La aversión a la inequidad en los animales es la disposición a sacrificar recompensas materiales en aras de una mayor igualdad, algo que los humanos tienden a hacer desde una edad temprana. Se manifiesta a través de respuestas negativas cuando las recompensas no se distribuyen equitativamente entre los animales. En experimentos controlados se ha observado, en diversos grados, en monos capuchinos , chimpancés , macacos , titíes , perros , lobos , ratas , cuervos y grajos . No se encontró evidencia del efecto en pruebas con orangutanes , monos búho , monos ardilla , tamarinos , kea y peces limpiadores . Con base en resultados mixtos en estudios experimentales, se puede concluir que algunos bonobos , babuinos , gibones y gorilas son reacios a la inequidad. La aversión a la inequidad desventajosa, que ocurre cuando el animal protesta porque obtiene una recompensa menor que otro animal, es la más común. Pero también se ha observado aversión a la desigualdad ventajosa en chimpancés, babuinos y capuchinos: el animal protesta cuando obtiene una mejor recompensa. Los científicos creen que la sensibilidad a la desigualdad coevolucionó con la capacidad de cooperar , ya que ayuda a mantener los beneficios de la cooperación. Hay poca evidencia de aversión a la desigualdad en especies no cooperativas.
Los primeros investigadores que descubrieron la aversión a la desigualdad en los animales fueron Sarah Brosnan y Frans de Waal , en un experimento con cinco monos capuchinos, descrito en un artículo de 2003 en Nature . Los monos tendían a negarse a participar en una tarea de intercambio de comida por fichas una vez que veían que otro mono recibía una recompensa de comida más apetecible por el mismo esfuerzo. En algunas ocasiones, devolvían la comida al experimentador.
Desde entonces se han llevado a cabo decenas de estudios. Se han utilizado unos pocos paradigmas experimentales para poner a prueba la aversión a la inequidad. El intercambio es el más común. En este caso, los animales deben entregar una ficha al experimentador a cambio de una recompensa de comida. Los resultados y los hallazgos son mixtos. En cuanto a que las tasas de rechazo son más altas en condiciones de inequidad que de equidad, existe una variación sustancial entre especies, entre estudios e incluso entre individuos dentro de los mismos estudios. Algunos investigadores han argumentado que pequeñas diferencias en la configuración experimental pueden hacer que el efecto desaparezca. Este es el caso, por ejemplo, si los animales no están uno al lado del otro y no tienen buena visibilidad de su pareja y sus acciones, o si no hay tarea y a los animales simplemente se les da comida. En algunas especies, las hembras no rechazaron recompensas inferiores, pero los machos sí; en otras especies fue al revés. Debido al reducido tamaño de las muestras, no todos los estudios controlaron el sexo y el rango.
La capacidad de los seres humanos para cooperar está bien documentada, pero su origen es una cuestión abierta. [1] Un aspecto clave de la cooperación es el sentido de justicia : la recompensa que un individuo obtiene por cooperar debe ser justa en comparación con los demás o, de lo contrario, la cooperación futura puede romperse. [2] Un concepto completo de justicia está presente típicamente en niños de seis años, aunque los de tres años ya prefieren a una persona que distribuye las recompensas de la cooperación de manera justa en lugar de una que lo hace injustamente. [3] [4] Cuando se les dio la opción de aceptar una recompensa injusta, la mayoría de los niños la rechazaron si era menos valiosa que la recompensa de su compañero (esto se llama aversión a la inequidad desventajosa o, a veces, aversión a la inequidad de primer orden), [5] los investigadores Blake y sus colegas encontraron en un estudio en siete países. Incluso si era más valiosa que la recompensa de su compañero, los niños mayores en tres países todavía la rechazaron en promedio (aversión a la inequidad ventajosa o aversión a la inequidad de segundo orden). [A] [5] [7] La aversión a la inequidad desventajosa se considera una característica universal del comportamiento humano, mientras que la aversión a la inequidad ventajosa puede estar fuertemente influenciada por las normas culturales. [8] [9] [10]
Los humanos no son los únicos animales cooperativos. [11] Muchas especies de animales cooperan en la naturaleza. [12] Se ha observado la caza colaborativa en el aire (por ejemplo, entre los halcones aplomados ), [13] en la tierra (por ejemplo, entre los chimpancés ), [14] en el agua (por ejemplo, entre las orcas ), [15] y bajo tierra (por ejemplo, entre las hormigas conductoras ). [16] Otros ejemplos de cooperación incluyen a los padres y otras personas que trabajan juntos para criar a los jóvenes [12] (por ejemplo, entre los elefantes africanos ), [17] y grupos que defienden su territorio, lo que se ha estudiado en primates y otras especies sociales como los delfines mulares , las hienas manchadas y los cuervos comunes . [18] Al investigar aspectos de la cooperación en otras especies, los psicólogos evolucionistas pretenden determinar cuándo y bajo qué condiciones surge la cooperación. [2] Dado que la cooperación no es exclusivamente humana, la aversión a la inequidad puede no ser exclusivamente humana tampoco. [19] También se ha observado equidad en animales cooperativos en estado salvaje, en particular en primates. Se sabe que los chimpancés dividen los cadáveres obtenidos durante la caza colectiva en parte en función de la contribución de cada individuo a la caza. [20] A través de experimentos controlados con animales, los investigadores buscan este comportamiento y esperan poder responder a las preguntas de cómo y por qué evolucionó la aversión a la inequidad y el comportamiento cooperativo en su conjunto. [2]
La primera investigadora que puso a prueba la aversión a la inequidad en animales fue Sarah Brosnan . Como estudiante de doctorado en la Universidad Emory en Atlanta, Georgia , la idea de un experimento se le ocurrió durante una sesión de alimentación con monos capuchinos . Cuando estaba repartiendo cacahuetes a los monos de menor rango, un macho alfa llamado Ozzie le ofreció una naranja, un alimento de mayor valor, para que también le diera un cacahuete. [B] Bajo la dirección de su profesor, Frans de Waal , Brosnan preparó un experimento para determinar si el comportamiento de un capuchino está influenciado por las recompensas dadas a otros. En una prueba preliminar con dos condiciones, se puso a prueba a los capuchinos uno al lado del otro y se les dio a ambos un trozo de pepino como recompensa, o a uno se le dio pepino y al otro una uva (conocidos por ser percibidos como un alimento de mayor valor). Los resultados indicaron que las hembras capuchinas podrían ser sensibles a la distribución desigual de las recompensas. Los machos capuchinos no mostraron ningún comportamiento diferente entre las dos condiciones. [22]
Brosnan probó posteriormente a cinco monos capuchinos hembras en diferentes condiciones. Como antes, las recompensas eran iguales o inferiores a las que recibía el otro mono. Brosnan también probó si importaba si el otro mono recibía comida como recompensa por el esfuerzo o por no hacer nada en absoluto. La tarea que los monos capuchinos tenían que realizar era una tarea de intercambio común: el experimentador le entregaba al mono una piedra que simplemente tenía que ser devuelta. Si lo hacía, el experimentador le daría la recompensa de comida. En la configuración de lado a lado, los capuchinos podían ver las acciones del otro y, fundamentalmente, las recompensas del otro. Una condición de control adicional era determinar si el comportamiento era causado simplemente por la presencia de la recompensa de mayor valor, ya que se sabe desde hace mucho tiempo que los primates muestran un efecto de contraste . [C] En esta condición solo había un mono capuchino y el experimentador primero colocó una uva frente al lugar vacío donde habría estado el otro mono, antes de comenzar la tarea de intercambio con el sujeto de prueba y un trozo de pepino. [22]
Los resultados mostraron un claro efecto de las recompensas de los demás en la aceptación de las recompensas por parte de los capuchinos. Mientras que en la condición de equidad el pepino fue aceptado con gusto como recompensa por devolver la piedra, en la condición de inequidad el pepino fue rechazado una de cada tres veces. El rechazo a veces tomó la forma de arrojar el trozo de pepino al experimentador, y a veces como un tirón violento de la pantalla divisoria. Una de cada seis veces los capuchinos ni siquiera devolvieron la piedra en la condición de inequidad. La tasa de fracaso en el intercambio fue incluso mayor en el control de esfuerzo, donde el otro capuchino recibió una uva por no hacer nada en absoluto: tres de cada cuatro veces no hubo un intercambio exitoso. En el control de comida, donde las uvas eran visibles pero sin ningún otro mono presente, los monos también fueron más propensos a rechazar que en la condición de equidad. [22]
Cada serie de pruebas consistió en 25 ensayos en la misma condición. Los investigadores compararon los resultados de los primeros 15 con los últimos 10. Encontraron que en la condición de inequidad y en el control de esfuerzo, la tasa de fracaso en los últimos 10 fue mayor que en los primeros 15, lo que sugiere que puede haber sido necesario un par de ensayos antes de que los monos se dieran cuenta de qué recompensa había recibido el otro. Sin embargo, en el control de comida, la tasa de fracaso en los últimos 10 fue menor que en los primeros 15, lo que sugiere que las expectativas se basan en ver a un compañero recibir recompensas de alto valor en lugar de la mera presencia de dichas recompensas. [25] Los investigadores concluyeron que las hembras de monos capuchinos son reacias a la inequidad. [26]
Brosnan y de Waal publicaron los resultados de su estudio en 2003 en la revista científica Nature . [27] Desde entonces, el estudio ha sido citado más de dos mil veces en otros artículos científicos. [28]
El estudio original de Brosnan y de Waal se ha replicado muchas veces, con diversas variaciones del diseño experimental e involucrando un conjunto diverso de especies como sujetos. [29]
Los investigadores han seleccionado varias especies como sujetos de sus experimentos de aversión a la inequidad. [29] Dentro del grupo de especies estrechamente relacionadas con los humanos, los investigadores han elegido tanto primates sociales ( chimpancés , bonobos , monos búho , titíes , [30] babuinos , [31] gorilas , [32] y tamarinos ), [33] y los que viven solitarios o simplemente con sus crías ( orangutanes , gibones , [34] y monos ardilla ). [35] Los investigadores también han probado no primates que muestran alguna capacidad de cooperación: aves ( cuervos , grajos , kea ), caninos ( perros , lobos ), [36] [37] [38] roedores ( ratones y ratas ), [39] [40] y peces limpiadores . [41] Brosnan y de Waal han pedido que se realicen experimentos con elefantes , delfines y gatos domésticos para profundizar en la comprensión de la evolución de la justicia. [42]
En sus experimentos, los investigadores han controlado diversas características de los sujetos, al igual que Brosnan y de Waal lo hicieron utilizando solo hembras capuchinas. Un factor común es la relación: si los dos animales del experimento tienen o no una relación genética. También se sabe que el rango de dominancia en animales sociales desempeña un papel en los experimentos de cooperación y, por lo tanto, a menudo se controla. [5] El número de sujetos con frecuencia es limitado, lo que dificulta la obtención de conclusiones estadísticas sólidas. [43]
Para controlar los factores que pueden o no influir en la aversión a la desigualdad, los investigadores han utilizado diversas condiciones en sus experimentos. Un control de contraste de alimentos es común. ¿El rechazo de la recompensa se debe al aspecto social del experimento o a que el animal espera una recompensa de mayor valor? Los estudios de contraste se remontan a la década de 1920 [24] e implican una serie de recompensas de mayor valor, seguidas de una recompensa de menor valor. Los sujetos pueden ser evaluados solos [44] o uno al lado del otro. [45] Algunos investigadores han cuestionado el uso que Brosnan y De Waal hicieron de los últimos 10 ensayos en su control de alimentos para llegar a la conclusión de aversión a la desigualdad. Estos investigadores han diseñado varias formas de controlar la expectativa de comida, por ejemplo, ocultándola después de haberla mostrado o poniéndola en otra jaula. [46] [47]
Otro control común es el control del esfuerzo. ¿Importa si la comida se reparte como recompensa por el esfuerzo o simplemente como un regalo? La tarea de intercambio de fichas de Brosnan y De Waals es la más utilizada para el esfuerzo. A veces, los sujetos deben retener una ficha durante un período de tiempo específico (una tarea denominada "objetivo"). En caso de que no haya esfuerzo, hay dos casos: ninguno de los animales tiene que hacer nada, o el compañero recibe un regalo gratuito pero el sujeto tiene que completar una tarea. [29]
Algunos estudios se han desviado del paradigma de intercambio de fichas y han seguido un paradigma utilizado en experimentos de inequidad con humanos, el Juego del Ultimátum . [48] [49] En este juego, un individuo, el proponente, tiene que elegir entre dos fichas, una representa una división justa de recompensas, la otra una división injusta. El otro individuo, el respondedor, debe decidir si acepta la ficha elegida, en cuyo caso las recompensas se otorgan según el valor de la ficha, o si rechaza la ficha, en cuyo caso tanto el proponente como el respondedor no obtienen ninguna recompensa. [5]
Algunos estudios ofrecen al sujeto la posibilidad de elegir entre dos opciones con diferentes recompensas, normalmente una en la que ambos animales son recompensados y otra en la que solo el que elige obtiene la recompensa. Puede tratarse de una elección directa entre platos de comida sobre plataformas deslizantes [41] o indirecta, normalmente una elección entre dos fichas diferentes [50] , pero también, por ejemplo, entre dos vías que conducen a diferentes recompensas [40] .
En el paradigma de la atracción cooperativa , un diseño experimental en el que dos o más animales atraen recompensas hacia sí mismos mediante un aparato que no pueden manejar con éxito solos, los investigadores han variado las recompensas para los participantes. Comparan la probabilidad de que los animales vuelvan a cooperar después de que ambos hayan recibido la misma recompensa por atraer conjuntamente con la de que uno reciba más que el otro, o incluso que uno reciba todo y el otro nada. Esta división puede ser realizada por el experimentador (un cuenco cada uno) o por los animales (un cuenco). [36]
Los resultados y las conclusiones son mixtos. [51] Los resultados mixtos no son poco comunes en la investigación sobre el comportamiento moral de los animales. Los resultados de los experimentos prosociales, que también tienen como objetivo explorar la justicia en animales, también son mixtos. [52] En términos de que las tasas de rechazo sean más altas en condiciones de inequidad que de equidad, existe una variación sustancial entre especies, dentro de las especies e incluso entre individuos dentro de los mismos estudios. [51] En los estudios que encontraron una tasa de rechazo relativamente más alta en la condición de inequidad que en las condiciones de control, siempre hubo algunos individuos que no se negaron en absoluto. [53]
Los investigadores han concluido que la aversión a la desigualdad desventajosa está presente en monos capuchinos, chimpancés , cuervos, perros, macacos, titíes, ratones, ratas, cuervos y lobos, aunque los cuervos y los lobos fueron parte de un solo estudio. [36] [54] [2] Para los monos capuchinos, [55] chimpancés, [56] cuervos, [2] perros, [37] y titíes, [30] algunos estudios concluyeron que no eran reacios a la desigualdad. A partir de un estudio no concluyente con babuinos y gibones , un investigador concluyó que pueden ser reacios a la desigualdad, como pueden serlo los gorilas , aunque otro estudio con gorilas no encontró evidencia. [57] [32] Los bonobos también pueden ser reacios a la equidad según Brosnan y De Waal en su interpretación de los resultados de otros científicos que concluyeron que no lo son. [58] [29] No se encontró que los orangutanes , [34] los monos ardilla, [35] los monos búho, [30 ] los tamarinos, [33] los loros, [38] [59] [60] y los peces limpiadores [41] fueran sensibles a la inequidad en ningún estudio. [36]
Los primeros estudios de seguimiento que no lograron replicar los hallazgos originales de Brosnan y de Waal demostraron posteriormente que tenían una diferencia crucial en la configuración experimental. Involucraron animales que recibían comida sin ningún esfuerzo. Estudios posteriores han demostrado que el efecto desaparece en este contexto. [61] Talbot, Parrish, Watzek, Essler, Leverett, Paukner y Brosnan sostienen que es probable que los resultados sean mixtos debido a pequeñas diferencias de procedimiento. [62] Reconocen que controlar esto es difícil, especialmente entre especies, ya que los procedimientos a menudo deben adaptarse a la especie en cuestión, por ejemplo en términos de su tamaño y comportamiento natural. [53] Otros factores que pueden afectar el resultado pero que no siempre se han controlado son el género y el rango. Algunos investigadores han sugerido que la inequidad puede existir en una población pero no en otra. [63] Muchos estudios mencionan que su pequeño tamaño de muestra limita sus conclusiones. [64] [63] [65] [66]
Los estudios que controlaron los efectos de contraste descartaron que las tasas de rechazo más altas se debieran a la mera visibilidad de mejores recompensas. Esto está en línea con el hallazgo de que los animales realizan tareas de manera confiable por recompensas menores incluso cuando tienen mejores recompensas inmediatamente frente a ellos. [44] Unas pocas especies (por ejemplo, los monos ardilla) responden con más fuerza a los efectos de contraste que a la inequidad; algunas responden a ambos (macacos rhesus), algunas parecen indiferentes a cualquiera de las dos condiciones (orangutanes), [44] y algunas responden con más fuerza a la inequidad. [67] No todos los científicos han explicado el rechazo de la recompensa como aversión a la equidad. [47] Engelmann, Clift, Herrmann y Tomasello concluyeron a partir de sus experimentos con chimpancés que el rechazo se debe a la decepción en el comportamiento del experimentador humano, no al comportamiento del otro animal. [68] Sheskin, Ashayeri, Skerry y Santos no encontraron evidencia de que los capuchinos diferenciaran entre experimentadores que distribuyen recompensas iguales o desiguales. [69] McGetrick, Peters, Korath, Feitsch, Siegmann y Range descubrieron que las percepciones de la posibilidad de obtener una recompensa influyeron en el comportamiento de los perros en una tarea con 20 perros domésticos. Recomendaron futuros procedimientos experimentales para tener en cuenta este factor. [47]
La proximidad física es un ingrediente esencial para que aparezca la aversión a la inequidad en las tareas que requieren esfuerzo. En todas las especies, el efecto prácticamente desaparece si los animales no están uno al lado del otro y tienen una visibilidad total de la acción. [44] El rango de dominancia, el sexo, la calidad de la relación y las características de la recompensa también influyen en la presencia o la fuerza de la reacción. [5] Por ejemplo, dentro de un grupo establecido de chimpancés, la aversión a la inequidad era menos pronunciada que en un grupo recién formado. [70] Y la diferencia de valor entre la recompensa más alta y la más baja es importante para los capuchinos, al igual que la calidad de la recompensa, pero no la cantidad. [62] La existencia o no de una barrera entre los capuchinos no supuso ninguna diferencia. [71]
Sólo tres estudios han encontrado evidencia de aversión a la inequidad ventajosa, dos con chimpancés y uno con capuchinos. [36] En un estudio con babones, algunos individuos exhibieron aversión a la inequidad ventajosa, pero no lo suficiente como para sacar conclusiones sobre la especie. [72] Aunque en estudios previos con chimpancés nunca se había observado, en un estudio de 2010 con 16 chimpancés adultos cautivos, machos y hembras, se encontró que los chimpancés que recibieron una uva de mayor valor se negaron a participar con más frecuencia cuando el otro chimpancé recibió una zanahoria inferior que cuando el otro chimpancé también recibió una uva. [73] Por otro lado, ha habido algunos informes de primates aventajados que no mostraron empatía por su pareja desfavorecida, sino que también comieron su comida rechazada de menor valor. [74]
Algunos investigadores han cuestionado la validez ecológica de los resultados de los experimentos de aversión a la desigualdad, incluidos los suyos propios. En el caso de muchas especies, la cooperación suele producirse fuera del ámbito alimentario, pero todos los experimentos que ponen a prueba la aversión a la desigualdad se realizan con alimentos. [41]
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Los babuinos viven en sociedades complejas de hasta 150 individuos. [108] Son tolerantes y cooperativos. [109] Feller probó 12 babuinos oliva ( Papio anubis ) en parejas que no habían estado expuestos entre sí antes. Ambos simios tuvieron que recoger y sostener un objetivo durante 1 segundo para ser recompensados. [110] Las recompensas fueron idénticas, inferiores o superiores en calidad o cantidad. [111] En promedio, la tasa de rechazo de los babuinos en las condiciones de inequidad (tanto de calidad como de cantidad) difirió significativamente de las condiciones de control de equidad, pero no difirió significativamente de las condiciones de control de contraste, por lo que no es posible descartar una razón no social para su comportamiento. Sin embargo, hubo diferencias individuales sorprendentes. Cinco babuinos tuvieron tasas de rechazo dramáticamente más altas en la condición de inequidad de calidad que en las condiciones de contraste de calidad. [112] Para la inequidad de cantidad, este número fue cuatro. [113] Las variables demográficas como el sexo, el rango y el historial de crianza no pudieron explicar por qué algunos individuos eran reacios a la desigualdad y otros no. [114] En cuanto a la aversión a la desigualdad ventajosa, tres babuinos mostraron el efecto para la calidad y uno para la cantidad. [72]
Los bonobos ( Pan paniscus ) son animales sociales que viven en estructuras jerárquicas, aunque no tan jerárquicas como los chimpancés. [115] Los investigadores Bräuer, Call y Tomasello probaron a los bonobos, junto con otros grandes simios , dos veces y dos veces no encontraron evidencia de aversión a la inequidad. [75] [56] En el primer estudio, a los simios simplemente se les dio comida. [32] Tres años después, hicieron algunos cambios de procedimiento, fundamentalmente ahora utilizando el paradigma de intercambio de fichas. [58] Argumentaron que debido a que en su método a los simios en la condición de equidad se les mostró la recompensa de mayor valor antes de recibir la recompensa de menor valor, solo su método permitió una comparación adecuada entre las condiciones de inequidad y equidad. [116] Aunque los cinco bonobos rechazaron la comida de menor valor con más frecuencia después de haber visto a un compañero obtener una mejor recompensa, los investigadores concluyeron que no había evidencia suficiente para decir que los bonobos son reacios a la inequidad. [117] Brosnan y de Waal extrajeron conclusiones diferentes del estudio de Bräuer, Call y Tomasello y escribieron que los bonobos pueden ser reacios a la injusticia. [29] Kaiser, Jensen, Call y Tomasello diseñaron una variante del Juego del Ultimátum que implicaba que la injusticia se creaba cuando el proponente robaba una parte de la parte del respondedor. No encontraron ningún bonobo que rechazara comida, y los proponentes robaban comida constantemente a los respondedores, aparentemente ajenos al efecto que el robo tendría en los demás. Llegaron a la conclusión de que los bonobos son insensibles a la injusticia. [118]
Después del artículo original de Brosnan y de Waal, se han publicado casi una docena de estudios con capuchinos ( Sapajus apella ). [53] [81] [78] [82] [80] [77] [83] Los resultados de estos estudios son mixtos, algunos confirman el hallazgo original de que los capuchinos son reacios a la inequidad y otros no logran replicar el hallazgo y, por lo tanto, concluyen que no lo son. [53] [47] McAuliffe, Chang, Leimgruber, Spaulding, Blake y Santos, por ejemplo, no encontraron evidencia de aversión a la inequidad desventajosa o ventajosa en un experimento de elección a menudo utilizado con humanos. [55] Talbot, Parrish, Watzek, Essler, Leverett, Paukner y Brosnan argumentaron que los resultados habían sido mixtos porque las configuraciones experimentales difieren e incluso pequeños detalles podrían influir en el comportamiento de los capuchinos. [53] Para probar esto, investigaron dos factores que difieren en los estudios con capuchinos. Los investigadores dieron a 13 monos capuchinos la tarea de intercambio de fichas y variaron la calidad de la comida. Introdujeron una recompensa de comida de preferencia media y descubrieron que el efecto es mucho más fuerte cuando la diferencia en la preferencia de comida es grande (es decir, alta y baja) que media (por ejemplo, alta y media), y que desaparece si la comida de bajo valor no gusta mucho en absoluto. Este resultado puede explicar algunos de los resultados mixtos de experimentos anteriores. [119] También probaron el impacto de tener una barrera física entre los dos monos o no, otro factor que había variado en los experimentos hasta ahora. Encontraron que no importaba si había una o no. [71] Sugirieron que los estudios futuros deberían controlar cada detalle de la configuración experimental, ya que ayuda a comprender mejor el efecto, en lugar de ver los resultados mixtos como algo negativo. [62] Rocha, de Carvalho, Tavares y Tonneau investigaron si el rechazo de los monos capuchinos a la comida menos preferida podría explicarse por el efecto de contraste. Los investigadores realizaron un experimento de intercambio de fichas con nueve monos, primero con pepino, luego con uvas y luego con pepino nuevamente, tanto solos como en parejas. A partir de las tasas de rechazo más altas en la segunda ronda con uvas que en la primera, y de la poca diferencia entre los entornos sociales y no sociales, los investigadores concluyeron que los capuchinos no son reacios a la desigualdad, sino que su comportamiento es el resultado de un efecto de contraste. [86]
Los chimpancés ( Pan troglodytes ) son simios inteligentes y sociales. [1] En la naturaleza cooperan para cazar, dominar grupos rivales y defender su territorio. [120] Comparten comida, pero posiblemente lo hacen para evitar desafíos. [121] Los resultados de los estudios de aversión a la inequidad han arrojado resultados mixtos. [122] Bräuer, Call y Tomasello, por ejemplo, proporcionaron a seis chimpancés una tarea de intercambio de fichas, controlando los factores sociales y de comparación de alimentos. Concluyeron que cualquier diferencia en el comportamiento en la condición de inequidad en comparación con la condición de equidad se debía a que los simios comparaban la comida que se les ofrecía, no a la injusticia. [123] Por otro lado, Brosnan, Talbot, Ahlgren, Lambeth y Schapiro administraron una prueba similar a 16 chimpancés y encontraron que los machos eran reacios a la inequidad, pero las hembras no. La mayor tasa de rechazo en la condición de inequidad se debió a la comparación social. [124] Los investigadores también encontraron la primera evidencia de aversión a la inequidad ventajosa en animales. Múltiples veces los chimpancés rechazaron una recompensa altamente preferida (uva) después de haber observado que su pareja solo recibió una recompensa menos preferida (zanahoria). [125] Los estudios que utilizaron el Juego del Ultimátum en lugar del intercambio de fichas también produjeron resultados mixtos. [87] [48] [92] Cinco estudios involucraron una configuración experimental en la que los chimpancés no estaban uno al lado del otro. Ninguno de ellos encontró evidencia de aversión a la inequidad. [75] [87] [56] [76] [90] Brosnan, Talbot, Ahlgren, Lambeth y Schapiro atribuyeron la variabilidad general en los resultados a las diferencias en los procedimientos y a los pequeños tamaños de muestra que dificultan el control confiable de factores como el rango y el sexo. [122]
En una versión modificada del Juego del Ultimátum, los investigadores dieron a los chimpancés la opción de elegir entre una ficha que representaba cinco plátanos para ellos y uno para su compañero, y una ficha que representaba una división igual de tres plátanos para cada uno. Tenían que pasar esta ficha a su compañero, que podía aceptarla y canjearla por la distribución de recompensa adecuada, o rechazarla, lo que no daba nada a ninguno de los dos. Dos de los cuatro chimpancés eligieron la ficha de equidad considerablemente más a menudo que el azar. Al comparar sus elecciones con las de una condición de control en la que su compañero no tenía la opción de rechazar la ficha, los cuatro chimpancés eligieron la ficha de equidad considerablemente más a menudo. [126] Los encuestados nunca rechazaron una oferta, pero a veces protestaron, por ejemplo escupiendo agua al egoísta proponente. [42]
Los gibones viven en grupos pequeños, dos padres con su descendencia, y no cooperan con no parientes. [127] Feller probó dos gibones de mejillas blancas ( Nomascus leucogenys ) en un paradigma experimental de retención de objetivos, prediciendo que no responderían negativamente al recibir recompensas inferiores a las de su pareja. [128] De hecho, no hubo diferencias significativas con las condiciones de control, aunque uno de los dos gibones se negó más que en las condiciones de equidad, tanto en el caso en que las recompensas diferían en calidad como en el caso en que diferían en cantidad. [129] Feller no encontró ningún efecto de contraste para los gibones. [130]
En la naturaleza, los gorilas viven en grupos familiares de una media de nueve individuos. [131] En un experimento en el que participaron también otras tres especies de grandes simios, Bräuer, Call y Tomasello sometieron a seis gorilas a la prueba de la inequidad. A los simios se les dio comida sin que tuvieran que realizar ninguna tarea. [32] Los investigadores no informaron de los resultados específicamente para los gorilas, pero en general, para las cuatro especies, los simios no rechazaron la comida con más frecuencia cuando un compañero recibía mejor comida. [132] A partir de sus experimentos controlados, concluyeron que cualquier rechazo a la comida no se debe a la aversión a la inequidad, sino, muy probablemente, a no cumplir con sus expectativas. Esta hipótesis de la expectativa de comida dice que los sujetos tienen la expectativa de recibir la comida preferida en algunas condiciones, pero no en otras. Ver al experimentador dar la comida preferida a un compañero, no solo ser colocado en una jaula vacía, puede haber creado la expectativa de que también recibirán algo de la comida preferida. [132] Al especular sobre por qué sus hallazgos son diferentes a los de Brosnan y de Waal, Bräuer, Call y Tomasello señalan diferencias de procedimiento, especialmente en la entrega de alimentos en lugar de en el intercambio de fichas. [133] En una prueba de intercambio de fichas con dos gorilas machos, hermanos, Feller encontró alguna evidencia de aversión a la inequidad. Uno de los simios rechazó la comida con mucha más frecuencia cuando su compañero había recibido una recompensa de mejor valor por intercambiar una ficha que en la condición de control. [134] Pero como ambos hermanos también reaccionaron al efecto de contraste, Feller no descartó ni confirmó que los gorilas sean reacios a la inequidad. [135]
Los macacos son monos pequeños que viven en grupos jerárquicos. No utilizan habitualmente herramientas, no cazan cooperativamente ni comparten comida. [136] Dos de cada dos estudios con macacos encontraron evidencia de aversión a la inequidad. [101] [65] Massen, Van Den Berg, Spruijt y Sterck probaron 12 macacos de cola larga ( Macaca fascicularis ) en un experimento de tirar de la bandeja con extraños y "amigos". Los investigadores plantearon la hipótesis de que los amigos prestan menos atención a la equidad que los extraños y, por lo tanto, predijeron que no habría efecto o que habría un efecto pequeño en la condición de los amigos. Contrariamente a sus predicciones, los macacos respondieron a la inequidad en gran medida de la misma manera con un amigo que con un extraño. Los monos solo rechazaron la comida significativamente más en la condición de inequidad cuando su esfuerzo fue moderado. Ningún esfuerzo o mucho esfuerzo (la bandeja que los sujetos tenían que tirar hacia sí mismos tenía un contrapeso adicional) no resultó en tasas de rechazo más altas. [137] Los investigadores descartaron que las tasas de rechazo fueran más altas debido a un efecto de contraste porque cada mono individual solo recibió un tipo de recompensa. No se encontró evidencia de aversión a la inequidad ventajosa. [138]
Hopper, Lambeth, Schapiro, Bernacky y Brosnan fueron los primeros investigadores que estudiaron el desarrollo de la aversión a la inequidad en los animales. Primero, probaron a 20 macacos rhesus jóvenes ( Macaca mulatta ) y no encontraron diferencias en la tasa de rechazo entre las condiciones de inequidad y equidad. Un año después, volvieron a probar a ocho de ellos y ahora encontraron que rechazaban recompensas con mayor frecuencia en la condición de inequidad. Descartaron que los rechazos se debieran a que los animales se habían sentido frustrados al ver pero no recibir la comida de mayor valor. [65]
Los titíes ( Callithrix ) son monos pequeños que forman vínculos de pareja parentales a largo plazo. [139] En dos de los tres experimentos con titíes se encontró evidencia de aversión a la inequidad. [30] [103] [102] Freeman, Sullivan, Hopper, Talbot, Holmes, Schultz-Darken, Williams y Brosnan encontraron que ninguno de los diez titíes que probaron difería significativamente en su tasa de rechazos entre las tres condiciones de la tarea. [140] Por el contrario, Yasue, Nakagami, Nakagaki, Ichinohe y Kawai encontraron una diferencia en su prueba de seis titíes a los que se les pidió que sostuvieran una cuchara durante dos segundos para recibir una recompensa. Los monos casi siempre realizaron la tarea con éxito cuando habían observado a un compañero recibir la misma recompensa, pero solo en el 70% de los ensayos cuando presenciaron que el compañero recibía una recompensa más atractiva. [141] Esta alta tasa no se presentó en otra condición en la que otros cinco titíes habían sido expuestos al ácido valproico , un fármaco contra la epilepsia que se ha descubierto que aumenta el riesgo de autismo en humanos y que se ha utilizado para crear modelos de autismo. Esto llevó a los investigadores a concluir que la aversión a la inequidad se origina en una motivación social débil. [142]
Mustoe, Harnisch, Hochfelder, Cavanaugh y French probaron a ocho titíes en un experimento en el que tiraban de una bandeja con comida hacia ellos mismos y hacia sus compañeros. Encontraron evidencia de aversión a la desigualdad en los cuatro titíes machos. Los machos no evitaron la desigualdad cuando se los apareó con extraños. La hormona neurohipofisaria oxitocina , que se ha descubierto que modula el comportamiento social en los primates, no influyó en la aversión a la desigualdad. [143]
Se han publicado cinco estudios de aversión a la inequidad que involucraron a orangutanes ( Pongo pygmaeus ), un gran simio con un estilo de vida semisolitario y no conocido por ser grandes cooperadores, [144] . [31] [34] [56] [75] [91] Ningún estudio encontró evidencia de aversión a la inequidad. Brosnan, Flemming, Talbot, Mayo y Stoinski utilizaron la misma configuración y método experimental que el grupo había utilizado previamente con chimpancés. [88] [145] Cinco orangutanes fueron puestos en ocho condiciones diferentes, siete de las cuales involucraron un intercambio de fichas. La tasa de rechazo más alta, 10%, fue en la condición de inequidad pero no difirió significativamente de la tasa de rechazo en las condiciones de equidad, ni en la que ambos simios recibieron una recompensa de bajo valor ni en la que tenía una recompensa de alto valor. Los orangutanes tampoco se negaron a menudo en condiciones de contraste individual. [146] Al igual que con muchas otras especies, en la condición sin esfuerzo la tasa de rechazo fue muy baja. [147] Feller probó a dos orangutanes con varias condiciones, incluida una condición de inequidad de cantidad. [148] Ninguno de los simios rechazó ningún alimento en ninguna condición. [149]
Los monos búho ( Aotus ) viven en pequeños grupos de hasta cinco individuos, generalmente un macho y una hembra y sus crías. Ambos padres cuidan de los niños. [150] Freeman, Sullivan, Hopper, Talbot, Holmes, Schultz-Darken, Williams y Brosnan probaron tres especies de monos diferentes, incluidos los monos búho, en una variación del experimento original de Brosnan y de Waal. En lugar de intercambiar fichas con los experimentadores, los monos tenían que salir de su jaula, tomar una ficha y sujetarla. Aparte de la condición no social con comida de alto valor visible pero no dada, también hubo una condición de control sin esfuerzo. Los investigadores descubrieron que los monos búho no diferían en su tasa de rechazos entre ninguna de las cuatro condiciones. [140] Plantearon la hipótesis de que para las especies que brindan cuidado biparental, el costo de tener un conflicto con su pareja reproductiva puede ser demasiado alto para justificar una reacción de rechazo por una pequeña cantidad de inequidad. [151]
En la naturaleza, los monos ardilla ( Saimiri sciureus ) no cooperan regularmente. [151] Talbot, Freeman, Williams y Brosnan probaron a los monos ardilla en un experimento de intercambio de fichas por comida, con una condición de comida gratis y una de contraste como controles. Los monos no rechazaron la comida con más frecuencia en la condición de inequidad que en la condición de equidad. Rechazaron la comida con mucha menos frecuencia en la condición de comida gratis que en las condiciones de intercambio de fichas. Los monos ardilla machos rechazaron la comida con mayor frecuencia en la condición de contraste, cuando se les dio comida inferior después de haberles mostrado inicialmente comida mejor. Las hembras rechazaron la comida con menos frecuencia en todas las condiciones, la menor en la condición de comida gratis. Los investigadores concluyeron que los monos ardilla no son reacios a la inequidad. [152] Freeman, Sullivan, Hopper, Talbot, Holmes, Schultz-Darken, Williams y Brosnan tampoco encontraron evidencia de aversión a la inequidad en su prueba con monos ardilla. Ellos también observaron un fuerte efecto de contraste: cuando no había pareja pero había una mejor recompensa presente que la dada, los monos eran los que más rechazaban la comida. [140] Bucher, Bourgeois, Anderson, Kuroshima y Fujita utilizaron un experimento en el que los monos ardilla tenían que tirar de una plataforma con bandejas, con diferentes cantidades y calidades de comida, hacia ellos y hacia un compañero. No encontraron evidencia de aversión a la inequidad en los machos, pero concluyeron que las hembras pueden ser adversas a la inequidad, aunque no pudieron descartar que su comportamiento fuera causado por una mayor excitación causada por hembras fuera del grupo. [106] Vale, Williams, Webb y Schapiro probaron a hembras de mono ardilla en un entorno grupal, cuestionando los resultados de experimentos previos con solo parejas. Encontraron evidencia de aversión a la inequidad y concluyeron que la demografía, el contexto social y el valor de la recompensa pueden jugar un papel. [153]
Los tamarinos de cabeza de algodón ( Saguinus oedipus ) son monos del Nuevo Mundo que se reproducen de forma cooperativa, cooperan en las tareas y toleran compartir la comida. [154] Neiworth, Johnson, Whillock y Greenberg probaron 11 tamarinos en seis condiciones. En una de las condiciones, la condición de esfuerzo + inequidad alimentaria, los sujetos recibieron la comida menos preferida como recompensa por un intercambio de fichas, mientras que a los compañeros simplemente se les entregó la comida más preferida sin ningún esfuerzo. Las tasas de rechazo más altas se dieron en la condición de control de la comida, con comida de bajo valor dada mientras la comida preferida estaba presente. Los investigadores encontraron alguna evidencia de aversión a la inequidad, pero solo al comparar los resultados del primer conjunto de ensayos con el último en la condición de inequidad alimentaria de la tarea de intercambio de fichas, similar al análisis original de Brosnan y de Waal. En las condiciones no sociales no se encontró este aumento significativo en los rechazos. Los investigadores atribuyeron el aumento a una aversión creciente a la inequidad percibida. Curiosamente, en la condición de esfuerzo + inequidad alimentaria las tasas de rechazo no aumentaron significativamente. Los investigadores teorizaron que los animales juzgaron la situación de manera diferente ya que el compañero no tuvo que actuar, lo que no activó el esquema de comparación de equidad. [155]
McAuliffe, Shelton y Stone probaron la reacción de 12 tamarinos de cabeza de algodón a la inequidad en una tarea personalizada de tirar de un mango. Los investigadores sospecharon que la cantidad de esfuerzo involucrado es un factor clave en la aversión a la inequidad y, por lo tanto, diseñaron una tarea de tirar de una bandeja con pesas, después de haber calibrado cuánto peso estaba dispuesto a tirar cada sujeto para obtener comida. En las condiciones de inequidad, los sujetos tuvieron que hacer un gran esfuerzo por poca comida, mientras que sus compañeros recibieron más comida sin ningún esfuerzo. Los investigadores encontraron un apoyo débil para la influencia del esfuerzo en la aversión a la inequidad, impulsada en gran medida por una hembra. [107]
Se sabe que los perros ( Canis familiares ) cooperan en la caza, la cría y la defensa de territorios. En 2018, McGetrick y Range revisaron siete estudios sobre la aversión a la inequidad en perros, que involucraron tres diseños experimentales diferentes y más de 140 sujetos. [156] No encontraron consenso entre los estudios: cuatro encontraron evidencia de aversión a la inequidad. [157] Range, Horn, Virányi y Huber encontraron una reacción negativa a una distribución de recompensas de todo o nada, en una configuración experimental similar al trabajo original de Brosnan y de Waal, con la tarea de dar una pata. Sin embargo, no hubo efecto cuando la distribución fue desigual en calidad. Los investigadores concluyeron que los perros poseen una forma primitiva de aversión a la inequidad desventajosa. [93] [158] Brucks, Essler, Marshall-Pescini y Range replicaron este estudio con 32 perros domésticos y llegaron a la misma conclusión, [96] [159] al igual que Range, Leitner y Virányi, quienes también encontraron que los perros con relaciones más cercanas con sus dueños requerían más órdenes de pata en la situación de inequidad, lo que sugiere que les disgustaba más la inequidad. [94] [160] Utilizando un experimento de tarea de timbre con diez perros que vivían en manada, Essler, Marshall-Pescini y Range encontraron resultados similares a los que habían encontrado los estudios de dar la pata, lo que resultó en que los investigadores concluyeran que los perros poseen una forma primitiva de aversión a la inequidad. [37] [159] Después de la publicación de la revisión de McGetrick y Range, Romero, Konno, Nagasawa y Hasegawa publicaron su estudio en el que no solo concluyeron a partir de sus experimentos con 16 labradores retriever que los perros son reacios a la inequidad, sino que también encontraron que la oxitocina modulaba las respuestas de los perros a la inequidad. [99] También después de la revisión de 2018, McGetrick, Ausserwöger, Leidinger, Attar y Range probaron la hipótesis de que una fuente de alimento compartida es necesaria para provocar aversión a la inequidad en los perros, pero encontraron que ese no era el caso. Incluso cuando las recompensas provenían de diferentes fuentes, observaron cierta aversión a la inequidad. [98] McGetrick, Peters, Korath, Feitsch, Siegmann y Range encontraron que las percepciones de la alcanzabilidad de la recompensa influyeron en el comportamiento de los perros en una tarea de pata con 20 perros domésticos. Recomendaron futuros procedimientos experimentales para tener en cuenta este factor, ya que puede exagerar la propensión de los perros a darse por vencidos debido a la aversión a la inequidad. [47]
De los estudios que McGetrick y Range revisaron y que no encontraron evidencia de que los perros fueran reacios a la inequidad, cuestionaron la validez de uno de ellos, un estudio de Horowitz que involucraba perros que elegían entre un humano justo y uno injusto, con el argumento de que no les estaba haciendo la misma pregunta a los perros. [95] [158] Brucks, Marshall-Pescini, Essler, McGetrick, Huber y Range probaron la disposición de 44 perros a presionar un timbre con su pata para obtener una recompensa de comida inferior a la de su compañero. Su configuración experimental incluyó un conjunto de condiciones sin ningún ser humano presente. Si bien los perros mostraron signos de estrés, no se negaron a realizar la tarea relativamente más. Dejaron de presionar el timbre una vez que vieron que su compañero estaba siendo recompensado y ellos no lo hicieron, pero este comportamiento no fue significativamente diferente de la condición sin compañero. [161] [162] McGetrick y Range concluyeron en 2018 que es probable que los perros posean una forma primitiva de aversión a la inequidad desventajosa. [163]
Los ratones ( Mus musculus ) son una especie social que se desarrolla en una jerarquía de grupos sociales organizados. En experimentos con ratones separados por una pared transparente, Ueno, Suemitsu, Murakami, Kitamura, Wani, Takahashi e Ishihara investigaron sus comportamientos bajo diferentes asignaciones de alimentos: misma comida, menos comida o comida de diferente calidad. Los ratones no tuvieron que realizar una tarea. Los investigadores descubrieron que los ratones a los que se les dio la comida de mayor calidad necesitaron más tiempo para comer cuando su compañero no había recibido comida. No encontraron diferencias en el comportamiento cuando el otro ratón recibió una comida de menor calidad. Concluyeron que sus hallazgos sugieren que los ratones reconocen y comparan la situación de los demás y modifican su comportamiento en consecuencia. Sugirieron que se necesita más investigación para determinar si los ratones son reacios a la equidad. [104] En una configuración experimental que medía la temperatura corporal en varias condiciones, Watanabe se propuso determinar si los ratones son reacios a la inequidad. Los ratones privados de comida y rodeados de ratones que se alimentaban tenían una temperatura corporal elevada. Los ratones con comida rodeados de compañeros de jaula privados de comida también mostraron un aumento de la temperatura corporal, pero esto no fue significativo. Watanabe concluyó que los resultados de la prueba no mostraron evidencia de aversión a la desigualdad ventajosa, pero sí indicaron la presencia de aversión a la desigualdad desventajosa en los ratones. [39]
Las ratas ( Rattus norvegicus ) a menudo se desarrollan en grupos sociales, cooperan de forma natural, se ha descubierto que son recíprocas y, en general, muestran un comportamiento que beneficia a los demás. [40] Hernandez-Lallement, van Wingerden, Marx, Srejic y Kalenscher probaron a 68 ratas macho en una serie de experimentos de laberinto en los que los animales podían elegir entre un camino que conducía a recompensas solo para ellos o también para un compañero. [40] La mayoría de las ratas eligieron la opción que recompensaba a ambos significativamente más a menudo, aunque con un pequeño margen (55% frente al 45%). [164] En una condición de control, los investigadores reemplazaron a la rata compañera por un juguete parecido. En esta condición, las ratas eligieron la opción de recompensarse a sí mismas con más frecuencia. Los investigadores concluyeron que las ratas obtienen valor del acceso de otra rata a la comida. [164] Atribuyeron el tamaño relativamente pequeño del efecto a las diferencias individuales. Alrededor del 60% de las ratas mostraron este comportamiento prosocial. [165] En un experimento similar con 23 ratas, Oberliessen, Hernandez-Lallement, Schable, van Wingerden, Seinstra y Kalenscher encontraron evidencia que respaldaba la aversión a la inequidad. [105]
Los lobos ( Canis lupus ) son animales muy sociales que cooperan en la caza, la reproducción y la defensa de sus territorios. Essler, Marshall-Pescini y Range realizaron un experimento con nueve lobos y diez perros que vivían en manada para investigar si la domesticación era la razón por la que los perros mostraban una forma primitiva de aversión a la desigualdad. Los animales tenían que pulsar un timbre para recibir una recompensa, que era igual o inferior a la recompensa de un compañero que realizaba la misma acción en un recinto adyacente. Los lobos dejaron de pulsar el timbre una vez que observaron que su compañero obtenía una mejor recompensa por la misma acción. En las condiciones sin recibir una recompensa, los lobos completaron menos tareas cuando había un compañero que sí recibía una recompensa que cuando no había ningún compañero. Teniendo en cuenta la jerarquía social, los lobos dominantes reaccionaron con fuerza a que un subordinado fuera recompensado cuando ellos no lo eran. Dado que los resultados para los perros que vivían en manada fueron muy similares, los investigadores concluyeron que el ancestro común de los lobos y los perros probablemente ya era reacio a la desigualdad, y que la domesticación no es un factor para este comportamiento en los perros. [37]
Las cornejas negras ( Corvus corone corone ) son aves inteligentes y sociales de la familia de los córvidos . Wascher y Bugnyar probaron seis cuervos en una configuración similar al estudio original de Brosnan y de Waal (también probaron cuervos al mismo tiempo). [166] Se aseguraron de que los pájaros siempre vieran la recompensa antes de la tarea, para controlar un efecto de frustración. [167] La tasa de intercambio fue significativamente mayor en la condición de equidad que en la condición de inequidad, como los investigadores habían esperado. [168] La mayor caída en la tasa de finalización de la tarea fue cuando el compañero recibió una recompensa por ningún esfuerzo, pero el cuervo tuvo que trabajar para obtenerla. [169] Wascher y Bugnyar concluyeron que los cuervos rechazan las ofertas injustas. [170] Debido a su pequeño tamaño de muestra, fueron cautelosos al atribuir esto a la aversión a la inequidad desventajosa, pero sospecharon fuertemente que así era. [171] Brosnan y de Waal concluyeron a partir de la investigación de Wascher y Bugnyar que los cuervos son reacios a la inequidad. [29]
Los loros generalmente viven en estructuras sociales complejas y se desempeñan bien en tareas cognitivas. [60] Kea ( Nestor notabilis ) son loros que viven en grupos. Aunque en entornos de laboratorio han mostrado un comportamiento cooperativo, en la naturaleza no parecen cooperar. [172] [173] Los investigadores Heaney, Gray y Taylor presentaron a cuatro kea machos una serie de condiciones de intercambio de fichas, con los pájaros uno al lado del otro. Encontraron que la tasa de éxito no difería significativamente entre las cuatro condiciones que involucraban recompensas (condición de inequidad, condición de equidad, condición de regalo gratis y condición de control de comida, en la que a ambos kea se les mostró una comida de alto valor pero al intercambiar fichas solo recibieron una recompensa de bajo valor). Se observó una caída significativa en la tasa de éxito en la condición en la que el sujeto no recibió nada mientras que el compañero sí. Los investigadores concluyeron que esto no se debe a ningún factor social, ya que la caída en la tasa fue similar a la observada en la condición sin compañero + sin recompensa. Con base en estos resultados, los investigadores concluyeron que los kea no son sensibles a la inequidad. [38] Krasheninnikova, Brucks, Buffenoir, Blanco, Soulet y von Bayern sometieron a 28 loros de cuatro especies diferentes ( guacamayos verdes , guacamayos de garganta azul , guacamayos de cabeza azul y loros grises ) a experimentos de intercambio de fichas. Todas estas especies forman relaciones monógamas a largo plazo con una pareja, mientras viven en grupos familiares más grandes. Como esperaban los investigadores, no encontraron evidencia de aversión a la inequidad. Los guacamayos verdes dejaron de intercambiar fichas, pero se consideró que esto se debía a la mera presencia de recompensas de alta calidad en lugar de a que la pareja las recibiera. Las cuatro especies de loros parecían ser sensibles a las diferencias en la calidad de la recompensa, lo que sugiere firmemente que prestaban atención a lo que obtenían sus parejas. [60] Los investigadores Laumer, Massen, Wakonig, Lorck‐Tympner, Carminito y Auersperg encontraron evidencia tentativa de aversión a la inequidad en el esfuerzo laboral desigual, pero no en la distribución desigual de recompensas en las cacatúas. [59]
Los cuervos ( Corvus corax ) son córvidos de cerebro grande que en la naturaleza forman coaliciones y cooperan. [166] Los investigadores Wascher y Bugnyar probaron cuatro cuervos en su respuesta conductual a la inequidad en una tarea de intercambio de fichas (también probaron cuervos al mismo tiempo). [166] Dos cuervos nunca rechazaron comida en ninguna condición. En general, los cuervos se negaron a aceptar la recompensa de baja calidad con más frecuencia en la condición de inequidad que en la condición de equidad. [169] Lo más sorprendente fueron los resultados en la condición en la que simplemente se le dio comida al compañero pero el sujeto tuvo que trabajar para obtenerla. Aquí los cuervos completaron la tarea con menos éxito. [167] Los investigadores hicieron la salvedad de que su tamaño de muestra era bajo y, por lo tanto, eran reacios a llegar a conclusiones firmes, pero parecía que los cuervos rechazan ofertas injustas incluso a costa de ellos mismos. [64] Brosnan y de Waal concluyeron a partir de la investigación de Wascher y Bugnyar que los cuervos son reacios a la inequidad. [29]
Los lábridos limpiadores de rayas azules ( Labroides dimidiatus ) son peces limpiadores , que se encuentran en los arrecifes de coral , que participan en mutualismo con otros animales acuáticos, los llamados clientes, al alimentarse de sus ectoparásitos superficiales , moco y piel muerta. Los clientes prefieren que se les eliminen los ectoparásitos; no les gusta que los limpiadores hagan trampa mordiendo el moco superficial o la piel muerta. A veces, un lábrido limpiador macho y hembra limpian juntos a un cliente. Los machos castigan a las hembras por hacer trampa porque a menudo resulta en el final de la sesión de alimentación. Esto sugiere que los peces limpiadores pueden ser conscientes de las recompensas acumuladas por un compañero de interacción. [41] Los investigadores Raihani, McAuliffe, Brosnan y Bshary probaron dos grupos de peces limpiadores (12 y 10 individuos) en su sensibilidad a resultados desiguales. Los peces tenían que realizar una tarea para proporcionar recompensas de comida para ellos mismos y un compañero. Tenían la misma probabilidad de trabajar cuando su compañero recibía recompensas de mayor valor o recompensas del mismo valor. No se observaron diferencias significativas entre parejas desconocidas y del sexo opuesto y parejas conocidas y del mismo sexo. Los investigadores dieron dos posibles explicaciones para estos resultados. Puede ser que los peces no vieran o no prestaran atención a la distribución de alimentos antes de realizar su tarea. Por otra parte, los lábridos limpiadores pueden no ser reacios a la desigualdad. [41]
Casi todos los investigadores explican los hallazgos de animales que rechazan alimentos menos preferidos mientras otros reciben alimentos más preferidos en términos de aversión a la inequidad y un sentido de justicia. El costo de renunciar a un alimento de bajo valor cuando el compañero obtiene una recompensa de alto valor es bajo. Vale la pena rechazar, protestar y posiblemente obtener algo mejor. El costo de renunciar a un alimento de alto valor cuando el compañero obtiene una recompensa de valor aún mayor es alto, no vale la pena protestar y corre el riesgo de quedarse con las manos vacías. [174] Comparar las ganancias de uno con las de los demás tiene sentido evolutivo. Si los individuos estuvieran satisfechos con cualquier beneficio absoluto, aún podrían enfrentar consecuencias negativas para la aptitud si les fuera peor que a otros competidores. [74] Pero esto se aplica solo en el contexto de una cooperación extensiva fuera de las relaciones de parentesco. [29] [175]
Una explicación de los hallazgos hasta ahora es que la aversión a la inequidad evoluciona para fomentar la cooperación a largo plazo entre individuos no relacionados. En particular, Brosnan sugiere que responder a la inequidad facilita la elección de pareja. Esto aumenta la aptitud de un individuo al permitirle rechazar asociaciones que conducen repetidamente a resultados desiguales. En apoyo de esto, la aversión a la inequidad se encuentra en los capuchinos altamente cooperativos, pero no en el mono ardilla estrechamente relacionado, menos cooperativo; y en los chimpancés cooperativos, pero no en los orangutanes típicamente menos cooperativos. [176] Sin embargo, McAuliffe y Santos advierten que puede haber un sesgo de muestreo, ya que se han probado muchas más especies cooperativas que menos cooperativas. [177] Un refinamiento adicional es que la aversión a la inequidad solo es adaptativa en especies que cooperan con múltiples parejas y pueden cambiar de pareja cooperativa sin mayores costos, descartando así a los loros monógamos a largo plazo. [60] Pero no explica por qué no se encontró aversión a la inequidad en el pez limpiador cooperativo. [177] Esta hipótesis predice que los gatos domésticos son mucho menos sensibles a la inequidad que los perros. [42] McGetrick, Brucks, Marshall-Pescini y Range investigaron si existen diferencias de comportamiento entre las razas de perros más cooperativas y las menos cooperativas. En un experimento con 24 perros, no encontraron evidencia de una relación entre la cooperación entre razas y la aversión a la inequidad. [100]
Brosnan descartó la posibilidad de que las diferencias cognitivas estén impulsando la aversión a la inequidad, ya que los orangutanes son igualmente hábiles en tareas cognitivas y de intercambio como otros grandes simios, pero nunca muestran el efecto. [178] Brosnan y de Waal resumieron los hallazgos como que la aversión a la inequidad es más pronunciada en animales que cooperan fuera de los vínculos de apareamiento y parentesco. [44] Los chimpancés, bonobos, capuchinos, macacos, perros y córvidos son todos altamente cooperativos por naturaleza y muestran aversión a la inequidad; los orangutanes, los monos búho y las ardillas no son cooperativos fuera del parentesco y no muestran aversión a la inequidad. [179]
La principal explicación de la aversión a la desigualdad desventajosa es la resolución anticipatoria de conflictos. El animal anticipa que su pareja reaccionará negativamente a la desigualdad desventajosa y, por lo tanto, rechaza la mejor recompensa o, en el caso del Juego del Ultimátum, favorece la ficha de equidad sobre la favorable. Los investigadores han especulado que la razón por la que se limita a los chimpancés y los capuchinos es que requiere la capacidad cognitiva de planificación, anticipando la aversión a la desigualdad desventajosa de su pareja. Pocas especies tienen esta capacidad. Los chimpancés han demostrado su capacidad de planificar con antelación en otros contextos, por ejemplo, en el uso de herramientas. La aversión a la desigualdad ventajosa también puede beneficiar directamente a un individuo al mejorar su reputación, lo que puede aumentar el acceso a largo plazo de ese individuo a relaciones beneficiosas. [42]
Brauer y Hanus concluyen, a partir de una revisión de estudios con primates, que el sentido de la justicia es algo exclusivamente humano y que existe sólo de forma rudimentaria en los primates no humanos. Afirman que el sentido de la justicia no es necesario para la cooperación. Los humanos desarrollaron mecanismos cognitivos únicos para llevar un registro de las contribuciones de los individuos en actividades colaborativas y para controlar a los tramposos. [180]
A partir de evidencias de caninos, Essler, Marshall-Pescini y Range concluyen que es posible que la sensibilidad a la inequidad ya estuviera presente en un ancestro común anterior con los primates. Alternativamente, puede que haya una evolución convergente en juego: en condiciones similares, el mismo comportamiento ha surgido varias veces en la evolución. [181] Basando su argumento en parte en el hecho de que las hembras de chimpancé a menudo se desplazan en solitario y evitan la inequidad menos que los machos, Brosnan, Flemming, Talbot, Mayo y Stoinski afirman que la hipótesis más probable es que la selección natural favorece a aquellos que se preocupan por cómo sus resultados se comparan con los de otros. El nivel y la intensidad de la cooperación pueden ser menos relevantes para las hembras de chimpancé que para los machos, lo que puede reducir la necesidad de construir expectativas sociales entre las hembras. [182] Kim, Choe, Jeong y Kim afirman que es una pregunta abierta si los orangutanes han perdido o los chimpancés han adquirido un sentido de justicia en el linaje de los homínidos . [91]
McAuliffe y Santos concluyen que hay evidencia débil que respalde la hipótesis social sobre cómo surgió la aversión a la inequidad y evidencia indirecta que respalde la hipótesis no social. Sospechan que la aversión a la inequidad tiene raíces no sociales pero que ha sido cooptada para la interacción social. [183] En su revisión de estudios sobre las habilidades cognitivas de loros y córvidos, Lambert, Jacobs, Osvath y von Bayern concluyen que es simplemente demasiado pronto para sacar conclusiones sobre la relación entre la aversión a la inequidad y la cooperación. [184]
Si bien los experimentos controlados han permitido comprender mejor la aversión a la inequidad, su contexto no puede incluir todos los resultados posibles que existen en las interacciones sociales naturales. En la tarea estándar de inequidad, las negativas solo perjudican al actor, mientras que en un contexto social natural, la protesta contra la inequidad puede hacer que el actor reciba una porción mayor o busque un socio mejor con el que trabajar. [5]
Debove, Baumard y André realizaron simulaciones por computadora de individuos de diferente rango que cooperaban con distribuciones de recompensas iguales y desiguales y concluyeron que cuando la elección de pareja es una característica de la configuración, surge la equidad. [185]