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Evolución convergente

Dos géneros de plantas suculentas , Euphorbia y Astrophitum , están relacionados sólo lejanamente, pero las especies dentro de cada uno han convergido en una forma corporal similar.

Otro ejemplo de evolución convergente: flores de Notocactus schlosseri (2021-0001-2) y Asphytum asterias (2023-0025-2)

La evolución convergente es la evolución independiente de características similares en especies de diferentes períodos o épocas en el tiempo. La evolución convergente crea estructuras análogas que tienen forma o función similar pero que no estaban presentes en el último ancestro común de esos grupos. El término cladístico para el mismo fenómeno es homoplasia . La evolución recurrente del vuelo es un ejemplo clásico, ya que los insectos voladores , las aves , los pterosaurios y los murciélagos han desarrollado de forma independiente la capacidad útil de volar. Los rasgos funcionalmente similares que han surgido a través de la evolución convergente son análogos , mientras que las estructuras o rasgos homólogos tienen un origen común pero pueden tener funciones diferentes. Las alas de aves, murciélagos y pterosaurios son estructuras análogas, pero sus extremidades anteriores son homólogas y comparten un estado ancestral a pesar de cumplir funciones diferentes.

Lo opuesto a la convergencia es la evolución divergente , donde especies relacionadas desarrollan rasgos diferentes. La evolución convergente es similar a la evolución paralela , que ocurre cuando dos especies independientes evolucionan en la misma dirección y así adquieren características similares de forma independiente; por ejemplo, las ranas planeadoras han evolucionado en paralelo a partir de múltiples tipos de ranas arbóreas .

Se conocen muchos ejemplos de evolución convergente en las plantas , incluido el desarrollo repetido de la fotosíntesis C4 , la dispersión de semillas por frutos carnosos adaptados para ser comidos por animales y la carnivoría .

La evolución convergente también se observa en estructuras no biológicas.

Descripción general

Homología y analogía en mamíferos e insectos: en el eje horizontal, las estructuras son homólogas en morfología, pero diferentes en función debido a diferencias de hábitat. En el eje vertical, las estructuras tienen funciones análogas debido a estilos de vida similares, pero anatómicamente diferentes con diferente filogenia . [a]

En morfología, los rasgos análogos surgen cuando diferentes especies viven de maneras similares y/o en un ambiente similar y, por lo tanto, enfrentan los mismos factores ambientales. Cuando se ocupan nichos ecológicos similares (es decir, una forma de vida distintiva), problemas similares pueden llevar a soluciones similares. [1] [2] [3] El anatomista británico Richard Owen fue el primero en identificar la diferencia fundamental entre analogías y homologías . [4]

En bioquímica, las limitaciones físicas y químicas de los mecanismos han provocado que algunas disposiciones de sitios activos , como la tríada catalítica, evolucionen de forma independiente en superfamilias de enzimas separadas . [5]

En su libro Wonderful Life de 1989 , Stephen Jay Gould argumentó que si uno pudiera "rebobinar la cinta de la vida [y] volver a encontrar las mismas condiciones, la evolución podría tomar un curso muy diferente". [6] Simon Conway Morris cuestiona esta conclusión, argumentando que la convergencia es una fuerza dominante en la evolución, y dado que están en juego las mismas limitaciones ambientales y físicas, la vida inevitablemente evolucionará hacia un plan corporal "óptimo" y, en algún momento, La evolución está destinada a tropezar con la inteligencia, un rasgo actualmente identificado al menos con primates , córvidos y cetáceos . [7]

Distinciones

cladística

En cladística, una homoplasia es un rasgo compartido por dos o más taxones por cualquier motivo distinto al de compartir una ascendencia común. Los taxones que comparten ascendencia son parte del mismo clado ; la cladística busca ordenarlos según su grado de parentesco para describir su filogenia . Los rasgos homoplásticos causados ​​por la convergencia son, por tanto, desde el punto de vista de la cladística, factores de confusión que podrían conducir a un análisis incorrecto. [8] [9] [10] [11]

Atavismo

En algunos casos, es difícil saber si un rasgo se ha perdido y luego ha vuelto a evolucionar de manera convergente, o si un gen simplemente se ha desactivado y luego se ha vuelto a activar. Este rasgo resurgido se denomina atavismo . Desde un punto de vista matemático, un gen no utilizado ( selectivamente neutro ) tiene una probabilidad cada vez menor de conservar su funcionalidad potencial con el tiempo. La escala de tiempo de este proceso varía mucho en diferentes filogenias; en mamíferos y aves, existe una probabilidad razonable de permanecer en el genoma en un estado potencialmente funcional durante unos 6 millones de años. [12]

Evolución paralela versus convergente

Evolución en una posición de aminoácido . En cada caso, la especie de la izquierda pasa de tener alanina (A) en una posición específica en una proteína en un ancestro hipotético a tener ahora serina (S) allí. La especie de la derecha puede sufrir una evolución divergente , paralela o convergente en esta posición de aminoácido en relación con la primera especie.

Cuando dos especies son similares en un carácter particular, la evolución se define como paralela si los antepasados ​​también fueron similares, y convergente si no lo fueron. [b] Algunos científicos han argumentado que existe un continuo entre la evolución paralela y la convergente, [13] [14] mientras que otros sostienen que a pesar de cierta superposición, todavía existen distinciones importantes entre las dos. [15] [16]

Cuando las formas ancestrales no están especificadas o se desconocen, o la gama de rasgos considerados no está claramente especificada, la distinción entre evolución paralela y convergente se vuelve más subjetiva. Por ejemplo, Richard Dawkins describe el sorprendente ejemplo de formas placentarias y marsupiales similares en The Blind Watchmaker como un caso de evolución convergente, porque los mamíferos de cada continente tuvieron una larga historia evolutiva antes de la extinción de los dinosaurios en la que acumularon datos relevantes. diferencias. [17]

A nivel molecular

"Convergencia evolutiva de serina y cisteína proteasa hacia la misma organización de tríadas catalíticas de nucleófilo ácido-base en diferentes superfamilias de proteasas ". Se muestran las tríadas de subtilisina , prolil oligopeptidasa , proteasa TEV y papaína .

Proteínas

Sitios activos de proteasa

La enzimología de las proteasas proporciona algunos de los ejemplos más claros de evolución convergente. Estos ejemplos reflejan las limitaciones químicas intrínsecas de las enzimas, lo que lleva a la evolución a converger en soluciones equivalentes de forma independiente y repetida. [5] [18]

Las serina y cisteína proteasas utilizan diferentes grupos funcionales de aminoácidos (alcohol o tiol) como nucleófilo . Para activar ese nucleófilo, orientan un residuo ácido y uno básico en una tríada catalítica . Las limitaciones químicas y físicas de la catálisis enzimática han provocado que disposiciones de tríadas idénticas evolucionen de forma independiente más de 20 veces en diferentes superfamilias de enzimas . [5]

Las treonina proteasas utilizan el aminoácido treonina como su nucleófilo catalítico . A diferencia de la cisteína y la serina, la treonina es un alcohol secundario (es decir, tiene un grupo metilo). El grupo metilo de la treonina restringe en gran medida las posibles orientaciones de la tríada y el sustrato, ya que el metilo choca con la cadena principal de la enzima o con la base de histidina. En consecuencia, la mayoría de las treonina proteasas utilizan una treonina N-terminal para evitar tales choques estéricos . Varias superfamilias de enzimas evolutivamente independientes con diferentes pliegues proteicos utilizan el residuo N-terminal como nucleófilo. Esta similitud del sitio activo pero la diferencia en el pliegue de la proteína indica que el sitio activo evolucionó de manera convergente en esas familias. [5] [19]

Cono de insulina de caracol y pez.

Conus geographus produce una forma distinta de insulina que es más similar a las secuencias de proteínas de la insulina de los peces que a la insulina de moluscos más estrechamente relacionados, lo que sugiere una evolución convergente, [20] aunque con la posibilidad de transferencia genética horizontal . [21]

Captación de hierro ferroso a través de transportadores de proteínas en plantas terrestres y clorofitas.

Los homólogos distantes de los transportadores de iones metálicos ZIP en plantas terrestres y clorofitas han convergido en estructura, probablemente para absorber Fe 2+ de manera eficiente. Las proteínas IRT1 de Arabidopsis thaliana y el arroz tienen secuencias de aminoácidos extremadamente diferentes a las de la IRT1 de Chlamydomonas , pero sus estructuras tridimensionales son similares, lo que sugiere una evolución convergente. [22]

Na + , K + -ATPasa y resistencia de insectos a los esteroides cardiotónicos

Existen muchos ejemplos de evolución convergente en insectos en términos de desarrollo de resistencia a nivel molecular a las toxinas. Un ejemplo bien caracterizado es la evolución de la resistencia a los esteroides cardiotónicos (CTS) mediante sustituciones de aminoácidos en posiciones bien definidas de la subunidad α de Na + ,K + -ATPasa (ATPasa). Se ha estudiado la variación en ATPalpha en varias especies adaptadas a CTS que abarcan seis órdenes de insectos. [23] [24] [25] Entre 21 especies adaptadas a CTS, 58 (76%) de 76 sustituciones de aminoácidos en sitios implicados en la resistencia a CTS ocurren en paralelo en al menos dos linajes. [25] 30 de estas sustituciones (40%) ocurren en solo dos sitios de la proteína (posiciones 111 y 122). Las especies adaptadas a CTS también han evolucionado recurrentemente duplicaciones neofuncionalizadas de ATPalfa, con patrones de expresión convergentes específicos de tejido. [23] [25]

Ácidos nucleicos

La convergencia se produce a nivel del ADN y las secuencias de aminoácidos producidas al traducir genes estructurales en proteínas . Los estudios han encontrado convergencia en las secuencias de aminoácidos en los murciélagos y los delfines que se ecolocalizan; [26] entre los mamíferos marinos; [27] entre pandas gigantes y rojos; [28] y entre los tilacinos y los cánidos. [29] También se ha detectado convergencia en un tipo de ADN no codificante , elementos reguladores cis , como en sus ritmos de evolución; esto podría indicar selección positiva o selección purificadora relajada . [30] [31]

En morfología animal

Los delfines y los ictiosaurios convergieron en muchas adaptaciones para nadar rápido.

Planes corporales

Los animales nadadores, incluidos peces como los arenques , mamíferos marinos como los delfines y los ictiosaurios ( del Mesozoico ), convergían todos en la misma forma aerodinámica. [32] [33] Una forma similar y adaptaciones para nadar incluso están presentes en moluscos, como Phylliroe . [34] La forma del cuerpo fusiforme (un tubo afilado en ambos extremos) adoptada por muchos animales acuáticos es una adaptación que les permite viajar a alta velocidad en un entorno de alta resistencia . [35] Se encuentran formas corporales similares en las focas sin orejas y en las focas con orejas : todavía tienen cuatro patas, pero están fuertemente modificadas para nadar. [36]

La fauna marsupial de Australia y los mamíferos placentarios del Viejo Mundo tienen varias formas sorprendentemente similares, desarrolladas en dos clados, aislados entre sí. [7] El cuerpo, y especialmente la forma del cráneo, del tilacino (tigre de Tasmania o lobo de Tasmania) convergía con los de cánidos como el zorro rojo, Vulpes vulpes . [37]

Ecolocalización

Como adaptación sensorial, la ecolocalización ha evolucionado por separado en los cetáceos (delfines y ballenas) y en los murciélagos, pero a partir de las mismas mutaciones genéticas. [38]

peces electricos

Los Gymnotiformes de América del Sur y los Mormyridae de África desarrollaron de forma independiente la electrorrecepción pasiva (hace alrededor de 119 y 110 millones de años, respectivamente). Alrededor de 20 millones de años después de adquirir esa habilidad, ambos grupos desarrollaron electrogénesis activa , produciendo campos eléctricos débiles para ayudarlos a detectar presas. [39]

Ojos

Los ojos cámara de los vertebrados (izquierda) y los cefalópodos (derecha) se desarrollaron de forma independiente y están conectados de manera diferente; por ejemplo, las fibras del nervio óptico (3) (2) llegan a la retina de los vertebrados (1) desde el frente, creando un punto ciego (4) . [40]

Uno de los ejemplos más conocidos de evolución convergente es el ojo de cámara de los cefalópodos (como los calamares y los pulpos), los vertebrados (incluidos los mamíferos) y los cnidarios (como las medusas). [41] Su último ancestro común tenía como mucho un punto fotorreceptivo simple, pero una serie de procesos condujeron al refinamiento progresivo de los ojos de las cámaras , con una marcada diferencia: el ojo del cefalópodo está "conectado" en la dirección opuesta, con sangre y nervios. vasos que entran desde la parte posterior de la retina, en lugar de desde el frente como en los vertebrados. Como resultado, los cefalópodos carecen de un punto ciego . [7]

Vuelo

Las alas de los vertebrados son en parte homólogas (de las extremidades anteriores), pero análogas como órganos de vuelo en (1) pterosaurios , (2) murciélagos , (3) aves , evolucionaron por separado.

Las aves y los murciélagos tienen extremidades homólogas porque ambos derivan en última instancia de tetrápodos terrestres , pero sus mecanismos de vuelo son sólo análogos, por lo que sus alas son ejemplos de convergencia funcional. Los dos grupos han desarrollado de forma independiente sus propios medios de vuelo propulsados. Sus alas difieren sustancialmente en su construcción. El ala del murciélago es una membrana que se extiende a lo largo de cuatro dedos y patas extremadamente alargados. El perfil aerodinámico del ala del ave está hecho de plumas , fuertemente adheridas al antebrazo (el cúbito) y a los huesos altamente fusionados de la muñeca y la mano (el carpometacarpo ), quedando sólo pequeños restos de dos dedos, cada uno de los cuales ancla una sola pluma. Entonces, si bien las alas de los murciélagos y las aves son funcionalmente convergentes, no lo son anatómicamente. [3] [42] Las aves y los murciélagos también comparten una alta concentración de cerebrósidos en la piel de sus alas. Esto mejora la flexibilidad de la piel, un rasgo útil para los animales voladores; otros mamíferos tienen una concentración mucho menor. [43] Los pterosaurios extintos desarrollaron alas de forma independiente a partir de sus extremidades delanteras y traseras, mientras que los insectos tienen alas que evolucionaron por separado a partir de diferentes órganos. [44]

Las ardillas voladoras y los petauros del azúcar son muy parecidos en sus planos corporales, con alas deslizantes extendidas entre sus extremidades, pero las ardillas voladoras son mamíferos placentarios, mientras que los petauros del azúcar son marsupiales, muy separados dentro del linaje de los mamíferos de los placentarios. [45]

Las polillas halcón colibrí y los colibríes han desarrollado patrones de vuelo y alimentación similares. [46]

Piezas bucales de insectos

Las piezas bucales de los insectos muestran muchos ejemplos de evolución convergente. Las piezas bucales de diferentes grupos de insectos constan de un conjunto de órganos homólogos , especializados para la ingesta dietética de ese grupo de insectos. La evolución convergente de muchos grupos de insectos condujo desde piezas bucales originales para morder y masticar a diferentes tipos de funciones derivadas, más especializadas. Estos incluyen, por ejemplo, la probóscide de los insectos que visitan las flores, como las abejas y los escarabajos de las flores , [47] [48] [49] o las piezas bucales que pican y chupan de los insectos chupadores de sangre, como las pulgas y los mosquitos .

Pulgares oponibles

Los pulgares oponibles que permiten agarrar objetos se asocian con mayor frecuencia con primates , como humanos, monos, simios y lémures. Los pulgares oponibles también evolucionaron en los pandas gigantes , pero tienen una estructura completamente diferente, ya que tienen seis dedos, incluido el pulgar, que se desarrolla a partir de un hueso de la muñeca de forma totalmente independiente de los demás dedos. [50]

Primates

La evolución convergente en los humanos incluye el color de ojos azules y el color de piel claro. [51] Cuando los humanos emigraron fuera de África , se trasladaron a latitudes más al norte con luz solar menos intensa. [51] Fue beneficioso para ellos reducir la pigmentación de su piel . [51] Parece seguro que hubo cierto aclaramiento del color de la piel antes de que los linajes europeo y asiático del este divergieran, ya que existen algunas diferencias genéticas en el aclaramiento de la piel que son comunes a ambos grupos. [51] Sin embargo, después de que los linajes divergieron y se aislaron genéticamente, la piel de ambos grupos se aclaró más, y ese aclaramiento adicional se debió a diferentes cambios genéticos. [51]

Tanto los lémures como los humanos son primates. Los primates ancestrales tenían ojos marrones, como la mayoría de los primates actuales. La base genética de los ojos azules en humanos se ha estudiado en detalle y se sabe mucho al respecto. No es el caso que un locus genético sea responsable, por ejemplo, con el color de ojos marrón dominante al azul . Sin embargo, un solo locus es responsable de aproximadamente el 80% de la variación. En los lémures, las diferencias entre los ojos azules y marrones no se conocen completamente, pero no está involucrado el mismo locus genético. [52]

en plantas

En la mirmecocoria , las semillas como las de Chelidonium majus tienen una capa dura y un cuerpo oleoso adherido, un elaiosoma , para su dispersión por las hormigas.

El ciclo de vida anual.

Si bien la mayoría de las especies de plantas son perennes , alrededor del 6% siguen un ciclo de vida anual y viven solo una temporada de crecimiento. [53] El ciclo de vida anual es un ejemplo clásico de evolución convergente en plantas, que emerge de forma independiente en más de 120 familias de plantas en toda la filogenia de las angiospermas. [54] [55] En particular, la prevalencia de especies anuales aumenta en condiciones de verano cálido y seco en las cuatro familias de plantas anuales ricas en especies [53] ( Asteraceae , Brassicaceae , Fabaceae y Poaceae ). Estas observaciones subrayan la importancia adaptativa del ciclo de vida anual en respuesta a condiciones climáticas específicas. Además, estos hallazgos se ven corroborados por la regresión filogenética de mínimos cuadrados [53] y un modelo de evolución de rasgos. [56]

Fijacion de carbon

Si bien la evolución convergente a menudo se ilustra con ejemplos animales, a menudo ha ocurrido en la evolución vegetal . Por ejemplo, la fotosíntesis de C 4 , uno de los tres principales procesos bioquímicos de fijación de carbono, ha surgido de forma independiente hasta 40 veces . [57] [58] Aproximadamente 7.600 especies de plantas de angiospermas utilizan la fijación de carbono C 4 , y muchas monocotiledóneas incluyen el 46% de las gramíneas como el maíz y la caña de azúcar , [59] [60] y dicotiledóneas que incluyen varias especies de Chenopodiaceae y Amaranthaceae. . [61] [62]

frutas

Un buen ejemplo de convergencia en las plantas es la evolución de frutos comestibles como las manzanas . Estas pepitas incorporan (cinco) carpelos y sus tejidos accesorios que forman el núcleo de la manzana, rodeados por estructuras externas al fruto botánico, el receptáculo o hipantio . Otros frutos comestibles incluyen otros tejidos vegetales; [63] por ejemplo, la parte carnosa de un tomate son las paredes del pericarpio . [64] Esto implica una evolución convergente bajo presión selectiva, en este caso la competencia por la dispersión de semillas por parte de los animales mediante el consumo de frutos carnosos. [sesenta y cinco]

La dispersión de semillas por hormigas ( mirmecocoria ) ha evolucionado de forma independiente más de 100 veces y está presente en más de 11.000 especies de plantas. Es uno de los ejemplos más dramáticos de evolución convergente en biología. [66]

Carnívoro

Convergencia molecular en plantas carnívoras.

La carnivoría ha evolucionado múltiples veces de forma independiente en plantas en grupos muy separados. En tres especies estudiadas, Cephalotus follicularis , Nepenthes alata y Sarracenia purpurea , ha habido convergencia a nivel molecular. Las plantas carnívoras secretan enzimas en el líquido digestivo que producen. Al estudiar las enzimas fosfatasa , glucósido hidrolasa , glucanasa , ARNasa y quitinasa , así como una proteína relacionada con la patogénesis y una proteína relacionada con la taumatina , los autores encontraron muchas sustituciones de aminoácidos convergentes . Estos cambios no se produjeron en los sitios catalíticos de las enzimas, sino en las superficies expuestas de las proteínas, donde podrían interactuar con otros componentes de la célula o el líquido digestivo. Los autores también encontraron que los genes homólogos en la planta no carnívora Arabidopsis thaliana tienden a aumentar su expresión cuando la planta está estresada, lo que lleva a los autores a sugerir que las proteínas que responden al estrés a menudo han sido cooptadas [c] en la evolución repetida. de carnívoro. [67]

Métodos de inferencia

Filogenia de órdenes de angiospermas basada en la clasificación del Angiosperm Phylogeny Group. La figura muestra el número de orígenes independientes inferidos de la fotosíntesis C 3 -C 4 y la fotosíntesis C 4 entre paréntesis.

La reconstrucción filogenética y la reconstrucción del estado ancestral proceden asumiendo que la evolución se ha producido sin convergencia. Sin embargo, los patrones convergentes pueden aparecer en niveles más altos en una reconstrucción filogenética y, a veces, los investigadores los buscan explícitamente. Los métodos aplicados para inferir la evolución convergente dependen de si se espera una convergencia basada en patrones o en procesos. La convergencia basada en patrones es el término más amplio, cuando dos o más linajes desarrollan de forma independiente patrones de rasgos similares. La convergencia basada en procesos se produce cuando la convergencia se debe a fuerzas similares de selección natural . [68]

Medidas basadas en patrones

Los métodos anteriores para medir la convergencia incorporan proporciones de distancia fenotípica y filogenética simulando la evolución con un modelo de movimiento browniano de evolución de rasgos a lo largo de una filogenia. [69] [70] Los métodos más recientes también cuantifican la fuerza de la convergencia. [71] Un inconveniente a tener en cuenta es que estos métodos pueden confundir la estasis a largo plazo con la convergencia debido a similitudes fenotípicas. La estasis ocurre cuando hay pocos cambios evolutivos entre los taxones. [68]

Las medidas basadas en la distancia evalúan el grado de similitud entre linajes a lo largo del tiempo. Las medidas basadas en la frecuencia evalúan el número de linajes que han evolucionado en un espacio de rasgos particular. [68]

Medidas basadas en procesos

Los métodos para inferir la convergencia basada en procesos ajustan los modelos de selección a una filogenia y a datos de rasgos continuos para determinar si las mismas fuerzas selectivas han actuado sobre los linajes. Utiliza el proceso de Ornstein-Uhlenbeck para probar diferentes escenarios de selección. Otros métodos se basan en una especificación a priori de dónde se han producido los cambios en la selección. [72]

Ver también

Notas

  1. ^ Sin embargo, la biología evolutiva del desarrollo ha identificado una profunda homología entre los planes corporales de insectos y mamíferos, para sorpresa de muchos biólogos.
  2. ^ Sin embargo, todos los organismos comparten un ancestro común más o menos recientemente, por lo que la cuestión de qué tan atrás debemos mirar en el tiempo evolutivo y qué tan similares deben ser los ancestros para que uno considere que ha tenido lugar una evolución paralela no está completamente resuelta dentro del proceso evolutivo. biología.
  3. ↑ A la existencia previa de estructuras adecuadas se le ha denominado preadaptación o exaptación .

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