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Tamarino de cabeza de algodón

El tamarino de cabeza de algodón ( Saguinus oedipus ) es un pequeño mono del Nuevo Mundo que pesa menos de 0,5 kg (1,1 lb). Este mono del Nuevo Mundo puede vivir hasta 24 años, pero la mayoría de ellos mueren a los 13 años. Uno de los primates más pequeños, el tamarino de cabeza de algodón se reconoce fácilmente por la cresta sagital larga y blanca que se extiende desde su frente hasta sus hombros. La especie se encuentra en los bordes de los bosques tropicales y bosques secundarios en el noroeste de Colombia , donde es arbórea y diurna . Su dieta incluye insectos y exudados de plantas , y es un importante dispersor de semillas en el ecosistema tropical.

El tamarino de cabeza de algodón muestra una amplia variedad de comportamientos sociales. En particular, los grupos forman una clara jerarquía de dominancia donde solo las parejas dominantes se reproducen. La hembra normalmente da a luz gemelos y utiliza feromonas para evitar que otras hembras del grupo se reproduzcan. Estos tamarinos han sido ampliamente estudiados por su alto nivel de cuidado cooperativo , así como por sus comportamientos altruistas y rencorosos . La comunicación entre los tamarinos de cabeza de algodón es sofisticada y muestra evidencia de una estructura gramatical simple .

Se cree que hasta 40.000 tamarinos de cabeza de algodón fueron capturados y exportados para su uso en investigación biomédica antes de 1976, cuando la CITES les dio el nivel más alto de protección y se prohibió todo comercio comercial internacional. Ahora, la especie está en peligro debido a la destrucción a gran escala del hábitat , ya que el bosque de tierras bajas en el noroeste de Colombia donde se encuentra el tamarino de cabeza de algodón se ha reducido al 5% de su superficie anterior. Actualmente está clasificado como en peligro crítico y es uno de los primates más raros del mundo, con solo 6.000 individuos en estado salvaje.

Taxonomía y denominación

El S. oedipus tiene los nombres comunes de "tamarino de cabeza de algodón" y "tamarino de cabeza de algodón" en inglés. Su nombre proviene del pelo blanco que se extiende por su cabeza y fluye hacia abajo más allá del cuello. [4] En español, se le llama comúnmente bichichi, tití pielroja, tití blanco, tití cabeza blanca o tití leoncito . [2] [5] En las áreas de habla alemana, el tamarino de cabeza de algodón se conoce comúnmente como Lisztaffe (literalmente "mono Liszt") debido al parecido de su cresta con el peinado del compositor y virtuoso del piano húngaro Franz Liszt . [6]

La especie fue descrita por primera vez por Carl Linnaeus en su histórica décima edición de 1758 de Systema Naturae . [2] como Simia oedipus . [7] Linnaeus eligió el nombre específico oedipus , que significa pie hinchado , pero como la especie no tiene pies particularmente grandes, se desconoce por qué eligió este nombre. (Linnaeus a menudo seleccionaba nombres de la mitología sin ninguna razón particular, y es posible que haya usado el nombre de Edipo , el mítico rey griego de Tebas, de manera más o menos arbitraria). [8] En 1977, Philip Hershkovitz realizó un análisis taxonómico de la especie basado en los patrones de coloración del pelaje, la morfología craneal y mandibular y el tamaño de las orejas. Clasificó al tamarino de Geoffroy S. geoffroyi como una subespecie de S. oedipus . [9] Análisis posteriores de Hernández-Camacho y Cooper (1976), [10] Russell Mittermeier y Coimbra-Filho (1981), [9] y posteriormente Grooves (2001) [11] consideran que los tipos S. oedipus y S. geoffroyi son especies separadas.

Algunos investigadores, como Thorington (1976), [9] postulan que S. oedipus está más estrechamente relacionado con el tamarino de patas blancas ( S. leucopus ) que con S. geoffroyi . Esta opinión está respaldada por el análisis de la morfología dental en peine de Hanihara y Natoria (1987) y por Skinner (1991), quien encontró similitudes entre S. oedipus y S. leucopus en 16 de los 17 rasgos morfológicos considerados. [9]

Se piensa que esta especie de tamarino de cabeza blanca divergió de las otras formas amazónicas como S. leucopus . Esto está respaldado por consideraciones morfológicas de la transición de juvenil a adulta, durante la cual los patrones de coloración del pelaje cambian significativamente y son similares entre las dos especies. [12] Hershkovitz propuso que la separación de las dos especies ocurrió en el Pleistoceno a la altura del río Atrato , donde se cruzaba con el Cauca-Magdalena. En ese momento, el área estaba cubierta por un mar, lo que creó una barrera geográfica que provocó que las especies divergieran a través del proceso de especiación alopátrica . Hoy en día, las dos especies están separadas principalmente por el río Atrato. [12]

Características físicas

El tamarino de cabeza de algodón es parte de la familia más diminuta de monos, Callitrichidae , los titíes y tamarinos; pesa 432 g (15,2 oz) en promedio. Su longitud cabeza-cuerpo es de 20,8-25,9 cm (8,2-10,2 pulgadas), mientras que su cola, que no es prensil , es ligeramente más larga, alrededor de 33-41 cm (13-16 pulgadas). [12] La especie no es sexualmente dimórfica , el macho y la hembra son de un tamaño y peso similares. [5] Los miembros de la subfamilia Callitrichinae (incluida esta especie) tienen uñas afiladas (tégulas) en todos los dedos excepto en los dedos gordos, que tienen las uñas planas (ungulas) comunes a otros primates . Las tégulas se parecen a las garras de una ardilla y ayudan con el movimiento a través de los árboles. [2] [5]

El pelo blanco en la parte posterior de la cabeza y el cuello inspira su nombre común, "cabeza de algodón".

El tamarino de cabeza de algodón tiene una cresta sagital larga , formada por pelos blancos, desde la frente hasta la nuca que fluyen sobre los hombros. La piel de la cara es negra con bandas grises o blancas ubicadas sobre los ojos. Estas bandas continúan a lo largo del borde de la cara hasta la mandíbula. [13] Los tamarinos generalmente se dividen en tres grupos por sus características faciales: de cara peluda, de cara moteada y de cara desnuda. El tamarino de cabeza de algodón tiene un fino pelo blanco que cubre su cara, pero son tan finos que parecen desnudos, por lo que se lo considera un tamarino de cara desnuda. Sus dientes caninos inferiores son más largos que sus incisivos , lo que crea la apariencia de colmillos . [14] Al igual que otros callitrícidos, el tamarino de cabeza de algodón tiene dos molares a cada lado de su mandíbula, no tres como otros monos del Nuevo Mundo. [2]

El tamarino de cabeza de algodón tiene pelo que cubre todo el cuerpo excepto las palmas de las manos y los pies, los párpados, los bordes de las fosas nasales, los pezones, el ano y el pene. La espalda es marrón y las partes inferiores, los brazos y las piernas son de color amarillo blanquecino. La grupa y la parte interna de los muslos y la parte superior de la cola son de color naranja rojizo. El pelaje se distribuye con densidades variables por todo el cuerpo: la región genital (escroto y zona púbica), las axilas y la base de la cola tienen densidades más bajas, mientras que la región delantera es mucho más alta. Muchos individuos tienen rayas o remolinos de pelo de coloración llamativa en sus gargantas. El tamarino de cabeza de algodón también tiene bigotes en la frente y alrededor de la boca. [12]

Hábitat y distribución

Un cartel en el Parque Nacional Natural Tayrona, en el norte de Colombia, señala el estado de peligro de extinción del tamarino en la única parte del mundo donde aún existe.

El tití cabeciblanco se limita a una pequeña zona del noroeste de Colombia , entre los ríos Cauca y Magdalena al sur y al este, la costa atlántica al norte y el río Atrato al oeste. Se encuentra exclusivamente en Colombia; el 98% de su hábitat ha sido destruido. Históricamente, toda el área era adecuada para el tití cabeciblanco, pero debido a la pérdida de hábitat por la deforestación, sobrevive en parques y reservas fragmentadas. Una de las áreas más importantes para el tití cabeciblanco es el Parque Nacional Paramillo, que consta de 460.000 hectáreas (1.800 millas cuadradas) de bosques primarios y secundarios. [2]

El tamarino de cabeza de algodón se encuentra tanto en bosques primarios como secundarios, desde bosques tropicales húmedos en el sur de su área de distribución hasta bosques tropicales secos en el norte. Rara vez se encuentra en altitudes superiores a los 400 m (1300 pies), pero se lo ha encontrado hasta a 1500 m (4900 pies). [2] [10] Prefiere los niveles más bajos de los bosques tropicales, pero también se lo puede encontrar alimentándose en el suelo y entre el sotobosque y el dosel . Puede adaptarse a fragmentos de bosque y puede sobrevivir en hábitats relativamente perturbados. En los bosques secos hay estaciones pronunciadas. Entre diciembre y abril, es seco, mientras que se producen fuertes lluvias entre agosto y noviembre que pueden inundar el suelo del bosque. En toda su área de distribución, la precipitación anual varía entre 500 y 1300 mm (20 y 51 pulgadas). [5]

Ecología

El tamarino de cabeza de algodón tiene una dieta compuesta principalmente por frutas (40%) y material animal (40%). [15] Esto incluye insectos, exudados de plantas como goma y savia , néctar y, ocasionalmente, reptiles y anfibios. Debido a su pequeño tamaño corporal y a su alta tasa de paso de alimentos, su dieta debe ser de alta calidad y alta energía. La insectivoría es común en el tamarino de cabeza de algodón y la especie caza insectos utilizando una variedad de métodos: sigilo, abalanzándose, persiguiendo, explorando agujeros y dando vuelta las hojas. [14]

Los tamarinos actúan como dispersores de semillas en los ecosistemas tropicales. Mientras que los primates más grandes comen semillas más grandes, los tamarinos comen las más pequeñas. Las semillas expulsadas tienen una tasa de germinación más alta que otras y la ingestión de semillas más grandes puede ayudar a desalojar y expulsar parásitos intestinales. [5]

El tamarino de cabeza de algodón es diurno y duerme con su grupo social en árboles con cobertura de follaje. El grupo abandona el árbol dormido junto una hora después del amanecer y pasa el día buscando comida, descansando, viajando y acicalándose. [5] [16] Se cree que la especie se levanta tarde y aumenta la velocidad de su búsqueda de comida y viaje antes del anochecer para evitar a los depredadores crepusculares y nocturnos . Sus principales depredadores incluyen aves rapaces , mustélidos , félidos y serpientes. [17] [18] El tamarino de cabeza de algodón es extremadamente vigilante, siempre buscando depredadores potenciales. Cuando el grupo está descansando, un individuo se aparta y actúa como vigía para alertar al grupo si ve una amenaza. [5]

El tamarino de cabeza de algodón puede vivir hasta 24 años en cautiverio, mientras que su esperanza de vida en estado salvaje es en promedio de 13 años. [5]

Comportamiento

Dos tamarinos de cabeza de algodón se alimentan en el zoológico de Ueno en Japón (video)

Sistemas sociales

El tamarino de cabeza de algodón es un primate muy sociable que vive normalmente en grupos de dos a nueve individuos, pero puede llegar a tener hasta 13 miembros. [2] [16] [19] Estos pequeños grupos familiares tienden a fluctuar en tamaño y en composición de individuos y siempre existe una clara jerarquía de dominancia dentro de un grupo. A la cabeza del grupo se encuentra la pareja reproductora. El macho y la hembra de esta pareja suelen tener una relación reproductiva monógama y juntos actúan como líderes dominantes del grupo. [19]

Las parejas dominantes son la única pareja reproductora dentro de sus grupos, y la hembra generalmente tiene autoridad sobre el macho reproductor. Si bien los miembros del grupo que no se reproducen pueden ser los descendientes de la pareja líder, los adultos inmigrantes también pueden vivir con estos grupos y cooperar en ellos. Se plantea la hipótesis de que esta agrupación social en los tamarinos de cabeza de algodón surge de la presión de depredación . [20] Los tamarinos de cabeza de algodón muestran un comportamiento prosocial que beneficia a otros miembros del grupo, [21] y son bien conocidos por participar en la crianza cooperativa mediante la cual los adultos subordinados del grupo ayudan a criar a la descendencia de la pareja dominante. La hembra dominante tiene más probabilidades de dar a luz gemelos no idénticos que un solo bebé, por lo que sería demasiado costoso en términos energéticos para una sola pareja criar a las crías. [22]

Para evitar que las hembras más jóvenes y subordinadas del grupo se reproduzcan, la hembra dominante utiliza feromonas . Esto suprime el comportamiento sexual y retrasa la pubertad. [23] [24] Los machos no emparentados que se unen al grupo pueden liberar a las hembras de esta supresión reproductiva; esto puede dar como resultado que más de una hembra del grupo quede embarazada, pero solo uno de los embarazos será exitoso. [25]

Cooperación

Un macho acicalando a una hembra como parte del ritual cooperativo de la especie.

En la crianza cooperativa, el esfuerzo que se pone en el cuidado de las crías de los reproductores dominantes es compartido por los miembros del grupo. Los padres, hermanos y adultos inmigrantes comparten las tareas de crianza de las crías de la pareja reproductora. Estas tareas incluyen cargar, proteger, alimentar, consolar e incluso participar en conductas de juego con las crías del grupo. Los tamarinos de cabeza de algodón muestran altos niveles de inversión parental durante el cuidado de las crías. Los machos, en particular los que son paternales, muestran una mayor participación en el cuidado que las hembras. [26] A pesar de esto, tanto los bebés machos como las hembras prefieren el contacto y la proximidad con sus madres antes que con sus padres. [26] Los machos pueden invertir apoyo adicional en la crianza de las crías como una forma de cortejo para ganarse el favor de la hembra dominante del grupo. Sin embargo, la evidencia indica que el tiempo que pasa cargando a las crías no se correlaciona con la frecuencia general de cópula de un macho . [27]

Como solo una hembra en un grupo se reproduce, una fuerte inversión en el cuidado de las crías garantiza que todas las crías sobrevivan hasta la independencia. En consecuencia, los tamarinos de cabeza de algodón soportan costos excesivos para cuidar a las crías del grupo. [27] [28] Los machos portadores, especialmente los portadores paternos, incurren en grandes costos energéticos por el bien de las crías del grupo. Esta carga puede hacer que algunos machos de tamarinos de cabeza de algodón pierdan hasta el 10-11% de su peso corporal total. [29] La gran pérdida de peso puede ocurrir por una menor ingesta de alimentos, ya que el porteo de las crías inhibe la capacidad de búsqueda de alimentos de una portadora. La tendencia de pérdida de peso y disminución de la ingesta de alimentos de los machos portadores contrasta con el período periovulatorio de la hembra dominante , cuando gana peso después de aumentar su propia ingesta de alimentos y renunciar a gran parte de sus deberes de porteo de las crías. [28]

Altruismo

Aunque el cuidado por parte de los machos parece ser altruista , en particular en los machos de cabeza de algodón, los costos del cuidado de las crías pueden, de hecho, ser tolerados por razones egoístas . Es decir, los costos en el peso del macho y la capacidad de búsqueda de alimento pueden, a su vez, promover embarazos consecutivos en hembras dominantes, proporcionando así más crías portadoras de los genes del padre . [28] Además, la estructura de crianza cooperativa de los machos de cabeza de algodón puede cambiar con el tamaño del grupo y la experiencia parental. Los machos primerizos pasan una mayor cantidad de tiempo cargando a la cría que los experimentados, y en grupos más pequeños, los machos hacen una mayor proporción de carga y alimentación de la cría que en grupos más grandes, donde los ayudantes asumen más del trabajo. El cuidado total de las crías se mantiene constante con la variación del tamaño del grupo, y el resultado de la crianza de las crías no es significativamente diferente en grupos que tienen diferentes niveles de experiencia en la crianza de las crías. [30]

Una vez que los bebés alcanzan la edad suficiente, abandonan definitivamente las espaldas de sus portabebés y comienzan a contribuir al grupo.

La hipótesis de la crianza cooperativa predice que los tamarinos de cabeza de algodón se involucran en este paradigma de crianza de crías y, a su vez, adoptan naturalmente patrones de comportamiento prosocial. [21] Estos monos participan en dicho comportamiento al actuar de manera altruista dentro de sus grupos al cuidar a las crías, vocalizar llamadas de alarma y compartir alimentos. Aunque algunos estudios indican que los tamarinos de cabeza de algodón tienen la capacidad psicológica de participar en el altruismo recíprocamente mediado, [31] no está claro si el tamarino de cabeza de algodón actúa únicamente utilizando juicios sobre el historial de refuerzo . [32]

Otros estudios realizados con tamarinos de cabeza de algodón han sugerido que la reciprocidad positiva y el altruismo recíproco son irrelevantes en la prosocialidad de estos primates. [21] Algunos investigadores creen que estos primates tienden a cooperar por razones egoístas y en situaciones en las que obtienen algún beneficio para sí mismos. Es decir, la cooperación en los tamarinos de cabeza de algodón se puede describir mejor como mutualismo que como verdadero altruismo. [32]

Los tamarinos en cautiverio han demostrado la capacidad de distinguir a otros individuos en función de sus tendencias cooperativas y su comportamiento pasado. Los tamarinos de cabeza de algodón utilizan en última instancia esta información para orientar la cooperación futura. Los breves períodos de deserción tienden a provocar rupturas rápidas e irreparables entre estos primates y sus cooperadores. Para evitarlo, los tamarinos de cabeza de algodón pueden tomar decisiones motivadas económicamente en función de los incentivos previstos de un posible cooperador. [32]

Rencor y agresión

A pesar de su amplia gama de comportamientos altruistas, los tamarinos de cabeza de algodón se involucran en grandes ataques de rencor a través de la reciprocidad negativa y el castigo. Se ha observado que comienzan inmediatamente a negar la cooperación con los monos que les niegan beneficios. [32] Además, en cautiverio, no se observa que estos primates aumenten el comportamiento altruista con otros primates que están totalmente comprometidos con la cooperación. Basándose en esto, los investigadores creen que las interacciones repetidas en una sociedad cooperativa como la del tamarino de cabeza de algodón pueden aumentar las probabilidades de que un individuo designe castigos conductuales a otros en su grupo. [33] Esta reacción también se ha observado en otras especies. [34] Sin embargo, estos castigos recíprocos, o la relativa falta de acciones altruistas, pueden ocurrir alternativamente como resultado de la facilitación de la respuesta que aumenta las probabilidades de que un tamarino de cabeza de algodón castigue a otro primate después de ver a ese individuo realizar una acción similar. [35]

Las hembras dominantes pueden expulsar a las hembras subordinadas del grupo por despecho .

Otra forma de analizar el castigo en los tamarinos de cabeza de algodón es observar sus respuestas conductuales agresivas dentro y entre grupos, así como entre especies. El tamarino de cabeza de algodón, como muchos titíes, otros tamarinos y, específicamente, los del género Saguinus , realiza exhibiciones agresivas casi exclusivamente hacia otros monos que pertenecen al mismo género. [36] Estas exhibiciones intrasexuales de agresión son más frecuentes en las hembras y son vitales cuando una hembra reproductora está obligando tanto a las hembras subadultas como a las adultas a emigrar fuera de un grupo familiar. [16]

Aunque la agresión puede ocurrir dentro de los grupos, la respuesta hacia los intrusos de otra especie es mucho más drástica y puede implicar un dimorfismo sexual en las exhibiciones. Las hembras suelen emplear tácticas de respuesta a los intrusos de marcaje de olor , mientras que los machos son más propensos a vocalizar amenazas, agresión física y piloerección . [37] El marcaje de olor en los tamarinos de cabeza de algodón se realiza de dos maneras: mediante marcaje de olor anogenital o marcaje de olor suprapúbico . La capacidad de utilizar estos dos campos glandulares separados para señales de amenaza puede indicar que las hembras han desarrollado amenazas evolutivas divergentes a través del uso diferencial de estas marcas. [37] Estas señales variables pueden usarse para señalar un encuentro territorial o servir como señal reproductiva. La intensidad de las amenazas de las hembras es generalmente comparable cuando se dirigen a intrusos de ambos sexos. En contraste, los machos de cabeza de algodón son considerablemente más amenazantes hacia otros machos que hacia las hembras. [37]

Comunicación

El tamarino de cabeza de algodón vocaliza con silbidos similares a los de los pájaros, sonidos suaves de chirrido, trinos agudos y llamadas entrecortadas . Los investigadores describen su repertorio de 38 sonidos distintos como inusualmente sofisticado, conforme a las reglas gramaticales . Jayne Cleveland y Charles Snowdon realizaron un análisis de características en profundidad para clasificar el repertorio de vocalizaciones del tamarino de cabeza de algodón en 1982. Concluyeron que utiliza una gramática simple que consiste en ocho variaciones fonéticas de " chirridos " cortos de frecuencia modulada , cada uno representando mensajes variables, y cinco "silbidos" más largos de frecuencia constante. Plantearon la hipótesis de que algunas de estas llamadas demuestran que el tamarino de cabeza de algodón usa sintaxis fonética , mientras que otras llamadas pueden ser ejemplos de uso de sintaxis léxica . [38] A cada tipo de llamada se le asigna un significante de letra; por ejemplo, las llamadas C están asociadas con encontrar comida y las llamadas D están asociadas con comer. [39] Además, estas llamadas pueden modificarse para proporcionar mejor información relevante para la localización auditiva en los receptores de la llamada. [38] Utilizando esta gama de vocalizaciones, los adultos pueden comunicarse entre sí sobre intenciones, procesos de pensamiento y emociones, incluyendo curiosidad, miedo, consternación, alegría, advertencias, alegría y llamadas a los jóvenes. [40]

Adquisición del lenguaje

Durante las primeras 20 semanas de vida, el tamarino de cabeza de algodón no es totalmente capaz de producir la gama de vocalizaciones que puede producir un mono adulto. A pesar de esta limitación en la capacidad de producción del habla, los investigadores creen que la adquisición del lenguaje se produce en una etapa temprana, y que las habilidades de comprensión del habla surgen primero. [39] Los bebés pueden producir a veces chirridos similares a los de los adultos, pero esto rara vez se hace en el contexto correcto y sigue siendo inconsistente durante las primeras 20 semanas de vida. De todos modos, los bebés de cabeza de algodón pueden responder de maneras conductualmente apropiadas a diversos contextos cuando se les presentan chirridos de adultos. Esto indica que la percepción verbal es una habilidad que se adquiere rápidamente en las crías, seguida de cerca por la comprensión auditiva y, más tarde, por la capacidad de producción vocal adecuada. [39]

Aunque sus rangos vocales son limitados, los juveniles de cabeza de algodón responden apropiadamente a los diferentes contextos proporcionados por las vocalizaciones de los adultos.

Castro y Snowdon (2000) observaron que, además de un chirrido inconsistente similar al de los adultos, las crías de tamarino cabeciblanco suelen producir un chirrido prototipo que difiere en la estructura de vocalización de todo lo que se ve en el rango completo de vocalizaciones de los adultos. Se cree que los bebés imitan a los hablantes adultos, que utilizan diferentes llamadas en varios contextos, pero utilizando únicamente el chirrido prototípico del bebé. Por ejemplo, se sabe que los tamarinos cabeciblancos adultos reducen significativamente la cantidad de llamadas de alarma generales en presencia de bebés. [38] Es probable que esto se adapte para que los adultos en proximidad cercana a los grupos de crías no atraigan la atención de los depredadores a las áreas densamente pobladas de crías. Además, las crías reducen su chirrido prototipo en presencia de depredadores. No está claro si las crías imitan el comportamiento de llamada de los adultos o si comprenden el peligro. Sin embargo, los investigadores sostienen que los tamarinos cabeciblancos jóvenes son capaces de representar información semántica independientemente de la producción de habla inmadura. [39]

Para confirmar la idea de que la adquisición del lenguaje ocurre como una progresión de la comprensión antes de la producción, Castro y Snowdon (2000) demostraron que los bebés responden conductualmente a los adultos que vocalizan de una manera que indica que pueden comprender las entradas auditivas. Cuando un adulto produce un chirrido de llamada C, utilizado para indicar preferencia de comida y cuando se dirige a una fuente de comida, un bebé se acerca al adulto que lo llama para ser alimentado, pero no utiliza el prototipo de llamada como un sustituto de las llamadas C. [39] Este hallazgo apoya la idea de que los bebés son capaces de comprender vocalizaciones primero, y luego adquieren la capacidad de comunicarse con vocalizaciones adultas.

Llamado general

Entre las vocalizaciones comunicativas típicas del tamarino de cabeza de algodón, la combinación de llamada larga (CLC) y la llamada de alarma (AC) son las más representadas en la literatura. Las CLC abarcan una gama de llamadas de contacto que son producidas por individuos aislados utilizando chirridos y silbidos. [38] [41] Este tipo de llamada también se utiliza para llamadas de alarma aparentemente altruistas, lo que se suma a su gama de comportamientos cooperativos. Se emite en presencia de parientes cuando se ve un depredador de llamas amenazante. Los depredadores del tamarino de cabeza de algodón incluyen serpientes , ocelotes , tayras y, sobre todo, halcones . [20] Las primeras observaciones de Patricia Neyman incluso mostraron que los titíes de cabeza de algodón producen diversos conjuntos de llamadas de alarma que pueden discriminar la presencia de aves rapaces frente a depredadores terrestres. [16]

Un tamarino de cabeza de algodón adulto que produce vocalizaciones para sus compañeros de grupo.

Los CLC implican la producción de vocalizaciones multisilábicas de secuencia compleja. Los investigadores han argumentado que las llamadas largas exhiben diferencias individuales, por lo que pueden transmitir información suficiente para que los receptores determinen la identidad del llamador. Utilizando paradigmas de discriminación de habituación en experimentos de lenguaje, esta teoría ha sido confirmada múltiples veces en la literatura. [41] [42] Sin embargo, las sílabas individuales dentro de una vocalización CLC completa de forma aislada unas de otras no transfieren suficiente información para comunicar mensajes entre monos. Por lo tanto, los científicos consideran que la cadena completa e intacta de vocalizaciones es la unidad de percepción de los CLC en el tamarino de cabeza de algodón. [43] Estos exámenes pueden confirmar que los titíes de cabeza de algodón incorporan una sintaxis léxica en áreas de su comunicación.

Dado que los tamarinos pueden discriminar entre amenazas depredadoras mediante vocalizaciones variables, se cree que los receptores de un CA extraen varias señales complejas de esta forma de comunicación. Principalmente, los titíes de cabeza de algodón pueden identificar al tamarino cooperador a través de las diferencias en los llamados de alarma de los individuos. [20] Además, los adultos pueden discriminar el género de los que llaman de sus CA y determinar el rango de llamados dentro del repertorio de llamados de alarma de un tamarino relacionado. [20] Se postula que la identificación basada en el llamado de alarma desempeña una serie de papeles funcionales en el tamarino de cabeza de algodón. En primer lugar, un receptor de CA puede identificar a un tamarino cooperador y, al reconocer cuál de su grupo es, puede juzgar la confiabilidad de la CA a partir de la experiencia pasada. Esto puede surgir de una presión selectiva para poder determinar estadísticamente la cantidad de riesgo presente y qué tan en peligro están un individuo y su grupo. [20]

Además, la capacidad de localizar señales auditivas puede ayudar a determinar la ubicación del depredador, especialmente en presencia de un segundo AC de un tamarino diferente en el grupo. Esto puede ayudar a confirmar la presencia de depredador, el tipo (por ejemplo, volador versus terrestre) y ayudar al receptor a triangular la ubicación de un depredador. En el contexto de los grupos de cría cooperativa del mono de cabeza de algodón, se postula que esto es adaptativo para determinar el riesgo variable para los miembros del grupo. [20] Por ejemplo, un receptor de llamada puede determinar cuáles de sus parientes están y no están en riesgo (por ejemplo, crías jóvenes, parejas, subordinados, parientes, portadores, etc.) y planificar acciones posteriores en consecuencia.

Llamadas de comida

Se cree que la especie vocaliza su preferencia alimentaria mediante llamadas C y la recuperación de comida y la ingestión de alimentos mediante llamadas D.

El tamarino de cabeza de algodón emite vocalizaciones selectivas y especializadas en presencia de comida. [44] Estas incluyen el llamado C, que se produce cuando un tamarino de cabeza de algodón se acerca y selecciona la comida, y el llamado D, que está asociado con la recuperación de comida y se exhibe mientras come. [38]

Se cree que el chirrido de llamada C es una señal honesta para comunicar preferencia alimentaria, y un tamarino de cabeza de algodón vocaliza con mayor frecuencia y más rápidamente con estos chirridos cuando se acerca a una fuente de alimento altamente preferida. Funcionalmente, este comportamiento puede informar a otros tamarinos de las acciones que realizará el llamador en un contexto de alimentación y si hay una fuente de alimento preferible disponible. [44] A pesar de que esta investigación indica que los llamados de comida pueden ser informativos para los compañeros de grupo, otras observaciones de los tamarinos de cabeza de algodón muestran que la cantidad y la distribución de alimento y la audiencia no alteran significativamente las vocalizaciones centradas en el alimento de un llamador. [45]

Se ha observado que el tamarino de cabeza de algodón emite llamadas de comida tanto en presencia como en ausencia de miembros del grupo. [45] Además, la respuesta a las llamadas de comida se dirige a un emisor original independientemente de la confirmación visual de una fuente de alimento. Si bien esto puede parecer el resultado de una forma muy primitiva de comunicación, Roush y Snowdon (2005) sostienen que el comportamiento de llamada de comida confiere cierta información mentalmente representable sobre la comida a los tamarinos receptores.

Estado de conservación

La población salvaje se estima en 6.000 individuos, con 2.000 adultos. [2] Esta especie está en peligro crítico de extinción y fue incluida en " Los 25 primates más amenazados del mundo entre 2008 y 2012" . [46] La publicación enumera las especies de primates en grave peligro de extinción y es publicada cada dos años por el Grupo de especialistas en primates de la Comisión de Supervivencia de Especies de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza . El tamarino de cabeza de algodón no fue seleccionado para la publicación de 2012-2014. [47]

La especie está en peligro crítico de extinción, con una población silvestre de apenas 6.000 individuos, incluidos unos 2.000 adultos que deambulan libremente.

La destrucción del hábitat a través de la tala de bosques es la principal causa de este colapso, y el tamarino de cabeza de algodón ha perdido más de tres cuartas partes de su hábitat original debido a la deforestación [2] , mientras que el bosque de tierras bajas en el que vive se ha reducido al 5% de su área de distribución histórica. Esta tierra luego se utiliza para la producción agrícola a gran escala (es decir, ganado) y la agricultura, la tala, las plantaciones de palma aceitera y los proyectos hidroeléctricos que fragmentan el área de distribución natural del tamarino de cabeza de algodón. [48]

La UICN también ha citado como factores el comercio ilegal de mascotas y la investigación científica. Si bien los estudios biomédicos han limitado recientemente el uso de esta especie, la captura ilegal para el comercio de mascotas aún desempeña un papel importante en el peligro que representa para el tití cabeciblanco. [49] Antes de 1976, cuando la CITES incluyó a la especie en el Apéndice I prohibiendo todo comercio internacional, el tití cabeciblanco se exportaba para su uso en investigación biomédica .

En cautiverio, el ciervo de cabeza de algodón es muy propenso a sufrir colitis , que está relacionada con un mayor riesgo de padecer un determinado tipo de cáncer de colon . Se capturaron hasta 40.000 individuos y se exportaron para la investigación de esas enfermedades, así como del virus de Epstein-Barr , en beneficio de los seres humanos. La especie está ahora protegida por el derecho internacional. Aunque hay suficientes individuos en cautiverio para mantener la especie, todavía se encuentra en peligro crítico en la naturaleza. [48]

El Proyecto Tití ("Proyecto Tamarin") [50] se inició en 1985 para brindar información y apoyo en la conservación del tití cabeciblanco y su hábitat en el norte de Colombia. Los programas del Proyecto Tití combinan investigación de campo, educación y programas comunitarios para difundir la conciencia sobre esta especie en peligro de extinción y alentar al público a participar en su protección. Actualmente tiene estatus de socio de la Wildlife Conservation Network . [51]

Referencias

  1. ^ Groves, CP (2005). Wilson, DE ; Reeder, DM (eds.). Especies de mamíferos del mundo: una referencia taxonómica y geográfica (3.ª ed.). Baltimore: Johns Hopkins University Press. pág. 135. ISBN 0-801-88221-4.OCLC 62265494  .
  2. ^ abcdefghij V., Link, A., Guzman-Caro, D., Defler, TR, Palacios, E., Stevenson, PR y Mittermeier, RA 2021. Saguinus oedipus (versión modificada de la evaluación de 2020). Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN 2021: e.T19823A192551067. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2021-1.RLTS.T19823A192551067.en. Descargado el 6 de abril de 2021.
  3. ^ "Apéndices | CITES". cites.org . Consultado el 14 de enero de 2022 .
  4. ^ Burton, R. (2002). "Tamarino pinché". En Burton, M. (ed.). Marshall Cavendish International Wildlife Encyclopedia . Vol. 19. Marshall Cavendish. pág. 2625. ISBN 978-0-86307-949-8.
  5. ^ abcdefgh Cawthon Lang, KA (18 de mayo de 2005). "Hojas informativas sobre primates: taxonomía, morfología y ecología del tamarino de cabeza de algodón (Saguinus oedipus)". Primate Info Net . Biblioteca del Centro de Investigación de Primates de Wisconsin (WPRC) . Consultado el 19 de noviembre de 2012 .
  6. ^ Artículo de Wikipedia en alemán [ referencia circular ]
  7. ^ Linneo, Carolus (1758). Systema naturae per regna tria naturae, clases secundum, ordines, géneros, especies, cum caracteribus, differentiis, sinonimis, locis. Tomus I. Editio décima, reformata (en latín). Holmiae (Laurentii Salvii). pag. 28.
  8. ^ Beolens, B.; Watkins, M.; Grayson, M. (2009). Diccionario epónimo de mamíferos. Johns Hopkins University Press. pág. 296. ISBN 978-0-8018-9533-3.
  9. ^ abcd Estrada, A. (2006). Nuevas perspectivas en el estudio de los primates mesoamericanos: distribución, ecología, comportamiento y conservación . Springer. pág. 35. ISBN 0-387-25854-X.
  10. ^ ab Hernández-Camacho, J.; Cooper, RW (1976). "Los primates no humanos de Colombia". En Thorington Jr., JR; Heltne, PG (eds.). Primates neotropicales: estudios de campo y conservación . Academia Nacional de Ciencias. págs. 35–69.
  11. ^ Defler, T. (2004). Mahecha, JVR (ed.). Primates of Colombia (2.ª ed.). CONSERVATION International. ISBN 978-1-881173-83-0.
  12. ^ abcd Hershkovitz, P. (1977). "Saguinus oedipus Linnaeus, Tamarinos crestados: 1. Historia, caracteres, evolución y subespecies; y 2. Biología de los Tamarinos crestados de cara desnuda". Monos del Nuevo Mundo (Platyrrhini): con una introducción a los primates . University of Chicago Press. págs. 753–. ISBN 978-0-226-32788-4.
  13. ^ Eisenberg, JF; Redford, KH (1999). "La fauna mamífera contemporánea: orden Primates". Mamíferos del Neotrópico: Neotrópico central: Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil . University of Chicago Press. págs. 230–. ISBN 978-0-226-19542-1.
  14. ^ ab Garber, PA (1993). "Ecología alimentaria y comportamiento del género Saguinus ". En Rylands, AB (ed.). Titíes y tamarinos: sistemática, comportamiento y ecología . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-854022-9.
  15. ^ Fleagle, JG (1998). Adaptación y evolución de los primates (2.ª ed.). Academic Press. pág. 165. ISBN 978-0-12-260341-9.
  16. ^ abcd Neyman, PF (1978). "Aspectos de la ecología y la organización social de los tamarinos de cabeza de algodón ( Saguinus oedipus ) en libertad y el estado de conservación de la especie". En Kleiman, DG (ed.). La biología y la conservación de los callitrichidae (PDF) . Smithsonian Institution Press. págs. 39–71. ISBN 978-0-87474-587-0.
  17. ^ Snowdon, Connecticut; Soini, P. (1988). "Los titíes, género Saguinus ". En Mittermeier, RA ; Coimbra-Filho, AF; da Fonseca, GAB (eds.). Ecología y comportamiento de primates neotropicales . vol. 2. Fondo Mundial para la Naturaleza. págs. 223–298.
  18. ^ Sussman, RW (2000). Ecología de los primates y estructura social. Volumen 2, Monos del Nuevo Mundo . Pearson Preston Hall. págs. 207–. ISBN 978-0-536-74364-0.
  19. ^ ab Savage, A.; Giraldo, LH; Soto, LH; Snowdon, CT (1996). "Demografía, composición grupal y dispersión en grupos de tamarinos de cabeza de algodón ( Saguinus oedipus ) salvajes". American Journal of Primatology . 38 (1): 85–100. doi :10.1002/(SICI)1098-2345(1996)38:1<85::AID-AJP7>3.0.CO;2-P. PMID  31914712. S2CID  84120098.
  20. ^ abcdef Sproul, C.; Palleroni, A.; Hauser, MD (2006). "Los llamados de alarma del tamarino de cabeza de algodón, Saguinus oedipus , contienen suficiente información para el reconocimiento de la identidad individual". Animal Behaviour . 72 (6): 1379. doi :10.1016/j.anbehav.2006.04.006. S2CID  53182811.
  21. ^ abc Cronin, KA; Schroeder, KKE; Snowdon, CT (2010). "El comportamiento prosocial emerge independientemente de la reciprocidad en los tamarinos de cabeza de algodón". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 277 (1701): 3845–3851. doi :10.1098/rspb.2010.0879. hdl :11858/00-001M-0000-0012-2865-B. PMC 2992700 . PMID  20630886. 
  22. ^ Salvaje, A.; Snowdon, Connecticut; Giraldo, LH; Soto, LH (1996). "Patrones de cuidado parental y vigilancia en tití cabeciblanco salvaje ( Saguinus oedipus )". En Norconk, MA; Rosenberger, AL; Garber, PA (eds.). Radiaciones adaptativas de primates neotropicales . Prensa del Pleno. págs. 187-199. ISBN 978-0-306-45399-1.
  23. ^ Savage, A.; Ziegler, TE; Snowdon, CT (1988). "Desarrollo sociosexual, formación de vínculos de pareja y mecanismos de supresión de la fertilidad en hembras de tamarinos de cabeza de algodón ( Saguinus oedipus oedipus )". American Journal of Primatology . 14 (4): 345–359. doi :10.1002/ajp.1350140404. PMID  31968911. S2CID  85779307.
  24. ^ Heistermann, M.; Kleis, E.; Pröve, E.; Wolters, HJR (1989). "Estado de fertilidad, dominio y comportamiento de marcaje de olor de las hembras de tamarino de cabeza de algodón ( Saguinus oedipus ) alojadas en familias en ausencia de sus madres". American Journal of Primatology . 18 (3): 177–189. doi :10.1002/ajp.1350180302. PMID  31964031. S2CID  85794285.
  25. ^ Salvaje, A.; Shideler, SE; Soto, LH; Causado, J.; Giraldo, LH; Lasley, BL; Snowdon, Connecticut (1997). "Eventos reproductivos de tití cabeciblanco silvestres ( Saguinus oedipus ) en Colombia". Revista americana de primatología . 43 (4): 329–337. doi :10.1002/(SICI)1098-2345(1997)43:4<329::AID-AJP4>3.0.CO;2-Z. PMID  9403097. S2CID  6750233.
  26. ^ ab Cleveland, J.; Snowdon, CT (1984). "Desarrollo social durante las primeras veinte semanas en el tamarino de cabeza de algodón ( Saguinus o. oedipus )". Animal Behaviour . 32 (2): 432. doi :10.1016/S0003-3472(84)80279-1. S2CID  53189140.
  27. ^ ab Tardif, SD; Bales, K. (1997). "¿Es el porteo de bebés una estrategia de cortejo en primates callitrícidos?". Animal Behaviour . 53 (5): 1001. doi :10.1006/anbe.1996.0353. S2CID  3714267.
  28. ^ abc Sánchez, S.; Peláez, F.; Gil-Bürmann, C.; Kaumanns, W. (1999). "Costos de porteo de crías en el tamarino de cabeza de algodón ( Saguinus oedipus )". American Journal of Primatology . 48 (2): 99–111. doi :10.1002/(SICI)1098-2345(1999)48:2<99::AID-AJP2>3.0.CO;2-6. PMID  10333430. S2CID  31747571.
  29. ^ Achenbach, GG; Snowdon, CT (2002). "Costos de los cuidados: pérdida de peso en tamarinos de cabeza de algodón machos adultos en cautiverio (Saguinus oedipus) después del nacimiento de las crías". Revista Internacional de Primatología . 23 (1): 179–189. doi :10.1023/A:1013210226793. PMC 1483063 . PMID  16804560. 
  30. ^ Washabaugh, KF; Snowdon, CT; Ziegler, TE (2002). "Variaciones en el cuidado de los bebés del tamarino de cabeza de algodón, Saguinus oedipus , en función de la experiencia parental y el tamaño del grupo". Animal Behaviour . 63 (6): 1163. doi :10.1006/anbe.2002.3018. S2CID  53167116.
  31. ^ Hauser, MD; Chen, MK; Chen, F.; Chuang, E. (2003). "Dar a los demás: los monos tamarinos de cabeza de algodón, que no están relacionados genéticamente, dan preferentemente comida a quienes devuelven comida de manera altruista". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 270 (1531): 2363–2370. doi :10.1098/rspb.2003.2509. PMC 1691522 . PMID  14667352. 
  32. ^ abcd Hauser, M.; McAuliffe, K.; Blake, PR (2009). "Evolución de los ingredientes para la reciprocidad y el rencor". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 364 (1533): 3255–3266. doi :10.1098/rstb.2009.0116. PMC 2781875 . PMID  19805432. 
  33. ^ Clutton-Brock, TH; Parker, GA (1995). "El castigo en las sociedades animales". Nature . 373 (6511): 209–216. Bibcode :1995Natur.373..209C. doi :10.1038/373209a0. PMID  7816134. S2CID  21638607.
  34. ^ Hammerstein, P. (2003). "¿Por qué la reciprocidad es tan rara en los animales sociales? Un llamado protestante". La evolución genética y cultural de la cooperación . MIT Press. pp. 83–93. ISBN 978-0-262-08326-3.
  35. ^ Byrne, RW (1994). "La evolución de la inteligencia". En Slater, PJB; Halliday, TR (eds.). Conducta y evolución . Cambridge University Press. págs. 223–265. ISBN 978-0-521-42923-8.
  36. ^ Kleiman, DG (1979). "Conflicto entre padres e hijos y competencia entre hermanos en un primate monógamo" (PDF) . American Naturalist . 114 (5): 753–760. doi :10.1086/283524. S2CID  55162428.
  37. ^ abc French, JA; Snowdon, CT (1981). "Dimorfismo sexual en las respuestas a intrusos desconocidos en el tamarino, Saguinus oedipus ". Animal Behaviour . 29 (3): 822. doi :10.1016/S0003-3472(81)80016-4. S2CID  53151699.
  38. ^ abcde Cleveland, J.; Snowdon, CT (1982). "El complejo repertorio vocal del tití cabeciblanco adulto ( Saguinus oedipus oedipus )". Zeitschrift für Tierpsychologie . 58 (3): 231. doi :10.1111/j.1439-0310.1982.tb00320.x.
  39. ^ abcde Castro, N.; Snowdon, C. (2000). "Desarrollo de respuestas vocales en crías de tamarinos de cabeza de algodón". Behaviour . 137 (5): 629. doi :10.1163/156853900502259.
  40. ^ "Tamarino de cabeza de algodón". Zoológico de Oakland. Archivado desde el original el 18 de junio de 2012. Consultado el 20 de junio de 2012 .
  41. ^ ab Weiss, D.; Garibaldi, B.; Hauser, MD (2001). "La producción y percepción de llamadas largas por parte de los tamarinos de cabeza de algodón ( Saguinus oedipus ): análisis acústicos y experimentos de reproducción". Revista de Psicología Comparada . 115 (3): 258–271. doi :10.1037/0735-7036.115.3.258. PMID  11594495.
  42. ^ Weiss, D.; Hauser, M. (2002). "Percepción de armónicos en la llamada larga combinada del tamarino de cabeza de algodón, Saguinus oedipus ". Animal Behaviour . 64 (3): 415–426. doi :10.1006/anbe.2002.3083. S2CID  49480605.
  43. ^ Miller, CT; Ghazanfar, AA (2002). "Unidades acústicas significativas en el comportamiento vocal de los primates no humanos". En Bekoff, M.; Allen, C.; Burghardt, G. (eds.). Animal cognitivo: perspectivas empíricas y teóricas sobre la cognición animal . MIT Press. págs. 265–274. ISBN 978-0-262-52322-6.
  44. ^ ab Elowson, AM; Tannenbaum, PL; Snowdon, CT (1991). "Los llamados asociados a la comida se correlacionan con las preferencias alimentarias de los tamarinos de cabeza de algodón". Animal Behaviour . 42 (6): 931. doi :10.1016/S0003-3472(05)80145-9. S2CID  53252085.
  45. ^ ab Roush, RS; Snowdon, CT (2001). "Transferencia de alimentos y desarrollo del comportamiento alimentario y vocalizaciones asociadas a los alimentos en los tamarinos de cabeza de algodón". Etología . 107 (5): 415–429. Bibcode :2001Ethol.107..415R. doi :10.1046/j.1439-0310.2001.00670.x.
  46. ^ Mittermeier, RA ; Wallis, J.; Rylands, AB; Ganzhorn, JU; Oates, JF; Williamson, EA; Palacios, E.; Heymann, EW; Kierulff, MCM; Long Yongcheng; Supriatna, J.; Roos, C.; Walker, S.; Cortés-Ortiz, L.; Schwitzer, C., eds. (2009). Primates in Peril: The World's 25 Most Endangered Primates 2008–2010 (PDF) . Ilustrado por SD Nash. Grupo de especialistas en primates de la UICN/SSC (PSG), Sociedad Primatológica Internacional (IPS) y Conservación Internacional (CI). pp. 1–92. ISBN 978-1-934151-34-1.
  47. ^ Mittermeier, RA ; Schwitzer, C.; Rylands, AB; Taylor, LA; Chiozza, F.; Williamson, EA; Wallis, J., eds. (2012). "Primates in Peril: The World's 25 Most Endangered Primates 2012–2014" (PDF) . Ilustrado por SD Nash. Grupo de especialistas en primates de la UICN/SSC (PSG), Sociedad Primatológica Internacional (IPS) y Conservación Internacional (CI). pp. 1–40. Archivado desde el original (PDF) el 2013-10-21 . Consultado el 2013-03-04 .
  48. ^ ab Cawthon Lang, KA (18 de mayo de 2005). "Fichas técnicas sobre primates: conservación del tití cabeciblanco (Saguinus oedipus)". Red de información sobre primates . Biblioteca del Centro de Investigación de Primates de Wisconsin (WPRC) . Consultado el 5 de marzo de 2013 .
  49. ^ Sherlock, Gemma (9 de agosto de 2024). «Nacen dos monos gemelos raros en el zoológico de Chester». BBC . Consultado el 9 de agosto de 2024 .
  50. ^ "Proyecto Tití". Proyecto Tití . Consultado el 29 de mayo de 2013 .
  51. ^ "Conservación del tamarino de cabeza de algodón". Wildlife Conservation Network . Consultado el 29 de mayo de 2013 .