La teoría de la historia de vida ( LHT ) es un marco analítico [1] diseñado para estudiar la diversidad de estrategias de historia de vida utilizadas por diferentes organismos en todo el mundo, así como las causas y resultados de la variación en sus ciclos de vida. [2] Es una teoría de la evolución biológica que busca explicar aspectos de la anatomía y el comportamiento de los organismos con referencia a la forma en que sus historias de vida, incluido su desarrollo y comportamientos reproductivos, comportamientos posreproductivos y esperanza de vida (duración del tiempo de vida), han sido moldeados por la selección natural . Una estrategia de historia de vida son los "patrones específicos de edad y etapa" [2] y el momento de los eventos que conforman la vida de un organismo, como el nacimiento, el destete , la maduración, la muerte, etc. [3] Estos eventos, en particular el desarrollo juvenil , la edad de madurez sexual , la primera reproducción, el número de crías y el nivel de inversión parental , la senescencia y la muerte, dependen del entorno físico y ecológico del organismo.
La teoría se desarrolló en la década de 1950 [4] y se utiliza para responder preguntas sobre temas como el tamaño del organismo, la edad de maduración, el número de crías, la duración de la vida y muchos otros. [5] Para estudiar estos temas, se deben identificar las estrategias de la historia de vida y luego se construyen modelos para estudiar sus efectos. Finalmente, se hacen predicciones sobre la importancia y el papel de las estrategias [6] y estas predicciones se utilizan para comprender cómo la evolución afecta el orden y la duración de los eventos de la historia de vida en la vida de un organismo, en particular la duración de la vida y el período de reproducción. [7] La teoría de la historia de vida se basa en una base evolutiva y estudia los efectos de la selección natural en los organismos, tanto a lo largo de su vida como a lo largo de las generaciones. [8] También utiliza medidas de aptitud evolutiva para determinar si los organismos son capaces de maximizar u optimizar esta aptitud [9] mediante la asignación de recursos a una variedad de demandas diferentes a lo largo de la vida del organismo. [1] Sirve como un método para investigar más a fondo las "muchas capas de complejidad de los organismos y sus mundos". [10]
Los organismos han desarrollado una gran variedad de historias de vida, desde el salmón del Pacífico , que produce miles de huevos a la vez y luego muere, hasta los seres humanos, que producen unas pocas crías a lo largo de décadas. La teoría se basa en principios de la biología y la ecología evolutivas y se utiliza ampliamente en otras áreas de la ciencia.
La teoría de la historia de vida se considera una rama de la ecología evolutiva [2] y se utiliza en una variedad de campos diferentes. A partir de la década de 1950, el análisis matemático se convirtió en un aspecto importante de la investigación sobre la LHT. [11] Hay dos enfoques principales que se han desarrollado con el tiempo: genético y fenotípico , [10] pero ha habido un movimiento reciente hacia la combinación de estos dos enfoques. [11]
Todos los organismos siguen una secuencia específica en su desarrollo, [9] que comienza con la gestación y termina con la muerte, lo que se conoce como ciclo de vida. Los eventos intermedios suelen incluir el nacimiento , la infancia , la maduración , la reproducción y la senescencia , y juntos constituyen la estrategia de la historia de vida de ese organismo. [3]
Los principales eventos de este ciclo de vida suelen estar determinados por las características demográficas del organismo. [2] Algunos son cambios más obvios que otros y pueden estar marcados por cambios físicos (por ejemplo, la erupción de los dientes en los niños pequeños). [8] Algunos eventos pueden tener poca variación entre los individuos de una especie, como la duración de la gestación, pero otros eventos pueden mostrar mucha variación entre los individuos, [3] como la edad de la primera reproducción.
Los ciclos de vida se pueden dividir en dos etapas principales: crecimiento y reproducción. Estas dos no pueden ocurrir al mismo tiempo, por lo que una vez que la reproducción ha comenzado, el crecimiento generalmente termina. [9] Este cambio es importante porque también puede afectar otros aspectos de la vida de un organismo, como la organización de su grupo o sus interacciones sociales . [8]
Cada especie tiene su propio patrón y ritmo para estos eventos, a menudo conocido como su ontogenia , y la variedad producida por esto es lo que estudia LHT. [12] La evolución luego trabaja sobre estas etapas para asegurar que un organismo se adapte a su entorno. [5] Por ejemplo, un humano, entre nacer y alcanzar la edad adulta , pasará por una variedad de etapas de vida, que incluyen: nacimiento, infancia, destete , niñez y crecimiento, adolescencia , maduración sexual y reproducción. [3] [12] Todas estas se definen de una manera biológica específica, que no es necesariamente la misma que la forma en que se usan comúnmente. [12]
En el contexto de la evolución, la aptitud está determinada por la forma en que el organismo se representa en el futuro. Genéticamente, un alelo apto supera a sus rivales a lo largo de generaciones. A menudo, como una forma abreviada de la selección natural, los investigadores solo evalúan el número de descendientes que un organismo produce a lo largo de su vida. Luego, los elementos principales son la supervivencia y la tasa de reproducción. [5] Esto significa que los rasgos y genes del organismo se transmiten a la siguiente generación y se presume que contribuyen al "éxito" evolutivo. El proceso de adaptación contribuye a este "éxito" al afectar las tasas de supervivencia y reproducción, [2] lo que a su vez establece el nivel de aptitud darwiniana de un organismo. [5] En la teoría de la historia de vida, la evolución actúa sobre las etapas de vida de especies particulares (por ejemplo, la duración del período juvenil), pero también se analiza para la adaptación funcional a lo largo de la vida de un solo organismo. En ambos casos, los investigadores suponen la adaptación, procesos que establecen la aptitud. [5]
Hay siete rasgos que tradicionalmente se reconocen como importantes en la teoría de la historia de vida: [4]
El rasgo que se considera más importante para un organismo determinado es aquel cuyo cambio crea la diferencia más significativa en el nivel de aptitud física de ese organismo. En este sentido, la aptitud física de un organismo está determinada por los cambios en los rasgos de su historia de vida. [6] La forma en que las fuerzas evolutivas actúan sobre estos rasgos de su historia de vida sirve para limitar la variabilidad genética y la heredabilidad de las estrategias de la historia de vida, [4] aunque todavía existen grandes variedades en el mundo.
Las combinaciones de estos rasgos y eventos vitales crean las estrategias de historia de vida. Como ejemplo, Winemiller y Rose, citados por Lartillot y Delsuc, proponen tres tipos de estrategias de historia de vida en los peces que estudian: oportunistas, periódicas y de equilibrio. [13] Estos tipos de estrategias se definen por el tamaño corporal del pez, la edad de maduración, la alta o baja supervivencia y el tipo de entorno en el que se encuentran. Un pez con un gran tamaño corporal, una edad tardía de maduración y una baja supervivencia, que se encuentra en un entorno estacional, se clasificaría como que tiene una estrategia de vida periódica. [13] El tipo de comportamientos que tienen lugar durante los eventos vitales también pueden definir las estrategias de historia de vida. Por ejemplo, una estrategia de historia de vida explotadora sería aquella en la que un organismo se beneficia al utilizar más recursos que otros, o al tomar estos recursos de otros organismos. [14]
Las características del ciclo de vida son rasgos que afectan la tabla de vida de un organismo y pueden imaginarse como diversas inversiones en el crecimiento, la reproducción y la supervivencia.
El objetivo de la teoría del ciclo vital es comprender la variación de dichas estrategias. Este conocimiento puede utilizarse para construir modelos que permitan predecir qué tipos de rasgos se favorecerán en diferentes entornos. Sin restricciones, la aptitud más alta pertenecería a un demonio darwiniano , un organismo hipotético para el que no existen tales disyuntivas. La clave de la teoría del ciclo vital es que hay recursos limitados disponibles y es necesario centrarse solo en unas pocas características del ciclo vital.
Algunos ejemplos de características importantes de la historia de vida incluyen:
Las variaciones en estas características reflejan diferentes asignaciones de los recursos de un individuo (es decir, tiempo, esfuerzo y gasto de energía) a funciones vitales que compiten entre sí. Para cualquier individuo dado, los recursos disponibles en cualquier entorno particular son finitos. El tiempo, el esfuerzo y la energía utilizados para un propósito disminuyen el tiempo, el esfuerzo y la energía disponibles para otro.
Por ejemplo, las aves con crías más numerosas no pueden permitirse características sexuales secundarias más prominentes . [15] Las características del ciclo de vida, en algunos casos, cambiarán de acuerdo con la densidad de población, ya que los genotipos con la mayor aptitud en altas densidades de población no tendrán la mayor aptitud en densidades de población bajas. [16] Otras condiciones, como la estabilidad del entorno, conducirán a la selección de ciertos rasgos del ciclo de vida. Los experimentos de Michael R. Rose y Brian Charlesworth mostraron que los entornos inestables seleccionan moscas con vidas más cortas y mayor fecundidad: en condiciones poco confiables, es mejor para un organismo reproducirse temprano y en abundancia que desperdiciar recursos promoviendo su propia supervivencia. [17]
Las compensaciones biológicas también parecen caracterizar las historias de vida de los virus , incluidos los bacteriófagos . [18]
El valor reproductivo modela las compensaciones entre reproducción, crecimiento y supervivencia. El valor reproductivo (VR) de un organismo se define como su contribución esperada a la población a través de la reproducción actual y futura: [19]
El valor reproductivo residual representa la reproducción futura de un organismo a través de su inversión en crecimiento y supervivencia. La hipótesis del costo de la reproducción [20] predice que una mayor inversión en la reproducción actual obstaculiza el crecimiento y la supervivencia y reduce la reproducción futura, mientras que las inversiones en crecimiento darán frutos con una mayor fecundidad (número de crías producidas) y episodios reproductivos en el futuro. Esta compensación del costo de la reproducción influye en las principales características del ciclo de vida. Por ejemplo, un estudio de 2009 realizado por J. Creighton, N. Heflin y M. Belk sobre los escarabajos enterradores proporcionó "apoyo inequívoco" para los costos de reproducción. [21] El estudio encontró que los escarabajos que habían asignado demasiados recursos a la reproducción actual también tenían las vidas más cortas. En sus vidas, también tuvieron la menor cantidad de eventos reproductivos y crías, lo que refleja cómo la inversión excesiva en la reproducción actual reduce el valor reproductivo residual.
La hipótesis de inversión terminal relacionada describe un cambio hacia la reproducción actual con una edad más avanzada. A edades tempranas, el RRV es típicamente alto y los organismos deberían invertir en crecimiento para aumentar la reproducción a una edad más avanzada. A medida que los organismos envejecen, esta inversión en crecimiento aumenta gradualmente la reproducción actual. Sin embargo, cuando un organismo envejece y comienza a perder la función fisiológica, la mortalidad aumenta mientras que la fecundidad disminuye. Esta senescencia cambia la compensación de reproducción hacia la reproducción actual: los efectos del envejecimiento y el mayor riesgo de muerte hacen que la reproducción actual sea más favorable. El estudio del escarabajo enterrador también respaldó la hipótesis de inversión terminal: los autores encontraron que los escarabajos que se reprodujeron más tarde en la vida también tenían un mayor tamaño de cría, lo que refleja una mayor inversión en esos eventos reproductivos. [22]
Las presiones de selección que determinan la estrategia reproductiva, y por lo tanto gran parte de la historia de vida, de un organismo se pueden entender en términos de la teoría de selección r/K . La disyuntiva central de la teoría de la historia de vida es el número de crías frente al momento de la reproducción. Los organismos que son r-seleccionados tienen una alta tasa de crecimiento ( r ) y tienden a producir una gran cantidad de crías con un cuidado parental mínimo; su esperanza de vida también tiende a ser más corta. Los organismos r -seleccionados son adecuados para la vida en un entorno inestable, porque se reproducen temprano y abundantemente y permiten una baja tasa de supervivencia de la descendencia. Los organismos K -seleccionados subsisten cerca de la capacidad de carga de su entorno ( K ), producen una cantidad relativamente baja de crías durante un período de tiempo más largo y tienen una alta inversión parental . Son más adecuados para la vida en un entorno estable en el que pueden confiar en una larga esperanza de vida y una baja tasa de mortalidad que les permitirá reproducirse varias veces con una alta tasa de supervivencia de la descendencia. [23]
Algunos organismos que son muy r- seleccionados son seméparos , es decir, se reproducen solo una vez antes de morir. Los organismos seméparos pueden tener una vida corta, como los cultivos anuales. Sin embargo, algunos organismos seméparos tienen una vida relativamente larga, como la planta africana con flores Lobelia telekii , que pasa hasta varias décadas desarrollando una inflorescencia que florece solo una vez antes de que la planta muera, [24] o la cigarra periódica , que pasa 17 años como larva antes de emerger como adulta. Los organismos con vidas más largas suelen ser iteróparos , es decir, se reproducen más de una vez en la vida. Sin embargo, los organismos iteróparos pueden ser más r -seleccionados que K -seleccionados, como un gorrión , que da a luz a varios polluelos por año pero vive solo unos pocos años, en comparación con un albatros errante , que se reproduce por primera vez a los diez años y se reproduce cada dos años durante sus 40 años de vida. [25]
Los organismos r -seleccionados generalmente:
Los organismos seleccionados por K generalmente:
La variación es una parte importante de lo que estudia la LHT, porque cada organismo tiene su propia estrategia de historia de vida. Las diferencias entre estrategias pueden ser mínimas o grandes. [5] Por ejemplo, un organismo puede tener una sola cría mientras que otro puede tener cientos. Algunas especies pueden vivir solo unas horas y otras pueden vivir décadas. Algunas pueden reproducirse docenas de veces a lo largo de su vida y otras pueden reproducirse solo una o dos veces.
Un componente esencial del estudio de las estrategias de la historia de vida es la identificación de las disyuntivas [26] que se dan en cualquier organismo. El uso de energía en las estrategias de la historia de vida está regulado por la termodinámica y la conservación de la energía [3] , y la "escasez inherente de recursos", [9] por lo que no se puede invertir en todos los rasgos o tareas al mismo tiempo. Por lo tanto, los organismos deben elegir entre tareas, como el crecimiento, la reproducción y la supervivencia [9] , priorizando algunas y no otras. Por ejemplo, existe una disyuntiva entre maximizar el tamaño corporal y maximizar la esperanza de vida, y entre maximizar el tamaño de la descendencia y maximizar el número de crías [5] [6] Esto también se ve a veces como una elección entre la cantidad y la calidad de la descendencia [7] . Estas elecciones son las disyuntivas que estudia la teoría de la historia de vida.
Una compensación importante es entre el esfuerzo somático (hacia el crecimiento y el mantenimiento del cuerpo) y el esfuerzo reproductivo (hacia la producción de descendencia). [7] [9] Dado que un organismo no puede destinar energía a hacer estas cosas simultáneamente, muchos organismos tienen un período en el que la energía se destina solo al crecimiento, seguido de un período en el que la energía se centra en la reproducción, creando una separación de los dos en el ciclo de vida. [3] Por lo tanto, el final del período de crecimiento marca el comienzo del período de reproducción. Otra compensación fundamental asociada con la reproducción es entre el esfuerzo de apareamiento y el esfuerzo de crianza . Si un organismo se centra en criar a su descendencia, no puede dedicar esa energía a buscar una pareja. [9]
Una compensación importante en la dedicación de recursos a la reproducción tiene que ver con el riesgo de depredación: los organismos que tienen que lidiar con un mayor riesgo de depredación a menudo invierten menos en la reproducción. Esto se debe a que no vale la pena invertir mucho en la reproducción cuando el beneficio de esa inversión es incierto. [27]
Una vez identificadas estas disyuntivas, se pueden incorporar a modelos que calculen sus efectos en diferentes estrategias de historia de vida y respondan a preguntas sobre las presiones de selección que existen en diferentes eventos de la vida. [7] Con el tiempo, se ha producido un cambio en la forma en que se construyen estos modelos. En lugar de centrarse en un rasgo y observar cómo cambia, los científicos están considerando estas disyuntivas como parte de un sistema más grande, con entradas y resultados complejos. [6]
La idea de las restricciones está estrechamente vinculada a la idea de las compensaciones que hemos analizado anteriormente. Como los organismos tienen una cantidad finita de energía, el proceso de compensaciones actúa como un límite natural a las adaptaciones y al potencial de aptitud física del organismo. Esto también ocurre en las poblaciones. [5] Estos límites pueden ser físicos, de desarrollo o históricos, y están impuestos por las características existentes del organismo. [2]
Las poblaciones pueden adaptarse y, por lo tanto, lograr una estrategia de historia de vida "óptima" que permita el mayor nivel de aptitud física posible (maximización de la aptitud física). Existen varios métodos para abordar el estudio de la optimalidad, incluidos los métodos energéticos y demográficos. El logro de una aptitud física óptima también abarca múltiples generaciones, porque el uso óptimo de la energía incluye tanto a los padres como a la descendencia. Por ejemplo, "la inversión óptima en la descendencia es cuando la disminución en el número total de descendientes se iguala con el aumento del número de sobrevivientes". [7]
La optimalidad es importante para el estudio de la teoría de la historia de vida porque sirve como base para muchos de los modelos utilizados, que funcionan a partir del supuesto de que la selección natural , al actuar sobre los rasgos de una historia de vida, se está moviendo hacia el grupo de rasgos y uso de energía más óptimos. [6] Este supuesto básico, de que a lo largo de su vida un organismo apunta a un uso óptimo de la energía, [7] permite a los científicos probar otras predicciones. Sin embargo, en realidad, no se puede garantizar que se alcance esta estrategia óptima de historia de vida para ningún organismo. [6]
La asignación de recursos de un organismo está relacionada con otros conceptos importantes, como las compensaciones y la optimalidad. La mejor asignación posible de recursos es lo que permite a un organismo lograr una estrategia de historia de vida óptima y obtener el máximo nivel de aptitud [9], y la toma de las mejores decisiones posibles sobre cómo asignar energía a las diversas compensaciones contribuye a ello. Se han desarrollado modelos de asignación de recursos que se han utilizado para estudiar problemas como la participación de los padres, la duración del período de aprendizaje de los niños y otras cuestiones del desarrollo [7] . La asignación de recursos también desempeña un papel en la variación, porque las diferentes asignaciones de recursos por parte de las diferentes especies crean la variedad de estrategias de historia de vida [3] .
La división entre la crianza basada en capital y la basada en ingresos se centra en cómo los organismos utilizan los recursos para financiar la crianza, [28] y cómo la cronometran. [29] En los criadores basados en capital, los recursos recolectados antes de la crianza se utilizan para pagarla, [28] y se reproducen una vez que alcanzan un umbral de condición corporal, que disminuye a medida que avanza la temporada. [29] Los criadores basados en ingresos, por otro lado, se reproducen utilizando recursos que se generan simultáneamente con la crianza, [28] y cronometran eso utilizando la tasa de cambio en la condición corporal en relación con múltiples umbrales fijos. [29] Sin embargo, esta distinción no es necesariamente una dicotomía; en cambio, es un espectro, con la crianza basada en capital puro en un extremo y la crianza basada en ingresos puro en el otro. [28]
La crianza de capital se observa con mayor frecuencia en organismos que se enfrentan a una fuerte estacionalidad. Esto se debe a que cuando el valor de la descendencia es bajo, pero el alimento es abundante, la creación de reservas para reproducirse permite a estos organismos alcanzar tasas de reproducción más altas de las que habrían alcanzado de otro modo. [30] En entornos menos estacionales, es probable que se favorezca la crianza de ingresos porque esperar para reproducirse no tendría beneficios de adaptación. [31]
La plasticidad fenotípica se centra en el concepto de que el mismo genotipo puede producir diferentes fenotipos en respuesta a diferentes entornos. Afecta los niveles de variabilidad genética al servir como fuente de variación e integración de rasgos de aptitud. [4]
Muchos factores pueden determinar la evolución de la historia de vida de un organismo, especialmente la imprevisibilidad del entorno. Un entorno muy impredecible (en el que los recursos, los peligros y los competidores pueden fluctuar rápidamente) selecciona a los organismos que producen más crías en etapas más tempranas de su vida, porque nunca es seguro que sobrevivan para reproducirse de nuevo. La tasa de mortalidad puede ser el mejor indicador de la historia de vida de una especie: los organismos con altas tasas de mortalidad (resultado habitual de un entorno impredecible) suelen madurar antes que las especies con bajas tasas de mortalidad y dan a luz a más crías a la vez. [32] Un entorno altamente impredecible también puede conducir a la plasticidad, en la que los organismos individuales pueden cambiar a lo largo del espectro de historias de vida seleccionadas por r frente a seleccionadas por K para adaptarse al entorno. [33]
En el estudio de los seres humanos, la teoría de la historia de vida se utiliza de muchas maneras, incluso en biología , psicología , economía , antropología y otros campos. [9] [34] [35] Para los seres humanos, las estrategias de la historia de vida incluyen todos los factores habituales (compensaciones, limitaciones, esfuerzo reproductivo , etc.), pero también incluyen un factor cultural que les permite resolver problemas a través de medios culturales además de mediante la adaptación. [5] Los seres humanos también tienen rasgos únicos que los distinguen de otros organismos, como un cerebro grande, una madurez y una edad de primera reproducción posteriores, [7] y una esperanza de vida relativamente larga, [7] [36] a menudo apoyada por los padres y parientes mayores (posmenopáusicos). [36] [37] [38] Hay una variedad de posibles explicaciones para estos rasgos únicos. Por ejemplo, un largo período juvenil puede haberse adaptado para apoyar un período de aprendizaje de las habilidades necesarias para una caza y una búsqueda de alimentos exitosas. [7] [36] Este período de aprendizaje también puede explicar la mayor esperanza de vida, ya que una mayor cantidad de tiempo para utilizar esas habilidades hace que el período necesario para adquirirlas valga la pena. [8] [36] La cría cooperativa y la hipótesis de la abuela se han propuesto como las razones por las que los humanos continúan viviendo durante muchos años después de que ya no son capaces de reproducirse. [7] [38] El cerebro grande permite una mayor capacidad de aprendizaje y la capacidad de participar en nuevos comportamientos y crear cosas nuevas. [7] El cambio en el tamaño del cerebro puede haber sido el resultado de un cambio en la dieta (hacia fuentes de alimentos de mayor calidad y difíciles de obtener [36] ) o puede haber sido impulsado por los requisitos sociales de la vida en grupo, que promovían el compartir y el aprovisionamiento. [8] Autores recientes, como Kaplan, argumentan que ambos aspectos son probablemente importantes. [36] La investigación también ha indicado que los humanos pueden seguir diferentes estrategias reproductivas. [39] [40] [41] Al investigar los marcos de historia de vida para explicar el desarrollo de la estrategia reproductiva, los estudios empíricos han identificado problemas con un enfoque psicométrico, pero han apoyado tentativamente los vínculos previstos entre el estrés temprano, la pubertad acelerada, el apego inseguro, la sociosexualidad sin restricciones y la insatisfacción en las relaciones. [42]
La teoría de la historia de vida ha proporcionado nuevas perspectivas para comprender muchos aspectos del comportamiento reproductivo humano, como la relación entre la pobreza y la fertilidad . [43] Una serie de predicciones estadísticas han sido confirmadas por datos sociales [ cita requerida ] y existe una gran cantidad de literatura científica de estudios en modelos animales experimentales y estudios naturalistas entre muchos organismos. [44]
La afirmación de que largos períodos de indefensión en las crías seleccionarían un mayor esfuerzo parental para protegerlas al mismo tiempo que altos niveles de depredación seleccionarían un menor esfuerzo parental es criticada por asumir que la cronología absoluta determinaría la dirección de la selección. Esta crítica sostiene que la cantidad total de amenaza de depredación a la que se enfrentan las crías tiene el mismo efecto de necesidad de protección efectiva sin importar si viene en forma de una infancia larga y lejos de los enemigos naturales o una infancia corta y enemigos naturales muy espaciados, ya que diferentes velocidades de vida son subjetivamente lo mismo para los animales y solo se ven diferentes externamente. Un ejemplo citado es que los animales pequeños que tienen más enemigos naturales enfrentarían aproximadamente la misma cantidad de amenazas y necesitarían aproximadamente la misma cantidad de protección (en la escala de tiempo relativa de los animales) que los animales grandes con menos enemigos naturales que crecen más lentamente (por ejemplo, que muchos carnívoros pequeños que no podrían comer ni siquiera a un niño humano muy pequeño podrían comer fácilmente a múltiples suricatas ciegas muy jóvenes ). Esta crítica también sostiene que cuando un carnívoro come un lote almacenado junto, no hay una diferencia significativa en la probabilidad de que uno sobreviva dependiendo del número de crías almacenadas juntas, concluyendo que los humanos no se destacan de muchos animales pequeños como los ratones en la selección para proteger a las crías indefensas. [45] [46] [ página necesaria ]
Se critica la afirmación de que la menopausia y la disminución algo más temprana de la fertilidad femenina relacionada con la edad podrían coevolucionar con una dependencia a largo plazo de los proveedores masculinos monógamos que preferían a las hembras fértiles. Esta crítica sostiene que cuanto más tiempo haya necesitado el niño la inversión de los padres en relación con la esperanza de vida de la especie, mayor será el porcentaje de niños nacidos que seguirán necesitando el cuidado de los padres cuando la hembra ya no sea fértil o su fertilidad se haya reducido drásticamente. Estos críticos sostienen que, a menos que se anulara la preferencia masculina por las hembras fértiles y la capacidad de cambiar a una nueva hembra, cualquier necesidad de un proveedor masculino habría optado por no usar la menopausia para utilizar su fertilidad para mantener al proveedor masculino atraído por ella, y que la teoría de los padres monógamos que proveen para sus familias no puede explicar por qué la menopausia evolucionó en los seres humanos. [47] [ página necesaria ] [48]
Una crítica a la noción de un equilibrio entre el esfuerzo de apareamiento y el esfuerzo de crianza es que en una especie en la que es común dedicar mucho esfuerzo a algo que no sea el apareamiento, incluyendo pero no exclusivamente a la crianza, hay menos energía y tiempo disponible para ello también para los competidores, lo que significa que las reducciones a nivel de toda la especie en el esfuerzo dedicado al apareamiento no reducen la capacidad de un individuo para atraer a otras parejas. Estos críticos también critican la dicotomía entre el esfuerzo de crianza y el esfuerzo de apareamiento por pasar por alto la existencia de otros esfuerzos que requieren tiempo del apareamiento, como el esfuerzo de supervivencia que tendría los mismos efectos a nivel de toda la especie. [49] [50] [ página necesaria ]
También hay críticas a las compensaciones entre tamaño y órganos, incluyendo críticas a la afirmación de una compensación entre tamaño corporal y longevidad que cita la observación de vidas más largas en especies más grandes, así como críticas a la afirmación de que los cerebros grandes promueven la sociabilidad citando estudios de primates en los que monos con grandes porciones de sus cerebros extirpados quirúrgicamente siguieron funcionando socialmente aunque su resolución técnica de problemas se deterioró en flexibilidad, simulaciones por computadora de la interacción social de chimpancés que muestran que no requiere una cognición compleja, y casos de humanos socialmente funcionales con tamaños de cerebro microcefálicos. [51] [ página necesaria ] [52]
{{cite book}}: CS1 maint: falta la ubicación del editor ( enlace ) CS1 maint: otros ( enlace ){{cite book}}: Mantenimiento de CS1: falta la ubicación del editor ( enlace )52) Marco Del Giudice "Psicopatología evolutiva: un enfoque unificado", Oxford University Press, 2018