimento, inhibiendo así el intercambio de gases e interfiriendo con los organismos del fondo del mar. Los estudios de basura marina en el Mediterráneo incluyen estudios de desechos del fondo marino en la plataforma continental, el talud y la llanura batial. [62] [63] En la mayoría de los estudios, los artículos de plástico representaron gran parte de los desechos, a veces hasta el 90% o más del total, debido a su uso ubicuo y su baja degradabilidad.
También se han arrojado armas y bombas al mar, y su vertido en aguas abiertas contribuye a la contaminación del fondo marino. Otra gran amenaza para la fauna bentónica es la presencia de aparejos de pesca perdidos, como redes y palangres, que contribuyen a la pesca fantasma y pueden dañar ecosistemas frágiles como los corales de aguas frías.
Los contaminantes químicos como los contaminantes orgánicos persistentes , metales tóxicos (por ejemplo, Hg, Cd, Pb, Ni), compuestos radiactivos, pesticidas, herbicidas y productos farmacéuticos también se acumulan en los sedimentos de las profundidades marinas. [64] La topografía (como los cañones) y la hidrografía (como los eventos en cascada) juegan un papel importante en el transporte y la acumulación de estos productos químicos desde la costa y la plataforma hasta las cuencas profundas, lo que afecta a la fauna local. Estudios recientes han detectado la presencia de niveles significativos de dioxinas en el camarón comercial Aristeus Antennatus [65] y niveles significativos de contaminantes orgánicos persistentes en cefalópodos mesopelágicos y batipelágicos. [66]
Los procesos impulsados por el clima y el cambio climático afectarán la frecuencia e intensidad de las cascadas, con efectos desconocidos sobre la fauna bentónica. Otro efecto potencial del cambio climático está relacionado con el transporte de energía desde las aguas superficiales hasta el fondo marino. [67] La producción primaria cambiará en las capas superficiales según la exposición solar, la temperatura del agua, la mayor estratificación de las masas de agua y otros efectos, y esto afectará la cadena alimentaria hasta el fondo marino profundo, que estará sujeto a diferencias en la cantidad, calidad y momento de entrada de materia orgánica. A medida que la pesca comercial se traslade a aguas más profundas, todos estos efectos afectarán a las comunidades y poblaciones de organismos en las filtraciones frías y en el mar profundo en general.
Este artículo incorpora una obra de dominio público del Gobierno de los Estados Unidos de las referencias [3] [21] y CC-BY-2.5 de las referencias [2] [4] [6] [12] [28] [ 29] [35] [41] [56] y texto CC-BY-3.0 de la referencia [5]
{{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda ){{cite journal}}: |last2=tiene nombre genérico ( ayuda ){{cite journal}}: |last5=tiene nombre genérico ( ayuda )