Una especie clave es una especie que tiene un efecto desproporcionadamente grande en su entorno natural en relación con su abundancia. El concepto fue introducido en 1969 por el zoólogo Robert T. Paine . Las especies clave desempeñan un papel fundamental en el mantenimiento de la estructura de una comunidad ecológica , afectando a muchos otros organismos en un ecosistema y ayudando a determinar los tipos y números de varias otras especies en la comunidad. Sin especies clave, el ecosistema sería dramáticamente diferente o dejaría de existir por completo. Algunas especies clave, como el lobo y el león , también son depredadores de ápice .
El papel que desempeña una especie clave en su ecosistema es análogo al papel de una piedra angular en un arco . Si bien la piedra angular es la que está sometida a la menor presión de todas las piedras de un arco, el arco se derrumba sin ella. De manera similar, un ecosistema puede experimentar un cambio drástico si se elimina una especie clave, aunque esa especie fuera una pequeña parte del ecosistema según las medidas de biomasa o productividad . Se convirtió en un concepto popular en biología de la conservación , junto con las especies emblemáticas y las especies paraguas . Aunque el concepto se valora como descriptor de interacciones entre especies particularmente fuertes y ha permitido una comunicación más fácil entre los ecólogos y los responsables de las políticas de conservación, ha sido criticado por simplificar demasiado los sistemas ecológicos complejos.
El concepto de especie clave fue introducido en 1969 por el zoólogo Robert T. Paine . [1] [2] Paine desarrolló el concepto para explicar sus observaciones y experimentos sobre las relaciones entre los invertebrados marinos de la zona intermareal (entre las líneas de marea alta y baja), incluyendo estrellas de mar y mejillones . Retiró las estrellas de mar de un área y documentó los efectos en el ecosistema. [3] En su artículo de 1966, Food Web Complexity and Species Diversity , Paine había descrito un sistema de este tipo en Makah Bay en Washington . [4] En su artículo de 1969, Paine propuso el concepto de especie clave, utilizando Pisaster ochraceus , una especie de estrella de mar generalmente conocida como estrella de mar ocre, y Mytilus californianus , una especie de mejillón, como ejemplo principal. [1] La estrella de mar ocre es un depredador generalista y se alimenta de quitones, lapas, caracoles, percebes, equinoides e incluso crustáceos decápodos. El alimento favorito de estas estrellas de mar es el mejillón, que es un competidor dominante por el espacio en las rocas. La estrella de mar ocre mantiene bajo control la población de mejillones junto con las otras presas, lo que permite que las otras algas, esponjas y anémonas, que las estrellas de mar ocre no consumen, coexistan. Cuando Paine eliminó a las estrellas de mar ocre, los mejillones superaron rápidamente a las otras especies, desplazándolas. Al principio, las pozas de rocas albergaban 15 especies que se aferraban a las rocas. Tres años más tarde había 8 especies de este tipo; y diez años más tarde, las pozas estaban ocupadas en gran parte por una sola especie, los mejillones. El concepto se hizo popular en la conservación y se aplicó en una variedad de contextos y se movilizó para generar apoyo a la conservación, especialmente allí donde las actividades humanas habían dañado los ecosistemas, como por ejemplo al eliminar depredadores clave. [5] [6] [7]
Una especie clave fue definida por Paine como una especie que tiene un efecto desproporcionadamente grande sobre su ambiente en relación con su abundancia. [8] Fue definida operacionalmente por Davic en 2003 como "una especie que interactúa fuertemente cuyo efecto de arriba hacia abajo sobre la diversidad y competencia de especies es grande en relación con su dominio de biomasa dentro de un grupo funcional". [9]
Una especie clave clásica es un depredador que impide que una especie herbívora en particular elimine a las especies vegetales dominantes . Si el número de presas es bajo, los depredadores clave pueden ser incluso menos abundantes y aun así ser eficaces. Sin embargo, sin los depredadores, las presas herbívoras se multiplicarían, acabarían con las plantas dominantes y alterarían drásticamente el carácter del ecosistema. El escenario exacto cambia en cada ejemplo, pero la idea central sigue siendo que, a través de una cadena de interacciones, una especie no abundante tiene un impacto descomunal en las funciones del ecosistema. Por ejemplo, se cree que el gorgojo herbívoro Euhrychiopsis lecontei tiene efectos clave en la diversidad de plantas acuáticas al alimentarse de milenrama acuática euroasiática en aguas de América del Norte. [10] De manera similar, la especie de avispa Agelaia vicina ha sido etiquetada como especie clave por su tamaño de nido y colonia incomparables y su alta tasa de producción de cría. La diversidad de sus presas y la cantidad necesaria para mantener su alta tasa de crecimiento tienen un impacto directo en otras especies a su alrededor. [8]
El concepto de piedra angular se define por sus efectos ecológicos, y estos a su vez lo hacen importante para la conservación. En esto se superpone con varios otros conceptos de conservación de especies, como especie emblemática , especie indicadora y especie paraguas . Por ejemplo, el jaguar es un gran felino carismático que cumple con todas estas definiciones: [11]
El jaguar es una especie paraguas, una especie emblemática y un indicador de calidad de vida silvestre. Promueve los objetivos de recuperación de los carnívoros, la protección y restauración de la conectividad a través de los bosques madreanos y las áreas ribereñas, y la protección y restauración de las áreas ribereñas. ... Un sistema de reservas que protege a los jaguares es un paraguas para muchas otras especies. ... el jaguar [es] una piedra angular en América subtropical y tropical ...
— David Maehr y otros, 2001 [11]
Las nutrias marinas protegen los bosques de algas de los daños causados por los erizos de mar. Cuando las nutrias marinas de la costa oeste de Norteamérica fueron cazadas comercialmente por su piel, su número se redujo a niveles tan bajos (menos de 1.000 en el océano Pacífico norte) que no pudieron controlar la población de erizos de mar. Los erizos, a su vez, pastaron en las reservas de algas tan intensamente que los bosques de algas desaparecieron en gran medida, junto con todas las especies que dependían de ellos. La reintroducción de las nutrias marinas ha permitido restaurar el ecosistema de algas. Por ejemplo, en el sudeste de Alaska se liberaron unas 400 nutrias marinas, que se han reproducido hasta formar una población cercana a los 25.000 ejemplares. [12] [13] [14] [15]
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Los depredadores clave pueden aumentar la biodiversidad de las comunidades al impedir que una sola especie se vuelva dominante. Pueden tener una profunda influencia en el equilibrio de los organismos en un ecosistema particular . La introducción o eliminación de un depredador clave, o cambios en su densidad de población, pueden tener efectos en cascada drásticos en el equilibrio de muchas otras poblaciones en el ecosistema. Por ejemplo, los animales que pastan en una pradera pueden impedir que una sola especie dominante tome el control. [16]
La eliminación del lobo gris del Gran Ecosistema de Yellowstone tuvo profundos impactos en la pirámide trófica . [17] Sin depredación, los herbívoros comenzaron a sobrepastorear muchas especies de ramoneos leñosos, afectando las poblaciones de plantas del área. Además, los lobos a menudo impedían que los animales pastaran en áreas ribereñas, lo que protegía a los castores de que sus fuentes de alimento fueran invadidas. La eliminación de los lobos tuvo un efecto directo en las poblaciones de castores, ya que su hábitat se convirtió en territorio de pastoreo. El aumento del ramoneo de sauces y coníferas a lo largo de Blacktail Creek debido a la falta de depredación causó una incisión en el canal porque los castores ayudaron a frenar el agua, permitiendo que el suelo permaneciera en su lugar. Además, la depredación mantiene las características hidrológicas como arroyos y riachuelos en condiciones normales de funcionamiento. Cuando se reintrodujeron los lobos, la población de castores y todo el ecosistema ribereño se recuperaron drásticamente en unos pocos años. [18]
Como lo describió Paine en 1966, algunas estrellas de mar (por ejemplo, Pisaster ochraceus ) pueden cazar erizos de mar , mejillones y otros mariscos que no tienen otros depredadores naturales. [19] Si se elimina la estrella de mar del ecosistema, la población de mejillones explota sin control, expulsando a la mayoría de las otras especies. [20] La reciente aparición de la enfermedad del desgaste de las estrellas de mar en los Estados Unidos ha causado indirectamente que las poblaciones de mejillones dominen en muchos hábitats intermareales.
Estas criaturas no tienen por qué ser depredadores máximos . Las estrellas de mar son presas de tiburones , rayas y anémonas de mar . Las nutrias marinas son presas de orcas . [21]
El jaguar , cuya población en América Central y del Sur ha sido clasificada como casi amenazada , actúa como un depredador clave por su dieta ampliamente variada, ayudando a equilibrar el ecosistema selvático de mamíferos con su consumo de 87 especies diferentes de presas. [22] El león es otra especie clave. [23]
Los mutualistas clave son organismos que participan en interacciones mutuamente beneficiosas, cuya pérdida tendría un profundo impacto en el ecosistema en su conjunto. Por ejemplo, en la región Avon Wheatbelt de Australia Occidental , hay un período de cada año en el que Banksia prionotes (banksia de bellota) es la única fuente de néctar para los pájaros mieleros , que desempeñan un papel importante en la polinización de numerosas especies de plantas. Por lo tanto, la pérdida de esta especie de árbol probablemente causaría el colapso de la población de pájaros mieleros, con profundas implicaciones para todo el ecosistema. Otro ejemplo son los frugívoros , como el casuario , que esparce las semillas de muchos árboles diferentes. Algunas semillas no crecerán a menos que hayan pasado por un casuario. [24] [25]
Un término utilizado junto con el de piedra angular es ingeniero de ecosistemas . [5] En América del Norte , el perro de las praderas es un ingeniero de ecosistemas. Las madrigueras de los perros de las praderas proporcionan áreas de anidación para los chorlitos de montaña y los búhos llaneros . Los sistemas de túneles de los perros de las praderas también ayudan a canalizar el agua de lluvia hacia el nivel freático para evitar la escorrentía y la erosión , y también pueden servir para cambiar la composición del suelo en una región al aumentar la aireación y revertir la compactación del suelo que puede ser el resultado del pastoreo de ganado. Los perros de las praderas también recortan la vegetación alrededor de sus colonias, tal vez para eliminar cualquier cobertura para los depredadores. [26] Las especies de pastoreo como el bisonte de las llanuras , que es otra especie clave, el berrendo y el ciervo mulo han mostrado una proclividad a pastar en la misma tierra utilizada por los perros de las praderas. [27]
El castor es un conocido ingeniero de ecosistemas y una especie clave. Transforma su territorio de un arroyo a un estanque o pantano. Los castores afectan al medio ambiente primero alterando los bordes de las áreas ribereñas al talar árboles más viejos para usarlos como sus represas. Esto permite que los árboles más jóvenes ocupen su lugar. Las represas de castor alteran el área ribereña en la que se establecen. Dependiendo de la topografía, los suelos y muchos factores, estas represas cambian los bordes ribereños de arroyos y ríos en humedales, prados o bosques ribereños. Se ha demostrado que estas represas son beneficiosas para una gran variedad de especies, incluidos anfibios, salmones y pájaros cantores. [28]
En la sabana africana , los herbívoros más grandes, especialmente los elefantes , dan forma a su entorno. Los elefantes destruyen los árboles, dejando espacio para las especies herbáceas y creando hábitat para varias especies de animales pequeños. [29] [30] Sin estos animales, gran parte de la sabana se convertiría en bosques . [31] En la cuenca del río Amazonas , los pecaríes producen y mantienen revolcaderos que son utilizados por una amplia variedad de especies. [32] [33] Estudios australianos han descubierto que los peces loro de la Gran Barrera de Coral son los únicos peces de arrecife que raspan y limpian constantemente el coral del arrecife. Sin estos animales, la Gran Barrera de Coral estaría bajo una gran tensión. [34]
En el Serengeti , la presencia de suficientes ñus en estos pastizales reduce la probabilidad de incendios forestales , lo que a su vez promueve el crecimiento de los árboles. El documental The Serengeti Rules documenta esto en detalle. [35]
El ecólogo comunitario Bruce Menge afirma que el concepto de piedra angular se ha ampliado mucho más allá del concepto original de Paine. Esa ampliación se puede cuantificar: la investigadora Ishana Shukla ha enumerado 230 especies identificadas como piedras angulares en unos 157 estudios en los 50 años transcurridos desde el artículo de Paine. El propio trabajo de Menge ha demostrado que la estrella de mar violeta Pisaster que Paine había estudiado era una especie clave poderosa en lugares expuestos a la fuerte acción de las olas, pero mucho menos importante en lugares protegidos. Paine había afirmado de hecho que en Alaska, sin la especie de mejillón relevante como presa, la depredadora Pisaster era "simplemente otra estrella de mar". En otras palabras, el grado en que una especie podía describirse como piedra angular dependía del contexto ecológico. [7]
Aunque el concepto de especie clave tiene valor para describir interacciones interespecies particularmente fuertes y para permitir una comunicación más fácil entre ecologistas y responsables de políticas de conservación, LS Mills y sus colegas lo han criticado por simplificar excesivamente sistemas ecológicos complejos. El término se ha aplicado ampliamente en diferentes ecosistemas y a depredadores, presas y plantas (productores primarios), inevitablemente con diferentes significados ecológicos. Por ejemplo, eliminar un depredador puede permitir que otros animales aumenten hasta el punto de exterminar a otras especies; eliminar una especie presa puede causar que las poblaciones de depredadores se desplomen, o puede permitir que los depredadores lleven a otras especies presas a la extinción; y eliminar una especie vegetal puede resultar en la pérdida de animales que dependen de ella, como los polinizadores y los dispersores de semillas. A los castores también se los ha llamado especie clave, no por comer otras especies sino por modificar el medio ambiente de maneras que afectaron a otras especies. Por lo tanto, el término ha recibido significados bastante diferentes en diferentes casos. En opinión de Mills, el trabajo de Paine mostró que algunas especies a veces pueden tener interacciones extremadamente fuertes dentro de un ecosistema particular, pero eso no implica automáticamente que otros ecosistemas tengan una estructura similar. [3]